全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(1)：43— 48 2006年 1月
云南石林喀斯特地区半湿润常绿
阔叶林附生植物的初步研究
徐海清1，2，刘文耀1，3*，沈有信1，刘伦辉1，李玉辉
(1．中国科学院 西双版纳热带植物园 昆明分部 ，云南 昆明 650223；2． {=】国科学院 研究生院，北京 100039；
3．澳大利亚科廷理_I：大学 ，GPO Box U1987 Perth，wA 6845；4．云南师范大学 地理与旅游学院，云南 昆明 650092)
摘 要：对云南石林喀斯特山地原生植被——一半湿润常绿阔叶林中附生植物的组成 、生物量以及附生植物持
水量等进行研究 ，结果表明：该区森林林木附生植物种类相对较少，只有 8科 9种附生维管束植物和 5种苔藓
植物，而林内岩石表面则有石附生维管束植物 1 6科 17种，苔藓植物 3种 ，两种不同生境附生植物的相似性系
数为 0．5。相同取样面积(400 cm )条件下，岩石表面附生植物平均生物量 (11．7 g)比林 木表面(4．9 g)的高。
附生植物一次持水量为自身干重的 5．5～9．7倍。
关键词：喀斯特山地 ；附生植物；半湿润常绿阔叶林 ；云南
中图分类号 ：Q948．1 5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2006)01—0043—06
A preliminary study of epiphytes in semi·-humid
evergreen broad·_leaved forest in Stone-forest
Karst Region， Unnan rr0VlnCe I 7 1h ●
XU Hal—qing ， ，LIU W en—yao ，0 ，SHEN You—xin1，
LIU Lun—hui1．LI YU—hui4
(1·Kunming Division，X “^ang 删a 1、ropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Kunming
650223，China；2．Graduate School，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China；3．Curtin
University 0厂Technology，GPO Box U1987 Perth，WA 6845，Australia；4．School 0厂
Geograpity and Tourism ，Yunnan Normal University，Kunming 650092，China)
Abstract：In this paper，we studied the composition and biomass of epiphytes on trees and stone surface in
semi—humid evergreen broad—leaved forest at Karst mountain area，Shilin，Yunnan Province． ResuIts showed
there were more amounts of epiphytic plant species and biomass on stone surface than those on trees in the for—
est．1 7 epiphytic species were found on the stone surface，while only 9 species in the trees．The epiphytes bio—
mass in the same sampling area of 400 cm 0n the former and the latter was 1 1
． 7 g and 4．9 g，respectively．
The water holding of epiphytes in the forest was high，reaching 5
． 5 to 9．7 times of its dry materia1．
Key words：Karst mountain area；epiphytes；semi—humid evergreen broad—leaved forest；Yunnan
作为热带、亚热带山地湿性森林中重要景观特
征的附生植物，自十九世纪以来就吸引了人们的注
意。1888年 Schimper对新热带附生植物区系的研
究标 志 着附 生植 物研 究 的开 始 (Barthlott等，
收稿 日期 ：2004—04—19 修回日期：2005—04—24
基金项目；中国科学院“百人计划”项 目(BRJH2002098)；云南省基金重点项 目(2002C004Z)；国家 自然科学基金(30470305)资助
[Supported by the Fund for Top One Hundred Young Scientists，CAS(BRJH2002098)；Key Projeel of the Natura1 Sciencc Founda—
tion of Yunnan Province(2002C004Z)；National Natural Science Foundation of China(30470305)]
作者简介：徐海清(1978一)，男 ，云南大理人，硕士研究生，主要从事恢复生态学的研究 。
通讯作者(Author for corrcsp0ndencc)，E—mail：．
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44 广 西 植 物 26卷
2001)。而其后的近百年中，比较有影响的研究有：
Johansson(1974)对西非热带雨林附生维管束植 物
的研究结果显示，雨林 中附生植物有较丰富的多样
性 ；Nadkarni(1984)对哥斯达黎加湿性森林中附生
植物生物量的研究 ，亦发现附生植物有较大的生物
量。二十世纪 90年代以后 ，国际上附生植物研究发
展较快 ，Kel等(1994)报道在委 内瑞拉安第斯山地
湿性森林 中附 生植 物可 占当地植 物 种数 的 50 ，
Barthlott等(2001)指出附生植物及其枯死 物为生
活于林冠的鸟类、昆虫、爬行类等提供食物及歇息
处，而 Nadkarni等(2O04)调查哥斯达黎加潮湿的山
地常绿阔叶林后发现 ，林冠上附生植物生物量高达
33．1 t／hm 。2004年出版 的“Forest Canopies，2nd
Edition”(Lowman等，2004)是对 国际上 附生植 物
研究的全面总结，作者指出附生植物在森林生态系
统多样性保护、生态系统功能维护等方面有重要作
用，该书的出版发行标 志着人们对附生植物 的认识
进入新境界。
目前，附生植物研究在 国际上方兴未艾，近 70
个地 区进 行 着 长 期 的 附生 植 物 研 究 (Lowman，
2001)，总体上看，热带、亚热带山地湿性常绿阔叶林
中的附生植 物研究 占多数 (Barthlott等 ，200l；In—
gram等，l993；Hietz，l997)，只有少部分研 究在干
燥的山地环境上进行(Garcia—Sudrez等，2003)。在
我国有关附生植物研究 目前还不多。刘文耀等人对
云南哀牢山中山湿性阔叶林中附生植物生态学效应
进行研究(Liu等，2000，2002)。一些学者对长 白山
附生苔藓的多样性与环境关系进行了研究(曹同等，
2000；郭水良等，2000)。结果均表明，附生植物不仅
是森林生态系统的重要组成部分，而且在生态系统
水分和养分循环过程中起着不可忽视的作用。
喀斯特森林在中国有较大的分布面积，由于此
类山地森林特殊的环境条件，不仅树木上附生着各
种植物，而且林下岩石表面 也有 附生植物生长 ，然
而，有关岩溶山地森林中附生植物种多样性组成 、生
物量分布等方面的研究 尚未见到报道 (张朝 辉等，
1997)。作者对滇中石林地 区喀斯特山地森林 中附
生植物的组成、分布与生物量及其持水量进行 了调
查研究，以期为本地区山地森林的保护与经营管理
提供科学依据。
1 研究样地概况
研究地位于喀斯特分布集中区的云南省石林县
(103。l1 ～103。30 E，24。40 ～24。55 N)境 内，距昆
明 84 km。根据当地气象记 录，该地年均气温 l5．6
℃，最高月均气温 25．3℃，最低月均气温 8．2℃，无
霜期 254 d，年均降雨量 962．5 mm，集中于 5～10月
份降落，占年降雨量 的 85．5 9／6，气候特点是冬温夏
凉而偏暖 ，干湿季分明而偏干(李连鉴，2003)。
样地选择于石林县西南部森林植被保存较完好
的蓑衣山上 ，为当地彝族村民“密枝林”山(即“神山”
或“龙山”)，海拔 1 800～1 900 m，原生植被类型为
半湿润常绿阔叶林 ，林木层植物主要以滇青 冈(Cy—
clobalanopsis glaucoides)、黄毛青冈(C．delavayi)、
云南鹅耳枥(Carpinus mobeigiana)、大果冬青(Ilex
macrocarpa)、合 欢 (Albizia julibrissin)、清香 木
(Pistacia weinmannifolia)、黄连木 (P．chinensis)、
云南木樨榄(Olea yunnanensis)等为主，树高 10～
l5 m，乔木层盖度 70％左 右，灌木层主要 以针齿铁
子(Myrsine semiserrata)、小铁子(M一
．／’ricana)、叶
上花(Helwingia himalacia)等为主，盖度为 60 ，
草本层以细长叶苔草(Carex sp．)、钩状冷水花
(Pilea hamaoi)、竹 叶草 (Oplismenus COInpositus)
等为主，盖度为 8O 左 右。地表岩石较多，土石 比
为 4：6。
2 研究材料与方法
2．1林木附生植物调查
2003年 8月 ，在蓑衣 山的西南坡向，沿坡面设
立 lO0 mx 100 m(1 hm。)样地，并将其细分成 100
个 10 m×10 m 的小样方，然后随机选择 l0个作为
调查样方。每个小样方内胸径≥3 cm 的所有乔木，
分种测量胸径，调查记录每一林木植株上附生维管
束植物的种类及其个体数。同时在每个样方内，选
择有附生植物生长的乔木三株 ，应用 网格法(郭水 良
等，2000)测定附生苔藓种类、频率和生物量，即在每
株树干离地约 1．3 m处 ，用细铁丝网(网格孔径为 2
cm×2 cm)固定一块面积为 2O cm×2O cm 的小样
方框 ，分别调查出现的苔藓种数，及各种苔藓在网格
线交叉处出现的次数，以此推算不 同种苔藓 的出现
频率 。然后 ，收集小样方中所有附生植物 ，带 回实验
室称重分析。
2．2岩石表面附生植物调查
按照 国外 学 者 的 观 点 (Jenik，l973；Luttge，
l989)，森林附生植物包括地表以上所有物体表面附
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1期 徐海清等 ：云南石林喀斯特地区半湿润常绿阔叶林附生植物 的初步研究 45
生的植物及其分解残留物。因此，根据喀斯特山地
的地貌特征，我们对林 内岩石表面附生的高等植 物
种类及其生物量进行 了测定 。方法是 ：在每个研究
样方内选择有代表性的三块岩石 ，并在每块岩石上
设立 1 m×1 m小样方，共计 3O个。记录样方 内维
管束附生植物的种类和个体数。同时在每个小样方
中部 ，围一个 20 cm×20 cm 的小方框 ，记录出现的
苔藓种数。各种苔藓的频率仍采用网格法测量。收
集方框中所有的附生植物 ，带 回实验室 、烘干分析。
对各附生植物标本进行鉴定 。
2．3实验室样品分析与数据处理
野外采集的附生物用 电热干燥箱在 8O℃下烘
干至恒重，分别称出各附生植物样品中的维管束植
物 、苔藓 、根系 、有机物的干重 。样地 中附生植物 的
生物量为林木附生植物生物量与岩石表面附生植物
生物量之和。然后将附生植 物样 品各成分混合 ，浸
入水中 48 h捞起后放在细铁纱上 ，至无水滴 出为
止，称重求算出附生植物持水量。
用 Shannon-·Wiener指数衡量附生植物的多样性
(郭水良等，2000)，林木附生植物和岩石表面附生植
物之 间的相 似性 以 Sorensen指数 (Annaselvam 等，
2001)测定；二者之问的生物量差异用配对 t检测。
3 结果与分析
3．1附生植物的组成与分布
本 区半湿润常绿阔叶林 1 hm。范围内随机选择
的 1O个 10 m×10 m 研究样方中，记录到胸径≥3
cm 的乔木有 13科 19属 26种 204株 。其中有附生
植物生长的乔木 8科 9属 11种 36株，占研究样地
中乔木种数的 42．3 、属 的 6O 9／6、科 的 61．5 、株
数 17．6 (图 1)。
调查结果表明 ，本 区域森林群落中，壳斗科树木
是大多数附生植物 的主要宿 主，所调查样地的树木
组成中，滇青冈 15株 ，黄毛青冈 5株 ，两者共占宿主
植物总株 数 的 56 ；花椒 肋 (Zanthoxylum cuspi—
datum)3株 ，清香木 、合欢 、大果冬青 、云南鹅耳枥、
拟鼠李(Rhamnella artini)等各 2株 ，云南木樨榄
和黄连木各 1株。从宿主的种类组成上看，附生植
物对宿主具有一定 的选择性 ，并不是所有科 的林木
上都有附生植物，附生植物的宿主中，除大果冬青只
有苔藓附生外，其它宿主植物树干和冠层上均有附
生维管束植物生长。不同种类的附生维管束植物附
生于不同宿主植物上，壳斗科植物是最宜附生植物
种群生存树种，出现了88．9 9／6的附生维管束植物种
类 ，而其它科宿主与附生植物的建立并没有必然的
联 系 。
’
宿主植物 Host trees
图 1 石林喀斯特山地森林中附生物
宿主的个体数与平均胸径
Fig．1 Number and mean DBH of host trees in
forest at the Stone-forest Karst Region
在调查样地的林木上收集到附生维管束植物共
计 8科 9属 9种 385株(表 1)，苔藓 4科 5属 5种。
树干上附生维管束植物以石韦为主 ，有 321株 ，占附
生维管束植物个体总数的83．4 9／6，并且石韦也是宿
主植物上出现频率最高的维管束植物，占 86 ，其
它 7种的附生维 管束植 物 出现频率 都很低 ，只有
19 9／6。维管束附生植物的 Shannon—Wiener指数为
1．0。此外 ，森林 中也有相当数量 的附生苔藓植物 ，
其中大麻羽藓(Claopodium assurgens)是宿主上最
常见 的种类 ，盖度 达 85．9 ；其它 种类有 异鳞 苔
(Tuzibeanthus chinensis)，盖度 0．6 9／6；绒苔 (Tri—
chocolea tomentella)盖度 4．3 ，大羽藓(丁huidium
cymbifolium)盖度 5．7 9／6，垂藓一 种(Chrysocladi—
um sp．)盖度 3．5 。苔藓的 Shannon—Wiener指数
为 0．3。
在喀斯特地区保护较好的常绿阔叶林中，林 内
荫湿的条件，使得岩石表 面积也附生有较多的附生
植物 ，成为喀斯特 山地森林一种 独特的生态景观。
根据研究结果 ，在所调查 的研究样地上 ，从林内岩石
表面收集到附生维管束植物共计有 17种 954株，分
属于 16科 16属(表 2)。其中石韦是附生维管束植
物中株数最多的种类，有 402株，其它物种个体数较
多的有冷水花 126株 ，红枝卷柏 104株，石蝴蝶 8O
株 。从岩石表面各 附生种类 出现 的频率来看 ，较高
的有 石 韦 (86．7 )、冷 水 花 (66．7 )、石 蝴 蝶
8J】l5oI Jo}{∞0是 避l；『 州
为 ∞ 如 ∞ 如 ∞ m 0
6 4 2 0 8 6 4 2 0
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46 广 西 植 物 26卷
(56．7％)、金星蕨(3R．6 )等 4种。综合植株个体
数量及频度来看 ，石韦、石蝴蝶、冷水花是石林喀斯
特森林中岩石表面代表性的附生维管束植物种类。
其它种出现的频度都很低，个体数很少，维管束附生
植物 Shannon—Wiener指数 的测算结果 为 0．8。附
生岩石表面的苔藓有 3种，盖度较大的为大麻羽藓
(50．1 )及 长 朔 墙 藓 (丁ortula leptotheca)
(43．2 )，绒苔的盖度仅(6．7 )。大麻羽藓是岩石
表面出现频率最高的藓类 ，所调查的各个样方内均
有出现。苔藓的 Shannon—Wiener指数为 0．4。用
Sorensen系数对林 木附生植物 和岩石表 面附生植
物进行 比较 ，相似性系数为 0．5。
3．2附生植物及其枯死物的生物量及最大持水量
根据对林木和地表岩石附生植物生物量的测定
结果，距离地表 1．3 m处树干 400 em 样方内附生
植物的生物量 干重为 4．87±2．89 g(或 122．5±
72．25 g／m )，其 中，苔 藓 2．7 g，占其 生 物 量 的
55．1 、其次为有机质 1．3 g，占26．5 9／6，附生维管
表 1 树干附生维管束植物个体数及宿主上出现频度
Table 1 The frequency and average numbers of vascular epiphytes in host canopies
表中总株数指研究样地中各利t附生维管束植物分别在不同种宿主 1-的总个体数，平均株数指各利t附生维管束植物分别在不同种宿主上的平
均个体 数。
Total number means the whole individuals of each vascular epiphyte species on each host species，average number means the a、，erage individu—
als of each vascular epiphytes species on every trees of each host species
．
束植物 0．6 g，占l2．2 ，维管束附生植物根系 0．3
g，占 6．1％。附生植 物最大持 水量 为本身干重 的
9．7倍。
与林木上附生植物相 比较，岩石表面上 附生植
物生物量明显要高 ，据测定 ，岩石表面 400 cm 样方
内附生植物生物量干 重平均 为 l1．7±6．13 g(或
292．5±l53．30 g／m )，为树木上附生植物生物量的
2．4倍。岩石表面附生植物的平均生 物量组成 中，
苔藓为 5．7 g，占其生物量的 48．7 ，有机质 4．3 g，
占 36．8 ，附生维管束植物 1．0 g，占8．5％，维管束
附生植物根系 0．7 g，占 6．0％(图 2)。岩石表面附
生植物最大持水量为本身干重的 5． 倍。
林木与岩石表面之间相同面积内收集到的附生
植物总生物量及各组分的 t检测结果表明，相同面
积内林木与岩石表面间收集 到的附生植物总干重、
有机质干重、苔藓干重存在着极显著差异，而维管束
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l期 徐海清等：云南石林喀斯特地区半湿润常绿阔叶林 附生植物的初步研究 47
附生植物干重差异 。
表 2 岩石表面附生维管束植物个体数和出现频率
Table 2 The frequencies and numbers of vascular
epiphytes on stone surfaces
附生维管束植物种类
Species of vascular epiphytes
总株数(株)平均株数 频率
Total (株／f4方) Frequen
No． Average No． cy( )
表中总株数指样地中岩石表面3O个1 m×1 m样方内不同种附生
维管束植物各自的总个体数，平均株数指平均每个1 m×1 m样方
内不同种附生维管束植物各自的个体数。
T0tal No mean the number of individuals of each vascular epiphyte spe—
cies in 30 quadrates of 1 m×1 m．Average No mean the average individ—
uals of each vascular epiphyte species in each quadrates of 1 m×1 m．
4 讨 论
附生植物是热带、亚热带山地湿性森林生态系
统的重要组成部分 ，构成 山地湿性森林 重要 的景观
特征。有人估计北半球有 15 510种维管束植物是
附生植物类型 (Madison，l977)，Kress(1986)认 为
世界范围内有 10 的高等植物属于附生植物。但
不同地区的森林生态系统 中，附生植物的组成存在
着较大差异。Nieder等在 Sehuencas的亚热带山地
雨林中，0．1 hm。样地上记录到 230种附生维管束
植物(Nadkarni等 ，2001)；Freiberg(1996)在 Guiana
的热带山地雨林中，3株乔木上收集 到 77种附生维
管束植物，而 Annaselvam等(2001)在 Varagalaiar
的热带季节雨林中，3O hm。样 地上只收集到 26种
附生维管束植物。本研究在0．1 hm。样地上收集到
倒
蟀
^
督
靶
莲
附生维管束植物 l9种，与 Varaga|aiar地区的附生
植物多样性相比，本 区的附生植物多样性程度较高，
但与热带 、亚热带山地湿性森林 中的附生植物多样
性相比较 ，本研究样的附生植 物多样性较低 。附生
苔藓 的种 类组 成 上 ，哥 伦 比亚 山地 湿性 森林 中，
wolf(1993)从 4株宿主上记 录到 l9种附生苔藓，
Cornelissen等(1989)在 Guyana地区的 ll株宿主
上收集到 28种苔藓，本研究样地岩石表面与 36株
宿主林木上共计收集到 6种苔藓，比上 述山地森林
中的低。
林冠 Canopies 石灰石表面 Stone faces
附生物生长基质 Host of epiphytes
图 2 石林喀斯特森林群落中林木与
岩石上附生物生物量的比较
Fig．2 Comparison of biomass epiphytic materials
between host trees and stone surfaces in forest
at the Stone—forest Karst Region
与其它热带 、亚热带湿性森林相比，本区山地森
林附 生 植 物 生 物 量 也 较 小。在 圭 亚 那 地 区，
Freiberg(2001)测 到森林 附生植物生物量为 l 745
g／m。，在德国 E Cuador的森林 中测得附生植物生
物量为 6 000 g／m。，远 比本 区森林中附生植物生物
量(4l5 g／m )大。造成附生植物种类组成和生物量
在各地区的森林生态系统中存在差异的原因，主要
与各地的降雨量、森林组成和结构 ，以及人为干扰的
影响等方面有关。一般情况下，随着降雨量的减少，
林内环境湿度降低 ，附生植物多样性与生物量出现
下降的趋势 ，表 明水分缺 乏而 限制 附生植物 生长
(Freiberg等，2000)。本研究 区域地属半湿润性亚
热带 山地气候 ，年降雨量也较 少，有 明显的旱季 ，加
之岩溶山地保水性能差 ，因而林 内裸露岩石表面虽
然有附生植物生长，但种类少、生物量低 。
本研究在林木上收集到 9种附生维管束植物、5
种苔藓植物 ，在岩石表面上收集到 l7种附生维管束
植物和 3种苔藓，充分反映 出由于森林 内部环境的
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48 广 西 植 物 26卷
异质性，即使在同一森林生态系统中不同生境附生
植物的多样性 、生物量亦会 有所不 同。从附生维管
束植物的种类组成上看 ，林木上出现的 9种植物中，
有 7种(豆瓣绿 、风尾蕨 、冷水花、贵州络石、石韦、金
星蕨)在岩石表面也能见 到，只有伏生石豆兰、昆明
二叶兰两种没在岩石表面出现，说 明林木上的附生
维管束植物 多数能够 在岩石表 面生长。而另 一方
面，在岩石表面收集 到的 17种 附生维管束植 物中，
只有7种在林木上观察到，其它 1O种并没有出现在
林木上，又说明了某些石附生植物(如石蝴蝶、红枝卷
柏等)有很强的专一性。在本研究样地中，附生苔藓
优势种为大麻羽藓，林木和岩石表面均有分布，长朔
墙藓在岩石上分布较 多。Sorensen相 似性系数对林
木附生植物和岩石表面附生植物进行比较 ，为 0．5。
此外，在本研究样地 中，林木上附生植物的生物
量明显地 比岩石表面的低 ，显示 出林木与岩石表面
微环境间存在异质性，但附生植物各成分的生物量
大小排序在林木和岩石表面两种不同生境中却是相
同的。同等条件下，样地中林木上附生植物最大持
水量 比岩石表面附生植物最大持水 量大 ，附生植物
持水量是干重的 5．5～9．7倍 ，比其它森林类型要低
(1O～13倍)(Silvola等，1984)，这可能与附生植物
的组成物质有关(Cavelier等，2000)。
附生植物的较高持水能力对调节森林内部湿度
环境具有重要作用 ，对森林生态系统的养分循环也产
生影响(刘文耀，2000)。因此今后的研究工作，应该
进一步对附生植物及其分解残留物在山地森林生态
系统结构与功能方面的生态学效应进行深入研究，为
岩溶山地森林的保护与经营管理提供科学依据。
在本项野外研 究中，石林 国家地质公 园管理局
下属 的绿化处 、花木公 司等部 门给予了大力帮助 ，在
此致谢 。
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96 广 西 植 物 26卷
合有 5O 的样品集中在第五类群，还有 5o％的样品
则分布于其他 4个类群中，而且王百合样品 l2正好
与通江百合4个样品一起，全部集中于第三类群中。
究其原因，可能是本研究中的通江百合(4个种质资
源)的种性纯度要高于王百合 (14个种质资源)；也
可能是王百合生态型分化多，类型比较丰富，居群间
差异较大，随着生态条件的改变而变化更大。
另外，通过比较 5个类群的样品形态特征，发现
通江百合的种内差异也较小 ，而王百合则表现为在
同一个采样点(居群)中，尽管样品的多酚氧化酶同
功酶差异较大，但多数样品的形态特征比较接近，形
态特征差异主要表现在采样点间。与多酚氧化酶同
功酶差异表现相似 的是 ，在第二类群和第 四类群的
王百合样品中，不但分布的样品数目少，第二类群中
只有样品 2和 l3，第四类群中只有样品 9，而且最大
的特点是 ，样品 2的鳞茎宽度 、地上茎高、花径等各
指标值在所有样 品中均为最大，而单独分布在第 四
类的样品 9则表现为各指标值为最小。这对进一步
分析王百合的遗传多样性具有一定意义。
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