全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：508— 512 2OO7年 5月
两种土壤含水率下匙羹藤 的光合
及水分利用率的初步研究
张桂清1，2，李 锋1，蒋水元h ，韦 霄1，蒋运生1，王满莲1
(1． 广西植物研究所 ，广西 桂林 541006；2．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004)
摘 要：采用便携式LI一6400光合测定系统，对生长于两种土壤含水率下的当年生匙羹藤光合特性及其水分利
用率进行研究。结果表明：(1)匙羹藤叶片的光饱和点(LSP)200~400／~mol·m- ·S- ，光补偿点(LCP)12．1880
～ 12．5593／~mol·rr2·S-1，表观量子利用效率(a)O．047 2～O．050 8 mol·mol～，为阳生植物，但具有较强的弱光
利用能力。(2)叶片C02补偿点为 70．97~73．75／~mo[·mol～，CO2饱和点在 l ll5．5l～l 687．99／xmo[‘mol～，
羧化效率 7．35X 10。3～8．64X 10。3／~mol·m-2·s-1，表明匙羹藤为C3型植物。(3)上午 10：00左右和下午4：00
左右是匙羹藤水分利用率的最高时段。(4)含水率高时饱和净光合速率(Pm)、表观光合量子利用效率(a)、光饱
和点都比含水率低时高，但光补偿点却比含水率低时低，说明匙羹藤利用弱光的能力较强，能有效地利用全日照
的强光，光合潜力较大，生长较好；含水率低时匙羹藤的CO2补偿点较低，说明匙羹藤能利用较低的夕k界 C()2浓
度；最大水分利用效率较高，表明含水率低时匙羹藤的节水潜力较大。
关键词：匙羹藤；光补偿点；表观量子效率；COz补偿点；水分利用效率
中图分类号：Q945．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)03·0508—05
Primary study on the photosynthesis and the
water ‘cienc!of ylvestreuse e／li y rGymnema S
under two soil water contents
ZHANG Gui-QingI，2，LI FengI，JIANG Shui—Yuanl*，
WEI Xiao1，JIANG Yun-ShengI，WANG Man—Lian
(1．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and the Chi~se Academy of Sciences·
Guilin 541006。Chim；2．College of Li fe Sciences，Guangxi Normal University．Guilin 541004，China)
Abstract：The research of photosynthesis physiological characteristic and the water use efficiency of one-year-old
Gymnema sylvestre growing in the soil under two water contents was conducted by using the portable LI_‘6400 photo‘
synthesis．determining system．The results were showed：(1)The light saturation point．the compensation point，and
the apparent quantum use efficiency for the leaf of G sylvestre were 200~400／~mol·m- ·s- ，12．188 O～ 12．559 3
／~mol·m-2·s-1，0．047 2～O．050 8 mol·mol。1 respectively，indieating G．sylvestre to be heliophyte，but with strong abili—
ty to use weak light．(2)The CO2 compensation point is 70．97~73．75／~mol·mol～，the CO2 saturation point is 1 115．51
～ 1 687．99／~mol·mol-a，the earboxyl effidency is 7．35XlO-S～8．64X10-0／~mol·m-2·s-1，indicating G．sylvestre to be
C3 plant．(3)Th e most efective time to use water is 10：00 am and 4：O0 pm．(4)G sylvestre had higher Pm，a and LSP
but a lower LCP in high water content soil than in low water content soil indicated the fact that，when the water content
收稿日期 ：2006—07·04 修回日期：2006—12—10
基金项目：广西科学研究与技术开发计划项目(桂科攻0424008—1H)[Supported by the Plan of Scientific Research and Technolo~es Development
of Guangxi(0424008—1H)]
作者简介：张桂清(1965一)．男．福建上杭人，硕士研究生，主要从事植物生理生态和生理生化研究。
通讯作者(Aut‘lOt for correspondence，E-maildsy@gxib．on)
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3期 张桂清等：两种土壤含水率下匙羹藤的光合及水分利用率的初步研究 509
was highel，G．sylvestre had stronger ability tO use weak light and could efectively use the entire sunshine,wel grown
and with a strong photosynthesis power；when the water content was lower，with a smal COz compensation point，it could
use the lOW C02 concentration and had a high eficiency tO absorb water．
Key words：Gymnema sylvestre；light compensating point LCP；apparent quantum use efficiency；carbon dioxide
compensating point；water use eficiency
匙羹藤(Gymnema sylvestre(Retz)Schuh)系萝
蘼科匙羹藤属植物。分布于印度、印度尼西亚、澳大
利亚等国以及我国的广东、广西、福建、台湾、云南等
省区。近年来，匙羹藤引起了国内外学者的高度重
视，对其有效成分提取、纯化、鉴定和药理作用进行
了大量研究，发现其有独特的降血糖、抗龋齿和抑制
甜味反应等作用(夏玉凤等，2000)，其有效成分匙羹
藤酸(gymnemic acid简称 GA)有防治糖尿病和肥
胖症的功效(仰榴青，2004)，其根有收敛、健胃、滋补
强壮、清热等作用，其叶能降低血糖、刺激心脏、子宫
及循环系统(Srivastava等，1986)。作为保健食品
在日本、美国和欧洲已面市，国内研究成功的匙羹藤
复方冲剂(Blind，1994)和匙羹藤口服液(焦东海等，
1995)等也有降血糖、降血脂的作用，可用于糖尿病
和高脂血症的预防和治疗，可见，匙羹藤具有重要的
研究和开发价值。前人对匙羹藤的研究主要集中在
有效成分、药理作用上，而对其光合生理方面的研究
至今尚未见有报道。为此，本文对匙羹藤光合作用
的光响应、Co2响应和水分利用率等若干光合生理
特性进行初步研究，旨在为科学制定匙羹藤高产优
质栽培措施、栽培生理、培育新品种等提供理论依
据，为匙羹藤的进一步开发和利用提供有益参考。
I 材料与方法
I．I供试材料
为同一批当年生匙羹藤，盆栽。并进行了两种
处理，第一种为前一天浇水，第 2天测，平均基径为
0．28 cm，平均高度 3．22 m；第二种为浇水后的第 4
天测，平均基径为0．23 cm，平均高度 4．12 m。
I．2试验地自然概况
试验地位于桂林市雁山区中国科学院广西植物
研究所内，llO。l2 E，25。ll N，属丘陵台地，海拔
160 m。地处中亚热带季风气候区，年均气温 l9
℃，冬有霜冻，偶见雪。年均降雨量 l 854．8 mm，年
均相对湿度 78 9，6，土壤为砂页岩风化发育而成的酸
性红壤，pH值 4．7～6．0，质地较粘。
1．3研究方法
采用 LI-6400光合测定仪(Li-Cor Inc．，UsA)，测
定指标主要有：净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞
间C0z浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶面水气压亏缺
(vpd1)、空气温度(Ta)，叶面温度(T1)，样品室相对湿
度(RH)，光照强度(PAR)等。(1)光响应曲线：在O～
l 000／~mol·m-。· 范围内将光合有效辐射(LED光
源)设定若干梯度测定净光合速率。测定时通过系统
控制叶片温度为 25±l℃，样本室 C02浓度为 400
tmol·mol。，相对湿度 45 9，6。(2)C02曲线：通过光
合测定系统调节 C02浓度，在 O～l 500tmol·rrf。·
范围内设定若干 C02浓度梯度，测定净光合速率。
测定时控制叶片温度为25土l℃，光合有效辐射 600
／~mol·rf。· ，空气相对湿度 44土l 9，6。(3)土壤含
水率：在试验结束后，取上、中、下各层的土壤装进袋
子中。称取湿重(Wf)，通过烘干，称重得土壤干重
( )，然后通过土壤含水率(Sm)一(Wf一 )／ ×
i00 公式求得。
I．4数据统计分析
(1)光响曲线的数学模拟：不同植株，同一部位叶
片的P，z与PAR之间的关系可用光合作用的非直角
双 曲 线 方 程 (索 恩 利，1980)来 拟 合：Pn一
坐 一R
。 式中P ，^l ‘⋯ ⋯
厶 L，
表示叶片净光合作用速率，I表示光量子通量密度，a
代表初始光量子利用效率(即表观量子效率)，P删 表
示最大净光合速率，Rd表示暗呼吸速率，因其值相对
较小，这里在拟合时看作常数，0表示凸度。(2)C02
曲线的数学模拟：用一元二次方程 —n +如+C拟
合，求 C02饱和点、补偿点和光呼吸速率。(3)水分利
用率的数学模拟：采用方程：WUE=WUE (1一q．P(一
a．par~WOE ))进行数学模拟，式中WOE 为最大
水分利用率，通过 MTLAB软件得出。
2 结果与分析
2．1光合作用的光响应曲线
植物光合性能的测定对研究植物的光合生理及
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51O 广 西 植 物 27卷
逆境对植物生长的影响有重要意义(候福林，2004)。
光照强度对植物光合作用有显著影响，不同生态型
植物对光照的响应也不相同，其光合速率变化在强
光和弱光下均有差异(张希明等，1993)。图 1显示
光合作用的光响应过程：起初，光照强度在 O～100
／~mol·m-z．s． 时，Pn呈线性增长，随着光照强度的
增加，Pn的增长缓慢，当光强光饱和点为 200 400
／~mol·rf。·s- 时，增长处于极缓慢状态甚至呈下降
的趋势。从实际拟合结果看，由于模型自身特点，拟
合光响应曲线比实测值较早稳定下来，如通过模型计
算出的 LSP约为 100／~mol·m-。· ，而实际为 200
～ 4o0／~mol·rf。·s- ，因此通过模型计算出的 LSP
比实际低，所以仍用实测曲线的走向来估计 LSP。
LCP、a则采用模型计算值。P柚 、Rd都可通过模型计
算出来，结果如表 1。通过两者的显著性差异分析凸
度、暗呼吸速率的显著性概率分别为0．082、0．095，都
大于0．05，但 Pm、表观光合量子利用效率、LCP、LSP
的显著性检验的 P值 Sig．分别为 0．038、0．045、
0．047、0．018，都小于 0．05。从表 1看出，匙羹藤的光
饱和点较低，为 200~400／~mol·rf。·s- ，说明其利
用全日光照的强光能力不强，对较强光环境的适应性
不好，所以幼苗时期需适当遮荫。土壤含水率高时，
匙羹藤的饱和净光合速率 Pm较大，如土壤含水率
16．82 时，Pm为 3．673 7 molC()2·rf。· ；土壤
含水率 9．43 0A时，Pm为 3．283 8／~mol C()2·m-。·
s- ，说明匙羹藤的光合能力较强。LSP比含水率低时
高，说明匙羹藤能更有效地利用全日光照的强光，表
观光合量子效率比土壤含水率低时高，说明匙羹藤对
光的利用效率较高，利用弱光的能力较强。所以匙羹
藤较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。
通过表观量子产额(Q— *a)(朱万泽等，
2001)，计算可得匙羹藤的表观量子产额含水率高时
为0．063，含水率低时为 0．0601。土壤含水率高时匙
羹藤的LCP(12．188 0／~mol·m-。·s- )比土壤含水率
低时(12．559 3／~mol·rf。·s- )低，说明在其它条件
相同情况下，土壤含水率高时匙羹藤利用弱光的能力
较强。光饱和点和光补偿点反映了植物光照条件的
要求，是判断植物耐阴性的一个重要指标(韦记青等，
2006)。从表1可看出匙羹藤的LCP在 12／~mol·m-。
·s- ，LSP在 400／~mol·rf。·s- 时，表观量子产额为
0．06，因此可推出匙羹藤为阳生植物(潘瑞炽等，
2001)。光合作用的指标之一是光合速率。从表 1可
知土壤含水率高时暗呼吸速率 Rd 0．611(胛 olC02 m。
·s- )比土壤含水率低时(O．59／~molCO2 m-。·s- )高，
土壤含水率高时匙羹藤的净光合速率为 3．673 7
／~molCO2 m-。·s- 比土壤含水率低时(3．283 8／~molCO2
rf。·s- )高，则可推导出土壤含水率高时真正光合速率
比含水率低时高，光合作用能力强。
l
∞
lE
O
E
斟
蚓
qⅡ
米
图 1 两种土壤含水率下匙羹藤的光响应曲线
Fig．1 The light response curve of photosynthesis of
G_sylvestret under two soil water contents
表 I 两种土壤含水率时匙蓝藤光响应曲线特征参数
1’able 1 The character parameter on photosynthesis-
light response CLrVes of G sylvestre
under two soil water contents
土壤含水率 ( )
项目 Item Soil water oDntent
16．82 9．43
2．2光合作用的 CO：响应 曲线
从图2看出，C02浓度在较高范围如 O～1 000
／~mol·mor (slI为 9．43 )和 O～1 200／~mol·mot
(slI为 16．82 )，Pn与 C02 度呈线性相关。这一
点与其它很多植物大多在 0~400／~mol·mor Pn与
C02浓度呈线性相关大不相同。随着 C02浓度的升
高，Pn也升高。当 C()2浓度达到 1 112．69／~mol·
mol (slI为 9．43 )和 1 678．48／~mol·mol (S 为
16．82 )时，Pn趋于饱和，CO2浓度大于 1 112．69
． ． ． ． 一 ． ． ． ． 3 2 O 2 O
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3期 张桂清等：两种土壤含水率下匙羹藤的光合及水分利用率的初步研究 511
~tmol·mor 和l 678．48~tmol·mol- 后，Pn增加幅度
很小或呈下降趋势。经显著性检验，最大光合速率、
光呼吸、C()2补偿点、C()2饱和点的显著性检验的P
值 Sig．分别为 0．022 4、0．048 9、0．039 6、0．047 l，都
大于0．05，都有显著性差异。通过表 2的对比，土壤
含水率低时匙羹藤的羧化效率高，为 8．64·tool·m-
·s． ，说明匙羹藤有较强的光合碳同化作用。
号
一
E
一
斛
删
Ⅱ
冉
图 2 两种土壤含水率下匙羹藤C02响应曲线
Fig．2 The C02 response curves of photosynthesis
about G．sylvestre under two soil contents
通过两者对比，土壤含水率低时光呼吸速率较
高，为一O．97／~mol CO2·m- ·s～，说明匙羹藤受到
光呼吸的影响较大，虽然土壤含水率低时匙羹藤的
羧化效率较高，光合碳同化作用较强，但同时受到较
大的光呼吸影响，而且光呼吸的影响比羧化效率的
作用更明显，因此，土壤含水率低时匙羹藤的饱和光
合速率、表观光合量子利用效率、表观光合量子产额
都较低，这与我们实验测碍的结果完全吻合(表 2)。
从表2可知，土壤含水率低时匙羹藤的 C02补
偿点较低，说明匙羹藤更能利用较低的外界 CO2浓
度。这是因为土壤含水率较低时匙羹藤处在外界较
干旱的环境，其气孔导度较小(为 0．015 2)，而气孔阻
力(LS—l-ci／cr)反而比较大。由于气体通量与气体
导度成正比而与阻力成反比。气孔导度小，气体不易
通过，但它能利用细胞间隙的 c02来进行光合作用，
因此它较能在 C02浓度低的环境中生长，也就是对
于早环境的一种适应。一般地，C4植物的CO2补偿
点比较低(O～10／~mol·mor )，而 C3植物的 CO2补
偿点比较高(5O～150／~mol·mor )，因此从表2可推
导出匙羹藤为G 型植物。土壤含水率低时匙羹藤的
光呼吸速率较高，说明它消耗光合合成的有机物较
多。而它在光和C02饱和时的光合速率 Pn又比土
壤含水率高时饱和光合速率低，因此，土壤含水率较
高时匙羹藤生长较好。
表 2 两种土壤含水率下匙羹藤 C02响应曲线特征参数
Table 2 The a curves’character parameter of photo-
synthesis of G_sylvestre under two soil water contents
项目
Item
土壤含水率( )
Sol1 water contents
16．82 9．43
回归方程
Regress equation
相关系数 Correlation coeficient
一 元二次方程
Unitary quadratic equation
R Square
CO2补偿点CO2 carbondioxide
compensation point(／~mol·mot )
光呼吸速率 Respiration
velocity is sunlight(~mol C02·s)
羧化效率 Carboxyl
eficiency(tool·rTf2·s-1)
饱和光合速率 Saturation
photosynthesis speed(／~mol C02·s)
COz饱和点 COz saturation
point(~mol·mor )
y=7．35× y=8．64×
10 3 x-O．307 10-3x-0．365
O．98
Y一一3．24×
10。 + I．O9
×10。2 O．7
O．98
73．75
O．96
Y一一6．34×
10。 + I．41
×10-zx-0．97
O．91
70．97
7．35× 10-3 8．64×10-3
2．3水分利用效率与光合有效辐射
通过测定水分利用效率与光响应特征，了解植物
不同时段需水状态，在指导生产方面极具重要意义
(黄玉清等，2006)。采取内置光源对两种含水率不同
的匙羹藤进行 WEU-par响应测定，并用 ’ E=
WUEmax(1-q．P(一口．par／WUEm~2x))进行拟合，其响
应曲线如图3。从实际拟合结果看，由于模型自身特
点，拟合的水分利用效率曲线比实测值较早稳定下
图 3 两种土壤含水率下匙羹藤的Par与WUE关系
Fig．3 The correlation beteen quantum and WUE
of G．sylvestre under two soil water contents
8 7 6 5 4 3 2 O 9 8 7 6 5 4 3 2 O
0 0 0 ∞ 加 加 0
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来，因此通过模型计算出的水分利用效率光饱和点比
实际要低很多，所以仍用实测曲线的走向来估计。最
大水分利用效率与实测的相差很小，则采用模型计算
值。从图3看出，LED在0~i00 n】o卜 rr。· 时，水
分利用效率呈线性增长，随着光合有效辐射的增加，水
分利用效率增长缓慢，当Par为300~500 n】o卜 rr。·
时，水分利用效率达最高为22．53 g·kg (S|I9．43 0A)
和 10．94 g·kg- (S|I16．82 9，6)。通过比较，土壤含水率
高时匙羹藤水分利用效率光饱和点低，为300／~mol·
rr。· ‘
。 总的来说，匙羹藤水分利用效率光饱和点较
低，为 300~500／~mol·rr。· ，常常是上午 10：o0和
下午4：o0左右的光合有效辐射，因此这个时段的水分
利用效率最高。因此，幼苗期需适当遮荫。从最大水
分利用效率而言，土壤含水率较低时较高，说明它同化
形成有机物所消耗的水分较少，节水潜力较大。
3 小结
(1)本研究结果表明，匙羹藤叶片的光补偿点符
合阳生植物的光补偿点(9～18／~mol·rf。·s- )，光饱
和点也在阳生植物叶片饱和光强为360~450／~mol·
rf。·s- 或更高范围内，表观量子产额为 0．047 2～
0．050 8／~mol·rf。· ‘，具有较强的弱光利用能力，
为阳生植物。叶片 C02补偿点较高，在 C3植物的
C02补偿点(50～150 mg／L)范围内，C02饱和点较
高，羧化效率为 7．35×10 ～8．64×10 ／~mol·rr。
·s- ，表明匙羹藤为 型植物。上午 10：o0左右和
下午 4：o0左右是匙羹藤水分利用率最高时段。
(2)通过计算表观量子产额为0．060 1～0．063，
表明匙羹藤具有生长快等生物学特性。
(3)通过比较两种生长于不同平均土壤含水率的
匙羹藤光合生理特性及其水分利用效率，结果表明，
土壤含水率高时饱和净光合速率、表观光合量子利用
效率、光饱和点都比含水率低时高，而土壤含水率高
时光补偿点比土壤含水率低时低，说明匙羹藤利用弱
光能力较强，能更有效地利用全日照的强光，光合潜
力较大，生长较好；土壤含水率高时表观量子产额较
高，说明匙羹藤生长较快等；土壤含水率高时饱和光
合速率、C02饱和点较高，而光呼吸速率比土壤含水
率低时低，说明匙羹藤具有较大的光合潜力。土壤含
水率低时C02补偿点较低，表明匙羹藤更能利用较
低外界COz浓度；土壤含水率低时最大水分利用率
较高，说明匙羹藤同化形成有机物所消耗的水分较
少，节水潜力较大。
广西植物研究所张厚瑞、孙世荣、赵瑞锋、李虹、乔
兰宝同志在实验过程中提供了指导和帮助，特此致谢。
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