全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(2)：155— 160 2O1O年 3月
十大功劳属植物种子形态研究
武建勇1，覃海宁 ，薛达元1，3，周可新
(1．环境保护部 南京环境科学研究所 ，南京 210042；2．中国科学院 植物研究所，
北京 100093；3．中央民族大学 生命与环境科学学院，北京 100081)
摘 要：利用光镜(LM)和扫描电镜(SEM)对十大功劳属 24种植物的种子形态进行观察。结果发现十大功
劳属植物种子颜色为黑色 ，长 3．4～6．7 mm，宽 1．7～3．5 mm，属大型种子 ，形状多样 ．夕 种皮纹饰为网纹状，
网眼形状、大小及网脊粗细、凸凹在不同类群间不完全相同，种内变异稳定，据此可将十大功劳属植物种皮纹
饰划分为 9种类型 。研究结果表明 ：种子形态在十大功劳属 内具有重要的系统学意义 ，但不支持 Ahrendt将
十大功劳属下分为 2个 groups，4个 sections，14个 subsections的观点。
关键词：十大功劳属 ；种子形态 ；外种皮纹饰 ；系统学意义
中图分类号 ：Q944．59 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)02-0155-06
Study on seed morphology of Mahonia(Berberidaceae)
WU Jian-Yong ，QIN Hai-Ning ，XUE Da-Yuan ，0，ZHOU Ke-Xin
(1．Na ing Institute of Environmental Sciences，State Environmental Protection Administration，Naming 210042，
China；2．Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China；3．Colege of Life and
Environmental Sciences，Minzu University D，C ina，Beijing 100081，China)
Abstract：Seed morphology of 24 species in the genus of Mahonia was studied by using a light microscope(LM)and
a scanning electron microscope(SEM)．The results show that the seeds are black，large(3．4-6．7 mmX 1．7-3．5
mm)and diverse in shape．The ornamentation of seed coat is reticular，but the shape，size，and reticulation ridge are
differ among taxa，but uniform for the same taxon，enabling division of the genus into nine types．Thus seed morphol：
ogy provides evidence for dividing the genus of Mahonia，but does not support Ahrendt’S treatment of the genus as 2
groups，4 sections and 1 4 subsections．
Key words：Mahonia；seed morphology；ornamentation of seed coat；systematic significance
十大功劳 属 (Mahonia)隶 属小檗 科 (Berberi—
daceae)，仅次于小檗属(Berberis)，为小檗科第二大
属 ，全世界约 6O种 ，分布于东亚 、东南亚 、北美、中美
和南美；中国有 3O余种，主要分布四川、云南、贵州、
西藏东南部(应俊生，2001)。属名Mahonia是 Nut—
tal(1818)为纪念 Bernard M’Mahon而建立的，事
实上最早的属名为 Odostemon，是 Rafinesqul(1817)
根据北美物种 O．aquifolium建立的。因此 ，Maho—
nia是相对于Odostemon的保留名。至 2O世纪以
来 ，国 内外 学 者 (Fedde，l902；Takeda，1917；Ahr—
endt，1961；Kim & Jansen，1995，1998；Kim 等 ，
2004；Wang等 ，2007)对该属 形态学和系统 学方 面
做了大量研究。另外 ，十大功劳属和小檗属的关系
一 直存在争议，迄今一些学者(McCain& Hennen，
1982；Moran，1982；Whetstone等，1997；Kim 等 ，
2004)仍然将十大功劳属 Mahonia和小檗属 Bgr．
收稿 日期 ：2008—08—25 修回日期 ：2009—11-19
基金项目：国家重点基础研究发展计划项 目(2006CB403207)；国家科技支撑计划课题(2007BAC03A08)；环境保护部南京环境科学研究所中央级公
益性科研院所基本科研业务费专项(87018)[Supported by National Basic Research Program of China(2006CB403207)；National Science and Technology
Support Program(2007BAC03A08)：Basic Research＆ Development Operations Special Expenses for Scientific Research Institutes at the Central Level of
the Nanjing Institute of Environmental Science of the Environmental Protection Department-]
作者简介：武建勇(1977一)，男 ，内蒙古乌兰察布市人 ，博士，主要从事植物分类与生物多样性保护工作，(E-mail)wujyl0@hotmail．eom。
*通讯作者(Author for corresp0ndence，E-mail：hainingqin@ibeas．ae．cn)
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beris同作为一个属 Berberis来处理。
对十大功劳属最早的较为系统的研究是 Fedde
(1902)对该属的专著性研究，Fedde在属下划分了4
个 Groups，即 Group Aquifoliatae、Group Horri—
dae、Group Paniculatae、Group LD g 6r口c￡ 口 口g，其
中，前三个 Groups包含的都是美洲物种，而最后一
个 Group则包含 了所有亚洲种类 和一个北 美物种
M．he,rosa。英国植物学家 Ahrendt(1961)对小檗
属和十大功劳属进行了专著性的分类学修订研究，
Ahrendt将 十大功劳属下分 为两个 Groups，即
Group Orientales和 Group Occidentales，“Orien—
tales”是东方的意思，故该 Group主要包含了所有
亚洲种类和一个北美种 M．nervosa，其下分为一个
section，即 section Longibracteatae，而在该 section
下又划分了 1O个 subsections；“Occidentales”是西
方的意思，故它包含的是西方的种类，其下又分了3
个 sections，4个subsections。其中Ahrendt所划分
的 4个 sections正好 与 Fedde所划 分 的 4个
Groups相对应。应俊生(2001)在对《中国植物志》
第 29卷 十大功劳部分的编写 中，将 33个名称处理
为异名，并认为前人 (Ahrendt，1961)的属下系统划
分不是很合理(个人交流)，但他没有对属下系统进
行详细讨论。综上所述，前人对十大功劳属下划分
(尤其是低级阶元的划分)观点存在分歧，其研究都
是基于宏观形态进行的，很少用微形态的研究来探
讨属下关系划分。本研究利用光学显微镜(LM)和
扫描电镜(SEM)对十大功劳属 24个种植物的种子
特征进行了观察，讨论其在属下的系统学意义，以期
对十大功劳属下系统演化研究提供更多证据。
1 材料与方法
按照 Ahrendt(1961)分类系统 ，本研究 涉及 到
十大功劳属植物 4个组 9个亚组的 24个种，实验材
料均取 自蜡叶标本。种子形态术语描述参照 Werk—
er(1997)和刘长江等(2004)。种皮实验材料凭证标
本见表 1。
实验材料取自成熟果实，所用种子为成熟、饱
满、发育正常、元破损的种子，对每种植物尽量在不
同分布区取样，对每号材料选取种子 3～5粒。实验
前，先在KQ一300DA型数控超声波清洗器中震荡 15
min，更换酒精再震荡 15 min，以去除种子表皮杂物，
再在双目解剖镜下观察种子色泽；然后用双面胶粘在
金属台上，喷金后在 HITACHI S-480o扫描电镜下观
察、拍照，观察其形态、纹饰微形态，并测量其大小。
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
2 观察结果
2．1基本形态特征
根据对 24种十大功劳属植物的形态观察 ，十大
功劳属植物种子形态多为卵形，少数为长卵形、椭圆
形、卵状椭圆形、卵状长圆形、近三角形和卵状三角
形(图版 I：l-24)，种子颜色一般为棕黑色。依据
Werker(1997)的标准 ，小 型种子长 0．2～0．3 mm，
中型种子长 0．3～2 mm，大型或超大型种子长大于
2．0 mm。十大功劳属植物种子长 3．4～6．7 mm，宽
1．7～3．5 mm，属于大型 ，种皮纹饰为网纹状，十大

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M M 椭圆形 4．8x1．8 类型 I 图版 I，图板 Ⅱ：2
M r PP 卵形 4．4X2．5 类型 I 图版 I，图板Ⅱ：3
M diftyot口 长卵形 5．2×2．6 类型 I 图版 I，图板 I：4
pumiln 卵形 3．9x 2．2 类型 I 图版 I，图板 Ⅱ：5
M pi natn 卵形 4．0×2．3 类型 I 图版 I，图板 I：6
M braf￡ D 卵形 5．3X 2．8 类型 I 图版 I，图板 Ⅱ：7
r口f s 卵形 5．0X 3．1 类型 Ⅱ 图版 I，图板 Ⅱ：8
M miCtOphyll口 卵形 5．7X 3．5 类型 Ⅱ 图版 I，图板 Ⅱ：9
M P inii 卵形 5．1 X 2．2 类型 Ⅲ 图版 I，图板 Ⅱ：1O
M pallid口 卵形 3．9X 2．2 类型Ⅳ 图版 I，图板 Ⅱ：l1
s seyi 卵状椭圆形 5．5X 3．2 类型 V 图版 I，图板 Ⅱ：12
M r 0 口 卵形 4．4X2．7 类型 V 图版 I，图板 Ⅱ：13
M Pntriphyll4 卵形 3．9X 2．4 类型V 图版 I，图板 Ⅱ：14
M Dzydo ta 卵状长圆形 6．5 X 2．9 类型 V 图版 I，图板 Ⅱ：15
M lanceolnt口 卵形 5．3×3．0 类型Ⅵ 图版 I，图板 Ⅱ：16
M imbricatP 卵形 5．0X 3．3 类型Ⅶ 图版 I，图板 Ⅱ：17
M r8tinevv · 卵形 4．7X2．9 类型Ⅶ 图版 I，图板 I：18
M d“fZ0“xiana 卵形 4．0X 2．2 类型Ⅶ 图版 I，图板 I／：19
Mpaulensis 近三角形 3．7×1．7 类型Ⅷ 图版 I，图板 Ⅱ：2O
M P“rybrQCteat口subsp．eurybracteata 卵形 5．0×2．8 类型 Ⅷ 图版 I，图板 Ⅱ：21
M f口lamiaulis subsp．kingdon—wardiana 卵形 4．2 X 2．2 类型 Ⅸ 图版 I，图板 Ⅱ：22
M philippinensis 卵形 4．4X 2．9 类型Ⅸ 图版 I，图板 Ⅱ：23
M shenii 三角卵形 4．7X 2．7 类型Ⅸ 图版 I，图板 I：24
类型I 网脊细，微凹，轮廓清晰，网眼呈细长条形 ，大小一致，表面光滑
类型 Ⅱ
类型Ⅲ
类型Ⅳ
类型V
网脊细，微凹，轮廓清晰 ，网眼近短长方形 ，大小不完全一致，表面光滑
网脊细 ，微凸，轮廓清晰 ，网眼近多边形，大小一致 ，表面光滑
网脊细 ，明显凸起，轮廓清晰，网眼近多边形 ，大小一致，表面光滑
网脊粗，微凸，轮廓清晰，网眼近长方形 ，大小一致，表面光滑
类型Ⅵ 网脊粗，微凸，轮廓清晰，网眼近长方形 ，微凸，大小一致 ，表面光滑
类型Ⅶ 网脊细，微凹，轮廓清晰，网眼呈细长条形，大小一致，表面呈条状
类型Ⅷ 网脊细，微凹，轮廓清晰，网眼呈细长条形 ，大小一致，表面光滑
类型Ⅸ 网脊细，微凹，轮廓清晰 ，网眼呈细长条形 ，大小一致，表面呈条状
M．aquifolium、M．mm、M．repens、M．dictyota、M．
pumila、M pinnata、M bracteolata(图版 Ⅱ：1-7)
M．gracilis、M microphyla(图版 Ⅱ：8-9)
M．nevinii(图版 I：10)
— pallida(图版 Ⅱ：11)
M ．szvaseyi、M ． ner osn、M ． entriphylla、M ．
polydonta(图版 Ⅱ，l2—15)
M．1anceolata(图版 1I：16)
M．imbricata M ．retinervis、M ．duclouxiana、M ．
napaulensis(图版 Ⅱ：17—2O)
M eurybracteata subsp．eurybracteata(图版Ⅱ：21)
M ．calamiaulis subsp．kingdonwardiana、M phil—
ippinensis、M shenii(图版 Ⅱ：22—24)
官相比较，种子作为繁殖器官，受环境影响较营养器
官小的多，具有很大的稳定性，因而在探讨植物分类
和系统上有重要意义，种子性状已用于解决分类问
题、探讨系统演化关系等多个方面。从 2O世纪 5O年
代起，不少学者(Corner，1951；Vaughan，1968；Chuang
& Heckard，1972；Crow，1979；Barthlott，1981；郭凤根
等，2000；马成亮，2003；马骥等，2005)将种子微形态
特征用于植物分类学与系统学研究，证明了种子微形
态结构在科、属、种等不同水平上的分类意义。
3．2十大功劳属植物种子形态的分类学意义
在十大功劳属植物研究中，国内外至今尚未有关
种子微形态方面的专门研究，只在一些植物志中有粗
略描述。本文对 24种十大功劳属植物的种子，运用
扫描电镜(SEM)观察了种子的形态和表面纹饰，根据

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bracteatae的种类，另外一支包含了section Horridae，
剩下一支包含了section Aquifoliatae／section Panicu—
latae。本研究观察了该属 24种，发现种皮纹饰变化
十分丰富，包括了 9种不同纹饰类型，但它们无法与
Ahrendt划分的组或亚组完全吻合。其中类型I基本
上与 subsect．Euaquifoliatae对 应，但 也包括 了 M．
bracteolata(sect．Longibracteatae)；本 研究 中涉及到
sect．Horridae两个种 M nevini和 M sx~aseyi分别
被划分到两个不同的表皮 纹饰类型；相反，不 同
Group的两个种 microphylla和 M gracilis根据
种皮纹饰却被放到了同一个类型里，而 subsect．Eu—
paniculatae的种皮纹饰类型却表现出两种不同类型，
即类型Ⅳ(M pallida)和类型Ⅵ(M lanceolata)；在类
型V中却包含了 3个不同 sections的 4个不同 sub—
sections的种类；其余 3个类型，分别包含了不同亚组
的种类。在本文 9种类型的种皮纹饰中，类型工包含
种类最多，在类型Ⅱ中包含 的 M microphyla和 M
gracilis分别 为 中国种类 和北 美种类 ，属于不 同的
Group，说明小叶全缘的iV／．microphyla可能和北美
种类的关系较近。亚洲种类(sect．Longibracteatae)涉
及 6种类型的种皮纹饰，即类型I、类型Ⅱ、类型V、类型
Ⅶ、类型Ⅷ、类型Ⅸ。
综上所述，虽然该属种皮纹饰变化丰富，具有重
要的系统 学 意义 ，本 文 结 果 还 是不 支 持 Ahrendt
(1961)的系统划分；可能由于取样数量有限，结合前
人基于形态学和 ITS序列的分析结果 ，根据种皮纹饰
类型分析，无法给出一个合理的系统划分结果；对整
个十大功劳属植物来说，迄今未见过种子形态报道，
本文尚属首次较为全面报道。
致谢 衷心感谢 IBK，PE，KUN，IBSC，SZ，CD—
BI，K，BM，A，E，P等标本馆提供标本借 阅及种子试
验材料!植物所 肖荫厚老师在该本部 内容 实验 中给
予的帮助。
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