全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：676— 681 2007年 9月
部分菊属植物及其种间杂种减数
分裂异常现象观察
崔娜欣，陈发棣 ，赵宏波
(南京农业大学 园艺学院 ，南京 210095)
摘 要：对不同倍数性菊属植物及其部分种间杂种的减数分裂异常现象进行观察统计 ，并分析其形成机制以
及在菊属系统演化中的作用 。结果表明，菊属减数分裂异常现象包括分裂不同步、二价体提前解离、二价体互
锁、染色体桥、落后染色体等。减数分裂不同步现象普遍存在于菊属植物减数分裂过程。二倍体的菊花脑、甘
菊、异色菊的部分二价体在终变期提前解离为单价体。菊花脑及其部分杂种中观察到了互锁二价体。四倍体
菊花脑、南京野菊、‘黄英 ’、‘滁菊’在 AI和 AII都出现了染色体桥，毛华菊有 1．5 的 PMC在 AI出现染色体
桥。四倍体菊花脑 AI、AII期出现落后染色体的频率分别为 10．6 和 7．3％；毛华菊 AI期出现落后染色体的
频率为 4．4％；栽培菊‘黄英 ’和‘滁菊’在 AI、AII期出现落后染色体的频率高于毛华菊。杂种出现染色体桥及
落后染色体的频率普遍高于亲本。倒位以及由其引起的各种染色体结构变异可能在菊属系统演化过程中起
着重要作用 。
关键词 ：菊属 ；种间杂种；减数分裂异常行为；染色体结构变异
中图分类号：Q942．5 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2007)05—0676—06
Primary study on abnormalities of meiosis in some
species of Dendran thema and their hybrids
CUI Na-Xin，CHEN Fa-Di ，ZHAO Hong-Bo
(College of Horticulture，N ing Agricultural University，Na@ng 210095，China)
Abstract：The meiosis abnormalities phenomenon in Dendranthema and some of their hybrids were observed，and the
formation mechanism also the role which played in the process of phylogenesis were analyzed．The results indicated
that abnormalities of meiosis in Dendranthema comprised nonsynchronous division，bivalent disjunction，interlocking
bivalent，chromosome bridge，lagged chromosome，fragment and SO on．Ⅵ ile more，meiotic nonsynchronous division
iS ubiquitous in the course of meiosis of Dendranthema，some bivalents disj uncted at diakinese in diploid species of D．
nankingense，D．1avanduli lium，D．dichrum．Interlocking bivalent in D．nankingense and some of its hybrids were
also observed．Chromosome bridge occurred in D．nankingense(4X)，D．indicum，D．morifolium‘Huangying’and D．
morifolium‘Chuju’at AII and AI．However，1．5 PMCs of D．vestltum had chromosome bridge only at AI．The
frequency of lagged chromosome in D．加，2是 ，2ge，2se(4X)was 1O．6 and 7．3 respectively．The frequency of lagged
chromosome in D．morifolium‘Huangying’and D．morifolium‘Chuju’at AII and A1 were higher than that of D．
vestitum，which was 4．4％ only at AI．And the frequency of the chromosome bridge and lagged chromosome of par—
ents was normally higher than that of their hybrids． There were genes that probably controled the formation of
收稿日期：2006—04—20 修回日期 ：2006—12-12
基金项目：国家自然科学基金(30400308)；教育部新世纪优秀人才支持计划(NCET-06—0489)；上海市农委重点攻关项目((2004)D3—1)[Supported by
the National Natural Science Foundation of China(30400308)；Program for New Century Excelent Talents of Education Ministry(NCET-06～0489)：Kev
Item of Shanghai Municipal Agricultural Commitee((2004)D3—1)]
作者简介：崔娜欣(1978一)，女，河北保定人，硕士，主要从事观赏植物种质资源和遗传育种等研究。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：thenfd@njau．edu．cn)
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5期 崔娜欣等：部分菊属植物及其种间杂种减数分裂异常现象观察 677
structural variations such as chromosome inversion and translocation on some chromosomes might play important
roles in the process of phylogenesis of Dendranthema．
Key words：Dendranthema；interspecifc hybrids；meiosis abnormalities；structural variation of chromosome
减数分裂异常一般由基因控制或染色体结构变
异等引起 (Stebbins，1971)，普遍存在于许多物种
中，尤其在一些远缘杂种中，异常现象出现更为频
繁。减数分裂异常会导致物种染色体核型改变(张
寿洲等，1997)，产生无活性配子，降低花粉育性等，
在物种的系统发育和繁殖过程中产生重要影响。在
百合(李雪等 ，2003)、牡丹 (张寿洲等 ，1997)以及油
菜(李徇，l978)、马铃薯(费水章等，l994)等的远缘
杂种中已有大量报道。菊属广泛存在种间杂交 ，栽
培菊花也是一杂种复合体，遗传基础复杂。关于菊
属植物的减数分裂异常现象仅有零星报道(陈发棣
等，1996，1998；白丽荣 等，2003)。本文在菊属植物
及其远缘杂种减数分裂过程中的异常现象进行较详
细研究的基础上，分析了其形成的原因及其在菊属
系统演化过程中的作用。
1 材料与方法
1．1材 料
实验材料为不同倍数性菊属植物及其部分杂
种 ，甘 菊 (Dendranthema lavanduli lium，2n一
18)、异 色 菊 (D．dichrum，2n一 18)、菊 花 脑 (D．
nankingense，2n=18)、南京野菊 (D．indicum，2n一
36)、四倍体菊花脑(D．nankingense，2n=36，经秋水
仙素诱变获得)(陈发棣等，2002)、毛华菊(D．vesti—
turn，2n一54)、‘黄 英 ’(D．morifolium ‘Huangy—
ing’，2n一54，栽 培小菊)、‘滁菊 ’(D．morifolium
‘Chuju’，2n=54，栽培药用菊)、甘菊×异色菊的杂
种 F (2n一18)、四倍体菊花脑 ×菊花脑的杂种 F
(2n一27)、‘黄英’×甘菊的杂种 F (2n=36，杂交后
幼胚拯救获得)(李辛雷等，2005)、四倍体菊花脑×
‘滁菊’的杂种 F (2n：45)。所有供试材料均取 自
南京农业大学菊花种质资源保存中心。
1．2方法
2002年 9～l1月份 ，于晴天上午 9：O0～ll：OO，
取直径 2～6 mm大小的花蕾直接用卡诺氏固定液
(95％酒精和冰醋酸体积比为 3：1)固定 24 h，转入
7o 酒精于 4℃冰箱中保存备用。制片时，取出头
状花序，用镊子夹取管状花的花药，用 45 的冰醋
酸压片，用临时压片统计中期 I(MI)染色体配对构
型。染色体制片后，镜检统计减数分裂不同时期的
异常现象 。
2 结果与分析
2．1不同步分裂
菊属植物头状花序的小花由外向内逐渐成熟，
不同小花和同-／1,花的不同花粉母细胞分裂同步性
差异极大。所有供试材料的同-d,花的花粉母细胞
(PMCs)在双线期或粗线期各个细胞减数过程基本
同步，之后有些细胞迅速进入终变期甚至中期 I，而
有些细胞依然停滞于粗线期，最后出现从中期 I到
末期 II甚至四分孢子等各个时期并存的现象(图版
I：1)。在同一 PMC内，甚至存在有些染色体进入
后期 I，而部分染色体仍然停滞于末期 I的现象(图
版 I：2)。
2．2二价体提前解离
在菊花脑、甘菊、异色菊减数分裂终变期观察到
部分配对染色体开始解离，到 MI时期出现数量不
等的单价体 ，一般成对 出现 ，数 目为 2～6个不等，其
中甘菊单价体频率最高为 15．4 ，异色菊次之为
l1．4 ，菊花脑频率为 8．8 。其它各倍数性菊属
植物、栽培菊及杂种中均未观察到二价体提前解离
现象 。
2．3互锁二价体
在菊花脑和四倍体菊花脑×菊花脑、四倍体菊
花脑ב滁菊’杂种 F PMC MI中观察到了互锁二
价体(图版Ⅱ：1)，而在其他菊属植物和杂种中均未
发现互锁二价体 ，推断菊花脑中可能存在控制互锁
二价体形成的相关基因。互锁二价体在后期 I(AI)
断裂是染色体发生易位的原因之一(洪德元，1990)。
2．4不等二价体
‘黄英’、四倍体菊花脑以及四倍体菊花脑x菊
花脑和四倍体菊花脑ב滁菊’杂种 F 的 PMC MI
出现了由长度不等的染色体配对形成的不等二价体
(图版 Ⅱ：2)，其他材料中未观察到。推断可能存在
染色体易位、倒位等导致染色体片段的重复或缺失，
并且缺失或重复部位可能存在于染色体端部。
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678 广 西 植 物 27卷
图版 I 不同倍性菊属植物 PMC减数分裂异常现象 1．南京野菊不同步分裂减数分裂；2。‘黄英，不同步分裂减数分裂；3。‘黄英，
AI落后染色体，箭头所指为落后染色体；4．四倍体菊花脑AI落后染色体，箭头所指为落后染色体；5。‘滁菊’AI染色体桥，箭头所指为染色
体桥；6。毛华菊AI落后染色体，箭头所指为落后染色体。
Plate I Chromosome abnormalities of PMC meiosis in different ploidy materials 1．Meiosis nonsynchron0us divisi0n in D．indiCUm；
2。Meiosis n0nsynchr0n0us division in D。morifolium‘Huangying’}3。Lagged chromosome at meiosis AI in D．morijblium‘Huangying’，the arrow
shows lagged chromosome：4。Lagged chromosome at meiosis AI in D．nankingense(4X)，the arrow shows lagged chromosome；5．Chromomme
bridge at meiosis AI in D．morijblium‘Chuju’，the arrow shows chromosome bridge~6．Lagged chromosome at meiosis AI in D．westitum，the arrow
shows lagged chromosome。
表 1 不同菊属植物及部分杂种 Fl染色体桥的频率
Table 1 Frequency of chromosome bridges in different
materials of Dendranthema and some of their F1 hybrids
材料
Materials
AI染色体桥
Chromosome
bridges at AI
AII染色体桥
Chromosome
bridges at AII
观察细胞数 频率 观察细胞数 频率
No、of ( ) No．of ( )
eeIl s Fre- ceIl s Fre-
ob served quency observed quency
2。5后期染色体桥及断片
由表 1看出，菊花脑、甘菊、异色菊减数分裂过
程中未发现后期桥及断片。南京野菊中观察到低频
率的后期 I(AI)、后期 II(AII)单体桥，其中AI桥的
频率为2．9 ，AII桥的频率为 2．3 。毛华菊 AI
染色体桥的频率为 1．5V0，AII未观察到染色．体桥；
‘黄英’AI染色体桥的出现频率为 3。1 ，AI桥的
频率为 3。3％；‘滁菊’AI、AII染色体桥(图版 I：5)
的频率分别为 2．1％和 2．0 。经人工诱变获得的
四倍体菊花脑减数分裂 AI、Al染色体桥的频率较
高，其 中 AI桥 的频 率 为 3．8 ；AI桥 的频率 为
7．3 ，有断片或无断片。
在杂种中，二倍体的甘菊 ×异色菊的杂种 F 中
观察到一个 AI桥，无断片(图版 Ⅱ：4)。四倍体菊
花脑×菊花脑的杂种 F AI和 AII桥的频率分别为
14．6 和 13．8 (图版 Ⅱ：3)，未 观察 到染 色体 断
片；‘黄英’×甘菊的杂种 F 减数分裂 AI和 AII桥
的频率分别为6．5 和 3．1％。四倍体菊花脑ב滁
菊’杂种 F 仅 在 AI观察到染色体桥，频率 为
4．1 。
2．6落后染色体、断片及微核
在菊属植物及其杂种的减数分裂过程中还经常
观察到落后染色体及断片(表 2)。菊花脑、甘菊、异
色菊和南京野菊减数分裂过程中均未观察到落后染
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色体。‘黄英’有 6．2 的细胞在 AI出现落后染色
体(图版 I：3)及断片，AI落后染色体及断片的频
率较低 ，为 2．9 。四倍体菊花脑 出现较高频率 的
落后染色体(图版 I：4)及断片，其中 AI有 10．6 9／6
图版 Ⅱ 杂种 F1 PMC减数分裂异常现象 1．四倍体菊花脑ב滁菊，杂种F1减数分裂MI互锁二价体，箭头所指为互锁二价体；2．
四倍体菊花脑×菊花脑杂种 F1减数分裂 MI不等二价体，箭头所指为不等二价体；3．四倍体菊花脑×菊花脑减数分裂 染色体桥，箭头所
指为染色体桥；4．甘菊×宜色菊杂种F1减数分裂 All染色体桥，箭头所指为染色体桥；5．‘黄英’×甘菊杂种F 减数分裂 AI落后染色体，箭
头所指为落后染色体；6．四倍体菊花脑×菊花脑杂种 Fl减数分裂 AII落后染色体及断片，箭头所指为落后染色体及断片；7．‘黄英’×甘菊
杂种 Fl减数分裂TII落后染色体及断片，箭头所指为落后染色体及断片；8．四倍体菊花脑×菊花脑杂种 F1三分体；9．四倍体菊花脑ב滁
菊 ’杂种 F】五分体 。
Plate lI Chromosome abnormalities of PMC meiosis i1 some of the hybrids 1．Bivalent interlocked at meiosis MI in D．nankingense
(4X)×D．mori如lium ‘Chuju’Fl hybrid，the arrow shows bivalent interlocked；2．Unequal bivalent at meiosis MI in D．nankingense(4X)×D．
nankingense Fl hybrid，the arrow shows unequal bivalent；3．Chromosome bridge at meiosis AI in D．ndn愚 ng n (4X)×D．nankingense FI hybrid，
the arrow shows chromosome bridge；4．Chromosome bridge at meiosis AH in D．1a~ndulifiliumXD．dichrum Fx hybrid，the arrow shows chromo·
some bridge；5．Lagged chromosome at meiosis AI in D．moriJblium‘Huangying’×D．1avandulifilium F1 hybrid，the arrow shows lagged chromo。
some；6．Lagged chromosomewithfragment atmeiosisAⅡinD．nankingense(4X)×D．nankingense Fx hybrid，the arrow shows Lagged chromosome
、vith fragment；7．Lagged chromosomes with fragment at meiosis TI in D．mori如lium‘Huangying’×D．1avanduliflium F1 hybrid，the arrow
shows Lagged chromosome with fragment：8．Tritrad in D．nankingense(4X)× D．nankingense Fx hybrid；9．Pentad in D．nankingense(4X)×D．
morijolium ‘Chuju Fl hybrid．
的细胞观察到落后染色体及断片，AII出现落后染
色体及断片的细胞频率为 7．3 ；落后染色体及断
片在末期 I(TI)、末期 II(TII)多形成微核或丢失。
‘滁菊，AI和 AII落后染色体的频率分别为 8．5 9，6
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68O 广 西 植 物 27卷
和6．1％。毛华菊在 AI有 4．4 的细胞观察到落后
染色体(图 工：6)及 断片。
甘菊 ×异色菊杂种 F 在减数分裂过程中未发
现染色体滞后现象。四倍体菊花脑×菊花脑的杂种
F ，AI、All落后染色体及断片的出现频率分别高达
17．1 和 34．5 (图版I：6)；落后染色体及断片在
TI、TI形成微核的频率为 11．5 和 16．3 ，少量
断片滞 留至 TI、TII时期 。‘黄英’×甘菊的杂种 F
在 AI、AII落后染色体及断片的频率分别为 1O．9 9／6
和 6．2％(图版 Ⅱ：5)；落后染色体及断片在 TI、TII
形成微核的频率为 3．6 和4．2 ，部分落后染色体
及断片滞 留至 TI、TII时期(图版 Ⅱ：7)。四倍体菊
花脑 ב滁菊’的杂种 F ，AI出现落后染 色体及断
片的频率为 22．7 ，AII为 26．1％；TI、TII形成微
核的频率分别为 9．5 9／6和 7．5 9／6。含有微核及落后
染色体的孢子一般不育。
另外，四倍体菊花脑 ×菊花脑以及四倍体菊花
脑ב滁菊 ’的杂种 F 在末期 I除四分体外，还观
察到极少量的三分孢子(图版 Ⅱ：8)、五分孢子(图版
Ⅱ：9)等不正常孢子，并形成大小花粉粒 。
表 2 不同菊属植物及部分杂种 Fl的
落后染色体及断片频率
Table 2 Frequency of lagged chromosomes and
fragment in different materials of Dendranthema
and some of their F1 hybrids
材料
M aterials
A1落后染色
体及断片
Lagged chro-
mosome and
fragment at AI
All落后染色
体及断片
Lagged chromo—
some fragment
at AI1
观察细胞数 频率 观察细胞数 频率
No．of ( ) No、of ( )
cells Fre． cells Fre．
observed quency observed quency
3 讨论
菊属植物较易进行种间杂交，但总体上存在相
同倍性间、二倍体与四倍体、四倍体与六倍体间杂交
比较容易，二倍体与六倍体间杂交困难的现象(戴思
兰等，1996)。杂交后幼胚拯救可以获得二倍体与六
倍体种间杂种 ，也可以将二倍体材料先行加倍 ，再与
六倍体材料杂交从而间接获得二倍体与六倍体种间
杂种，从而探索二倍体材料与六倍体栽培菊花的亲
缘关系。
菊属植物及其种间杂种的不同小花及不同花粉
母细胞、甚至同一花粉母细胞普遍存在减数分裂不
同步现象。鲁黄均等(1995)报道了棉花种间杂种花
粉母细胞减数分裂不同步现象，认为这是由单价体
提前 向两极移动、二价体分离滞后及二价体桥的存
在导致的。菊属植物减数分裂不 同步现象开始较
早，大概在粗线期至终变期即出现不同步分裂，且同
一 花粉母细胞也存在分裂不同步现象，推测不同步
分裂可能与菊属植物本身遗传特性或环境因子有
关，但具体原因及形成机制还有待进一步研究。
二倍体材料菊花脑 、甘菊、异色菊和甘菊×异色
菊杂种 F 的减数分裂终变期部分二价体开始解离，
到中期出现数量不等的单价体。但在其它不同倍数
性菊属植物及二倍体与其它倍性种间杂种中均未观
察到提前解离现象，说明二倍体菊属植物中可能存
在控制提前解离基因，且该基因可能是一隐性基 因，
当二倍体材料与其它倍性材料杂交，在获得的杂种
后代 中不能表达。
Yacobi等(1992)和 Kaul等(1985)分别在大麦
和一些菊花栽培品种的减数分裂过程中观察到互锁
二价体的存在，并认为二价体互锁是一种基因控制
的染色体配对异常行为。我们在菊花脑及其参与的
几个杂种中都观察到了二价体互锁现象，表明菊花
脑中可能存在控制二价体互锁的基因。
染色体桥 主要 由倒 位引起 (Stebbins，1971；李
雪，2003)，菊属植物减数分裂过程发现低频率的染
色体桥，而种间杂种后期桥的频率较高，推断菊属植
物可能存在染色体倒位等结构变异。在菊花脑中未
观察到落后染色体和染色体桥，而在人工诱变获得
四倍体菊花脑中，出现了高频率的染色体桥，这说明
菊花脑可能为一杂合二倍体，且菊花脑的两个染色
体组亲缘关系较远，其起源不同，四倍体菊花脑为杂
合四倍体。同时南京野菊、河南野菊减数分裂过程
基本正常，进一步证明了两者为二倍体化的同源四
倍体。甘菊、异色菊减数分裂过程中，没有观察到染
色体桥，而在杂种中观察到了染色体桥，可以推测甘
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5期 崔娜欣等：部分菊属植物及其种间杂种减数分裂异常现象观察 681
菊、异色菊也可能为杂合二倍体，但他们之间有一染
色体组起源相同，但起源时间较早且后来发生了大
量的变异。‘黄英’×甘菊和四倍体菊花脑ב滁菊’
的杂种 F。减数分裂过程中也观察到了高频率的染
色体桥，说明甘菊、菊花脑从一定程度上参与了栽培
菊花的起源与演化。
菊属植物演化过程是一个从低倍到高倍然后再
到栽培菊的过程，即从二倍体野生菊到四倍体野生
菊、六倍体野生菊，再到六倍体栽培菊的过程(Na—
kata，1987；陈发棣等，1996；Abd E1一Twab，2003)，
我们观察到从二倍体菊花脑到四倍体野菊，再到六
倍体毛华菊，然后到六倍体栽培小菊，其花粉母细胞
减数分裂后期出现染色体桥和落后染色体的频率逐
渐增加，这进一步验证了菊属植物为一低倍到高倍
的演化过程。随着演化过程的推进，染色体组发生
结构变异越丰富，减数分裂过程出现异常现象的频
率越高，染色体桥、落后染色体等现象普遍存在。说
明倒位、易位以及由此引起的一系列染色体结构变
化在菊属系统演化以及栽培菊花品种演化过程中起
着重要作用。
在菊属不同野生种、同一野生种不 同地理居群
和不同栽培菊花品种中存在性状、染色体核型等丰
富多样、花粉活力相对较低、自交不亲和、杂交结实
率低等现象，这其中菊属植物及其种间杂种中广泛
存在的减数分裂异常现象是一个重要原 因。
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