全 文 ：广 西 植 物 GuihMa 25(5)：393— 398 2005年 9月
深圳福田海桑+无瓣海桑自然
林的空间结构分析
梁士楚 ，梁铭忠 ，吴苑玲2，昝启杰2，王勇军2，谢 强1
(1．广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004；2．广东内伶仃福田国家级 自然保护区管理局 ，广东深圳 518048)
摘 要 ：采用位置指数(CE)、混交指数(DM)、分异指数(丁)以及 Ripley’S K一方程，探讨了深圳福 田红树林保
护区海桑+无瓣海桑 自然林的空间结构特征。海桑、无瓣海桑、秋茄和桐花树种群都呈现集群分布 ；海桑一无
瓣海桑、海桑一秋茄、海桑一桐花树、桐花树～无瓣海桑以及秋茄一桐花树之间在空 间分布上呈现负关联，秋
茄一无瓣海桑之间呈现正关联，但这些关联都不显著 海桑和秋茄与其它树种属于 中度混交 ，而无瓣海桑和
桐花树与其它树种的混交程度相对较弱。海桑和无瓣海桑个体之间的胸围差异明显 ，而其它树种个体之间的
胸围差异中等。海桑个体之间的树高差异明显 ，而其它树种个体之间的树高差异中等 采用的空间指数和空
间统计技术有效地描述了树种的空间属性。
关键词：红树林 ；海桑 ；无瓣海桑；空间结构
中图分类号：Q948．885．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2005)05—0393—06
Analysis of the spatial structure of natural
Sonneratia caseolaris+S．apetala
forest in Futian．Shenzhen
LIANG Shi—chu ，LIANG Ming—zhong ，W U Yuan—ling2，
ZAN Qi—j ie ，WANG Yong—j unz，XIE QiangI
(1．School of L zfe Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China：2．Neilingding-
Futian National Nature Reserve Bureau of Guangdong，Shenzhen 5 18048，China)
Abstract：The spatial structure character of tree populations in a natural Sonneratia caseolaris+ S
． apetala for—
est in Futian，Shenzhen was investigated using position index(CE)，mixture index(DM )，differentiation index
(丁)，and Ripley’S K functions．The horizontal spatial pattern of populations of S．caseolaris，S
． apetala，Kan—
delia candel and Aegiceras corniculatum showed clumped distribution． Negative spatial correlations were
found between S．caseolaris and S．apetala，S．caseolaris and K
． candel，S．caseolaris and A．COrnic“lat“7 ，A．
corniculaturn and S．apetala，K．candel and A．corniculatum，and positive spatial correlations between K
． ca —
del and S．caseolaris．However，all these correlations were not statisticaly significant
． In the forest，the mixed
degree of S．caseolaris and K．candel and other species was moderate，while that of S
． apetala and A．cornif“一
latum and other species relatively low．Individuals of S
． caseolaris and S．apetala showed a c1ear difference in
perimeters at breast height，while other species a moderate difference
．
Individuals of S．cas olaris showed a
clear difference in heights，while other species a moderate difference．The spatial indices and techniques used
收稿 日期
基金项 目
作者简介
200 1—09-24 修订 日期 ：2005-03一l8
广东省 自然科学基金项 目(0354 81，021582)(Supported by the Natural Science Faundation of Guangdong Province
Grant No．035 1 81．02l 582)
梁士楚(1965一)，男 ，广西百 色人 ，博士 ，研究员 ，生态学专业 ，主要从事种群生态学 和湿地生态学研究 。
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394 广 西 植 物 25卷
could effectively describe the spatial characteristics of species．
Key words：mangroves；Sonneratia caseolaris；S．apetala；spatial structure
海桑(Sonneratia caseolari s(L．)EngI．)和无瓣
海桑(S．“petala Buch．一Ham)是红树林 中的速生丰
产乔木树种 ，具有生长迅速 、树干高大通直、结实率
高、适应性广以及防风消浪效能显著等优良特性 ，是
目前海岸防护林主要优良造林树种之一(郑德璋等 ，
l999)。海桑主要分布在热带亚洲东南部海岸 、太平
洋所罗门群岛至大洋洲北部，我国的海南岛也有自
然分布。无瓣海桑主要分布在印度 、孟加拉国、马来
西亚、斯里兰卡等地 ，我国于 l985年 自孟加拉国引
种到海南省东寨港红树林 自然保护 区。这两种红树
植物 目前是华南沿岸红树林人工林的主要造林树种
之一(郑德璋等 ，l999；陈玉军等，2003a)。深圳福 田
红树林保护区的海桑和无瓣海桑 引种于海南 ，目前
成林面积约 3 hm。，并发挥着明显的生态效应(昝启
杰等 ，2002)。更为重要的是，随着海桑和无瓣海桑
的开花结实，不仅出现 了 自然更新现象(陈玉军 等，
2003b)，而且它们在保护区内已经 自然扩散，并在
局部区域形成了自然林 。为了掌握海桑+无瓣海桑
人工林经过 自然扩散形成的自然林的组成种群的分
布格局及其属性在空间上的排列方式以及种群间的
空间关系，了解林分的空间结构现状及其发展趋势，
本文采用位 置指数、混交指数 、分 异指数 以及 Ri—
pley’S K一方程等 ，对海桑 +无瓣海桑 自然林的空间
结构进行分析。
1 研究样地与 自然概况
研究地 点位 于 深圳 福 田红 树 林 自然保 护 区
(1l4。O3 E，22。32 N)。该 区属 于南亚热带季风气
候 ，年平均气 温 22℃ ，极端高温 38．7℃(7月)，极
端低温 0．2℃(1月)，年平均降水量 l 927 mm，年
均相对湿度 79 。潮汐属不规则半 日潮 ，平均潮差
1．9 m。现有的红树林面积约 l10 hm。，组成种类 主
要有白骨壤(Avicennia marina)、秋茄(Kandelia C(2n—
de1)、桐花树 (Aegiceras corniculaturn)、海桑、无瓣海
桑等。
研究样地设在 以海桑和无瓣海桑为建群种的 自
然林内，该林 分布于 内滩 的近岸 区域 ，呈条带状分
布 ，高度约 10 m，覆盖度约 90 。林冠层以海桑和
无瓣海桑占绝对优势，有少量的秋茄和桐花树混生 ；
林下层则是以桐花树为主。林 内海桑密度 2 425株
／hm ，树高平均 7．6 m，胸 径平均 8．2 cm，重要值
94．6；无瓣海 桑密度 l 400株／hm ，树高平 均 8．6
m，胸径平均 i0．5 cm，重要值 85．1；秋茄密度 800
株／hm ，树高平均 2．9 m，胸径平均 3．6 cm，重要值
30．4；桐花树密度 5 200株／hm ，树高平均 1．4 m，
基径平均 3．0 cm，重要值 89．9。
2 研究方法
2．1野外调查方法
采用每木调查法 ，测量样地 内所有树种胸径≥
2．0 cm 的个体的特征值 ，即每个个体的相对 xy坐
标 、树高 、胸径 、冠幅等数量特征。由于保护区内自
然形成的海桑+无瓣海桑林的分布面积 目前还比较
小，因此根据林分的组成种类及其空间结构状况，研
究样地的取样面积为 400 m 。
2．2数据分析方法
2．2．1位 置指数 (Positioning index)一CE(Clark等，
l954)
l
cE一 一： 一 ：： ⋯⋯
n
o．s√ +o- 4 P+0． 志
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ (1)
式中，r 为种群个体 i与其最近邻体间的距离
(m)；N 为样地 内个体的总数 ；A为样地面积 (m )；
P为样地内个体胸 围总和 。为了检验 CE值对 1．0
的偏离，采用 H。：CE—l和 H ：CE≠ l的零假
设 ：
C一 ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ．． (2)
O
式 一0而．26136
N ／A
是密度 为 lD ~／N
×fD 、／ 0 一。 一
的 Poisson林分的 rE标准差 。
2．2．2混 交指 数 (Mixture index)一DM (Kint等，
2000；2003；惠刚盈等 ，2001)
DMr一寺善 o⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(3)
式中，当个体 与第J株相邻个体为不同种时，
V ，一l；否则 ，V 一0。
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5期 梁士楚等：深圳福田海桑+无瓣海桑自然林的空间结构分析 395
DM=寺∑DM，⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4) J i
= 1
2．2．3分异指数(Diferentiation index)一丁(Kint等，
2000；2003) 分异指数 丁包括 TC和 丁H，分别用
以描述种群个体邻体间的胸围和树高的差异，其中：
丁G一了i 3[1一jM
Ⅵ ^
IN
^
( C
乙
I
，
,
，
C
乙
i
，
)
，
] ⋯⋯⋯⋯ (5)
TC= ∑TC ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ·(6)
式中，C 是个体i的胸围；CJ是个体i的第 邻
体的胸围。
丁Hi一了1暑3[1- ]．⋯⋯ (7)
丁H一 ∑丁H ⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯⋯⋯ ⋯⋯ ⋯ (8)
式中，H 是个体 i的树高；H 是个体 i的第J
邻体的树高。
2．2．4点格 局分 析 种群 个体 的点 格局采 用 Ri—
pley’S K一方程进行分析 ，其有关计算公式 (Ripley，
1977；P~lissier等 ，200i；Besag，1977)为 ：
(r)一A∑∑叫 q ／，、， ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (9)
L(r)一 一r ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (10)
式中，如果个体 i和J之间的距离小于r，W —
l，否则 W。一0。(『 是消除边缘效应 的权重。零假
设用 10 000个模拟随机格局的 Monte Carlo法来检
验，其中置信限为 99 。
2．2．5种间关系分析 种间关系可以通过分析两个
种的点格局来描述 ，其有关计算公式 (Diggle，1983)
为 ：
LI 2(r)一
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ (11)
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ (12)
(N2RI2(r)+N1R2I(r))／丌(N1+N2)一r
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ -．⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ·⋯ ⋯ (13)
种间是否显 著关联 ，采用 Monte Carlo法来检
验，其中置信限为 99
3 结果
3．1空间指数
表 1给出了深圳福田红树林保护区海桑+无瓣
海桑自然林中的4个红树植物种群空间结构的CE、
DM、TC和丁H 指数的测定值。其中，CE指数表明
海桑、无瓣海桑、秋茄和桐花树种群个体在水平空间
上分布的位置是集群的。从 DM指数来看，海桑和
秋茄个体与其它树种个体属于中度混交，而无瓣海
桑和桐花树个体与其它树种个体的混交程度相对较
弱。这 4个树种中，海桑和无瓣海桑的 TC指数介
于 0．4～0．6，表 明它们个体之间的胸围差异明显，
秋茄 TC指数介于0．2～0．4，表明其个体之间的胸
围差异中等，而桐花树的 TC指数小于 0．2，表明其
个体之间的胸 围差 异较 小。海桑 的 丁H 指数介于
0．4～O．6，表明其个体之间的树高差异明显，而无瓣
海桑、秋茄和桐花树的 丁H指数介于 0．2～0．4，表
明这些树种个体之间的树高差异中等。
表 1 深圳福田海桑+无瓣海桑自然林
组成种群的空间指数
Table 1 Spatial indices for the tree populations
in a natural Sonneratia caseolaris+ S．
apetala forest in Futian，Shenzhen
一
，0．01显著差异水平。CE<1，趋于集群分布。DM的取值为
O～O．25～O．5O～O．75～1。1’值 O～0．2，低度分异；1’值 0．2～0．4，
中等分异；1’值 0．4～0．6，明显分异。
The symbol indicates significant difference at a level of 0
． 01．
CE< 1 indicates tendency towards clumping．DM can take values of
0～0．25～0．50～0．75～ 1．1’values of 0 to 0．2 indicate low differ—
entiation，0．2 to 0．4 moderate differentiat 0n，and 0．4 to 0．6 clear
differentiation．
3．2点格局
图 l是采用 Ripley的单 变量 L(r)方程对深圳
福田红树林保护区海桑+无瓣海桑自然林组成种群
空间点格局进行分析的结果 。图 l中表明，海桑、无
瓣海桑、秋茄和桐花树种群的L(r)值都大于0，而且
它们的￡(r)值曲线在所有尺度上都位于置信区间
之外，表明这些种群个体的空间分布显著偏离随机
分布，而趋于集群分布 。
3．3种问关系
图 2是采用 Ripley的双变量 L(r)方程对深圳
福田红树林保护区海桑+无瓣海桑自然林组成种群
空间点格局进行分析的结果。图 2中表明，海桑 一
无瓣海桑、海桑一秋茄、桐花树一无瓣海桑以及秋茄
一 桐花树之间的 L．z(r)值都小于 0，表明它们之间
的空间分布呈现负关联，但是它们的L。 (r)值曲线
在所有尺度上都位于置信区间之内，说明这种负关
2 2 N N
N N
／ ／
．
U V
q q
．U ． 叫 叫
∑ 却 ∑ 却
∑ ∑
A A
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396 广 西 植 物 25卷
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D i S t a 13 c e i (m )
图 l 深圳福 田海桑+无瓣海桑 自然林组成种群的空间点格局分析
Fig．1 Univariate spatial point pattern analysis for the tree populations in a naturaI
Sonneratia caseolaris+ S．apetala forest in Futian，Shenzhen
实线-L(r)方程的值；虚线·完全空间随机分布的 99％置信区间。L(r)值位于置信区间外
．
表明种群明显趋于集群分布。Sc，海桑}Sa．无瓣海桑}Kc，秋茄}Ac，桐花树
。
Solid line，values of the L(r)function}dashed line，99％ confidence intervals for complete spatiaIrandomness(CSR)
． A value
ot L( ，ou s d the confidence interval Is interpreted aS a significant departure from CSR towards clumping
． Sc．SD r“ti“
caseolaris}Sa·S．apetala}Kc．Kandelia cand ZI Ac，Aegi r“ Dr icul“t“，n
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图 2 深圳福 田海桑+无瓣海桑自然林组成种群间的点格局分析
上．。g· Variate spatial pomt pattern analysis for the tree populations in a naturaI
Sonneratia caseolaris+ S
． apetala forest in Futian，Shenzhen
实 ’ 。 方 的值；虚线
．
·99 的置信区间。L,z(r)值位于置信区间内，表明种间关联不显著
。 符号 Sc、S 、K 和 A 的含义同图 1。
。nd line, l of the L1 2( )function~dashed line·99％ confidence intervals
． A value of￡1 2(r)inside the c0n ence n cerva』
is interpreted as a non—significant association
． The symbols Sc，Sa，Kc and Ac are the same as Fig
． 1．
6 2 ¨ 4 H 2 2
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5期 梁士楚等 ：深圳福田海桑+无瓣海桑 自然林的空间结构分析 397
10
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●Sc oSa +Kc 口A
X一坐标 Coordinates(m)
图 3深圳福田海桑+无瓣海桑 自然林组成种群的点格局
Fig．3 Mapped point pattern of tree populations
in a natural Sonneratia caseolaris+ S．
npetala forest in Futian，Shenzhen
符 号 Sc、Sa，Kc和 Ac的含义同 图 1
The symbols Sc，Sa，Kc and Ac are the same as Fig．1，
50
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兰
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廿 “)
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0．0．2 0．2-0．4 0，4-0,6 0．6-0，8 0．8-1
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0-0．2 0．2-0．4 0．4-0．6 0，6-0,8 Q8-l
／7／- 绒 l
图 5 深圳福田海桑+无瓣海桑自然林
组成种群的 丁C和 TH 分布
Hg．5 The TC and TH distribution of tree populations
in a natural Sonneratia caseolaris+S．
apetala forest in Futian，Shenzhen
符号 sc、Sa、Kc和 Ac的含义同图 1
The symbols Sc-SatKc and Ac are the same as Fig．1
上的关联不显著。秋茄一无瓣海桑之间在几乎所有
尺度上的￡。 (r)值都大于 0，呈现正相关，但是它们
的 ￡。 (r)值曲线位于置信区间之内，说明它们之间
在水平空间分布上的关联不显著。
交指数Mi xl【 cindex 4 讨 论
图 4 深圳福田海桑 +无瓣海桑 自然林组成
种群的混交指数(DM)及其频率分布
Fig．4 M ixture index and its frequence distribution of
tree populations in a natural Sonneratia caseolaris
+ S，npetala forest in FUtian．Shenzhen
DM=0，零度混 交；DM=0．25，弱度混交 I DM=0．5，中
度混交 I DM=0．75。强度混交 I DM=1，极强度混交 ．
DM =0，no mixturel DM =0．25．1ow mixtureI DM =
0．5，moderate mixtureIDM = 0，75，strong mixture~
DM ： 1，very sttong mixture．
联不显著。海桑 一桐花树之 间除 了在 小于 0．4 m
尺度上￡ 。(r)值大于 0而表现为正相关外，在其它
的尺度上其 (r)值都小于0，即呈现负关联。但是
海桑一桐花树2．19的￡ (r)值曲线在所有尺度上都
位于置信区间之内，说明它们之间在水平空间分布
深圳福田红树林保护区的海桑和无瓣海桑均引
种于海南。其中，海桑 1994年引种，1999年出现自
然更新，并在海桑林林缘、自然林的林窗和裸露滩涂
上均有分布，更新频度达 45 9，5(陈玉军等，2003b)。
无瓣海桑 l993年引种，其自然扩散地主要在人工填
海处的近岸裸露滩涂、河 口淡咸 水交汇处的泥滩上
(郑松发等，2004)。引种海桑和无瓣海桑不仅增加
了保护区红树林的物种多样性和结构复杂性，而且
它们都是速生丰产的先锋乔木树种，对生态环境的
影响也较大，如可致使林下土壤颗粒组成发生明显
改变，土壤含盐量升高，pH值降低，有机质、N、P、
K、Pb、Cu、Zn等浓度升高；对自然林也产生了影响，
∞ ∞ ∞ 加 0
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一 一，(：)LluI1I)。．I皿
*
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398 广 西 植 物 25卷
主要表现在促进自然林种群的高度、基径生长及 自
然林的更新和自然林向前缘滩涂的扩展(郑松发等，
2004；咎启杰等，2001)。因此，掌握海桑和无瓣海桑
的 自然扩散机制及其 自然林的形成过程、分布格局、
属性特征在空间上的配置格局以及与其它树种间的
空间关系等 ，将有助于进一步 了解海桑和无瓣海桑
的入侵性及其生态影响。
空间结构涉及种群个体及其属性特征在空间上
的配置格局。为 了有效 地定量描述林 分的空间结
构，一些学者提出了位置、混交和分异三种特征类
型，分别用 CE、DM 和 T指数来定量度量(Kint等，
2000；2003)。表 1中的 CE指 数与 图 1中的 Ri—
pley’s K一方程的分析结果相吻合 ，即海桑 +无瓣海
桑自然林组成种群是以集群分布为特征。这种空间
分布格局类型的形成主要取决于种的生物生态学特
征，因为同一植物种的个体对环境等条件的要求基
本上是一致 的。深圳福田的海桑+无瓣海桑 自然林
位于近岸的潮滩上，是在 l998年修筑海堤后逐渐成
林的。林中的海桑、无瓣海桑 、秋茄和桐花树种群个
体在水平空间上的分布格局基本上呈现斑块状的镶
嵌分布(图 3)，即某一种群个体主要出现在其它种
群个体斑块之间的间隙中，它们优先 占据 自己更 为
适生的局部环境。根据图 4，海桑和秋茄种群个体
周围4株最近相邻体为同种或其它种的机率都相对
较高 ，其中其它种是 以桐花树为最近相邻体的机率
最高，而桐花树主要分布在林下层 ；无瓣海桑和桐花
树种群个体周围 4株最近相邻体均为同种的机率达
4O 以上。说明这些树种 同一种群个体聚集生长在
局部适 生小生境 中的情形 比较 多，因此各种群之 间
在水平空间分布上虽然存在某种程度的关联 ，但不
显著，林分处于发育未成熟阶段。图 5表明，海桑 、
无瓣海桑 、秋茄和桐 花树分 别有 50．5 、49．1 、
56．3 和 56．3 个体的 了、H 值 以及分别有 48．5 、
50．9 、56．3％和 57．2 个体 的 TC值低于它们各
自的平均值 ，表明这些树种相邻个体 间的胸围和树
高的差异还比较有限。这些分析结果与海桑+无瓣
海桑 自然林 的实 际情况相 符 ，因此也 表 明了 CE、
DM 和 T指数和 Ripley’s 方程能够有效地描述
海桑+无瓣海桑 自然林组成种群的空间结构特征。
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