全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(2)：178— 183 2OO4年 3月
水杨酸在植物抗环境胁迫中的作用
康国章1，孙谷畴1，王正询2
(1．中国科学院华南植物研究所，广东广州 510650}2．广州大学生物系，广东广州 510405)
摘 要 ：水杨酸在植物的抗病方面发挥着重要作用。近年来的研究还表明，水杨酸在植物的抗冷、热、盐、干
旱、臭氧、重金属等环境胁迫方面也有明显的作用。该文介绍近年来有关水杨酸在植物抗环境胁迫方面的研
究进展 ，并探讨了其作用机理。
关键词 ：水杨酸；植物 ；环境胁迫；H202
中圈分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2004)02—0178—06
Salicylic acid and its environmental
stress tolerance in plants
KANG Guo-zhang1，SUN Gu-chou ，W ANG Zheng—xun
(1．South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Department of Biology。Guangzhou University，Guangzhou 510405，China)
Abstract：Salicylic acid is an important endogenous signal molecule in inducing plant’S resistance to biotic
stress．It can enhance the resistance of plants against environmental stresses，such as cold，heat， salt，
drought，zone and heavy metals． Studies of SA on the many environmental stresses were reviewed and its
mechanism was explored in this paper．
Key words：salicylic acid；plants；environmental stress resistance；H2 02
水杨酸 (Salicylic acid，SA)是一种能调节动植
物许多生长发育过程的小分子酚类物质，现已把它
作为一种新型激素进行了大量研究(Rasin，1992-a，
b)。最早发现 SA在植物体内的功能是它在一些被
子植物开花过程中的产热性 (Rasin等 ，1987)，随后
又发现它可作为信号分子，诱导一些病程相关蛋白
(PR)基因的表达，在许多植物抵御病原菌入侵的防
卫反应 中起重 要作 用 ((Rasin，1992a)。以往有关
SA的研究多集 中在抗 病方面 。在抗病过程 中，人
们发现 SA在超敏反应(HR)中能介导导致细胞死
亡的氧化进发(oxidative burst)，诱导病程相关蛋白
(PR)基因的表达 ，引发系统获得性抗性(SAR)的产
生；它介导的 HR和 SAR被认为是 由于它抑制了
CAT(过氧化氢酶)等 H：o2清除酶的活性，使胞内
H：o2浓度上升，随后 H：O：作为第二信使，诱导一
些防卫基因(如 PR)的激活或表达 (Rasin，1992a)。
最近，人们又发现 SA还具有促进植物体细胞胚胎
发育(Luo等，2001)，延迟果实成熟(Srivastava和
Dwivedi，2000)，尤其是在抗环境胁迫(如冷、热、盐、
干旱、重金属等)方面具 有明显作用 (Hamada，
1998；Janda等 ，1999；Mishrat和 Choudhuri，1999；
Dat等，2000；A1一Kakimi等，2001)。不像其它三唑
类物质虽能提高植物抗环境胁迫能力 ，但具有高的
土壤残留毒性及延迟植物生长发育等副作用，但至
今未发现 SA在调控植物生长发育方面的副作用，
这有利于其 在植物 中广泛使 用 (Senaratna等，
收稿 日期；2003—05—19 修订 日期 ：2003—07—16
基金项 目：广州市重点资助项 目(1999—11)；中国科学 院研究生院研究生科技创新项 目。
作者简介：康国章(1971-)，男，河南伊川人，博士生，植物生理学专业，从事植物抗逆分子生理研究。*为通讯联系人
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2期 康国章等：水杨酸在植物抗环境胁迫中的作用 179
2000)。SA的功能类似物——乙酰水杨酸(MeSA)
因生产简便，成本低，且性质与 SA几乎完全类似，
除已在医疗方面广泛应用外，也适宜在植物抗环境
胁迫中大量使用。因此，深入研究 SA在抗环境胁
迫方面的作用与机理具有重要的理论与实际意义。
本文介绍SA在植物抗环境胁迫方面的进展，并探
讨其作用机理。
1 水杨酸在植物抗环境胁迫方面
的效应
1．1抗冷性
在马铃薯等产热植物上，SA可促进线粒体交
替呼吸途径，增加产热量，提高马铃薯的抗冷性(文
江祁等，1995)。Janda等(1999)报道，0．5 mmol／L
SA预处理增强了玉米幼苗的抗低温能力。常温处
理 1 d后，过氧化氢酶(CAT)活性下降，PAGE电泳
显示，过氧化物 同工酶(P0X)比无 SA处 理的对照
新增一条酶带，表明 SA可能通过诱导抗氧化酶类
产生而导致抗冷力增加。康国章等(2003a，b)的研
究结果表明，SA可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温
胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电
解质的泄漏，提高 CAT、APX(抗坏血酸过氧化物
酶)和S0D(超氧化物歧化酶)等保护酶的活性。
在其分子水平上，Ding等(2002)报道，MeSA
显著诱导了番茄细胞 PR-2b(编码胞内 8—1，3一葡聚
糖酶)和 PR一3a(编码胞外几丁质酶)mRNA量的增
加，稍微增加了 PR-3b(编码胞内几丁质酶)mRNA
水平；在冷胁迫条件下，MeSA预处理的番茄细胞
内，除 PR一2b与 PR一3a维持在较高水平外，PR一3b
的mRNA量也显著升高，但同时 CAT基因的 mR—
NA量下降。同时，Ding等(2001)还报道了 MeSA
能诱导番茄果实许多 HSPs(热激蛋 白)基因 mRNA
水平的上升。因此，他们认为 MeSA预处理能诱导
一 些抗胁迫蛋白如 PR、HSP等的合成，提高植物的
抗冷性，减少冷害的发生。
康国章等(2003a)与 Ding等(2003)的研究还发
现高浓度的 SA能增加低温胁迫期间电解质的泄
漏，加剧冷害。这表明，SA的抗冷作用可能不是直
接的，而是间接的，通过诱导某种防卫反应来提高植
物的抗冷性 。
1．2抗盐性
在 100／~mol／L NaC1的胁迫下 ，水杨酸缺失型
拟南芥突变体NahG(含有能催化 SA形成邻苯二酚
的水杨酸羟化酶)内的 GSH／GSSG(还原型谷胱甘
肽与氧化型谷胱甘肽的比值)(反映 GSH的还原水
平)远高于野生型拟南芥(Ler)植株体内。细胞内的
GSH还原状态与细胞的抗氧化能力有关。GSH含
量愈高，抗氧化能力愈强；反之抗氧化能力愈低。因
此，SA可能通过提高细胞内的 GSH水平以减轻盐
胁迫下 活性氧 对植 物细胞 的伤 害。张士功等
(1999a，b)报道 ，1．2 的 NaC1胁迫下 ，小麦叶和根
中ATP含量明显下降；盐胁迫下外施 0．10 g／L SA
或 MeSA使处理幼苗叶内ATP含量显著高于仅用
盐处理的植株，有的甚至高于未经盐胁迫处理的对
照。在盐胁迫条件下，0．10 g／L SA和 0．2O g／L
MeSA能显著提高小麦种子发芽率、发芽指数和活
力指数，降低幼苗叶片质膜透性，减轻盐胁迫对细胞
膜的伤害，提高幼苗体内 SOD、POX等细胞保护酶
的活性 ，减少膜脂过氧化产物一MDA(丙二醛)的积
累。
但Borsani等(2001)在水杨酸的抗性研究中发
现，野生型拟南芥(Ler)和水杨酸缺失型拟南芥突变
体 NahG的种子培养在 100 mmol／L NaC1溶液中，
野生型种子的幼苗不能展开，不出现子叶和第一真
叶，茎上出现因氧化胁迫造成的枯斑；而 NahG幼苗
能正常萌发，子叶展开，并出现第一真叶，茎上不出
现枯斑，表明水杨酸加剧了盐害。盐胁迫下野生型
植株体内出现的盐害症状可能与其体内SA积累过
高有关。
1．3抗旱性
水分亏缺环境下，0．05 的 MeSA明显降低小
麦幼苗超氧阴离子(oD的含量，MeSA能直接清除
0_的作用，又可通过提高SOD活性来清除0一(姜晶
和张宪政，2000)。中度水分胁迫 (10 PEG处理
48 h)导致小麦幼苗叶片质膜显著受损，SOD活性
下降，MDA含量明显上升，在胁迫期间外施 250
~mol／L SA不能阻止叶片质膜受损，但在小麦种子
吸胀和萌发期间，经 250~mol／L的 SA预处理，则
同样强度的水分胁迫不会对幼苗质膜造成损伤(许
明丽等，2000)，表明干旱前外施水杨酸可以增强植
物的抗旱性。Hamada(1998)用不 同浓度的 MeSA
浸泡小麦种子，发现可以减轻干旱的抑制效应，增加
光合速率，抑制暗呼吸，进而促进幼苗的生长。Se—
naratna等(1999)用 0．1～0．5 mmol／L SA或 Me—
SA浇灌豌豆和番茄幼苗，发现除提高植株的抗冷
热性外，还增强植株对干旱的抵抗能力。
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18O 广 西 植 物 24卷
Nemeth等(2002)发现 ，0．5 mmol／L SA 虽能
提高玉米幼苗 的抗冷性 ，但在 干旱胁迫条件下 ，经
SA预处理幼苗的电解质泄漏率甚至高于无 SA处
理的对照 ，表明其加剧了干旱危害。
1．4抗热性
在含有 10／lmmol／L SA培养介质中生长的拟
南芥植株经历 40℃、1 h的热激胁迫后，比不经 SA
处理的植株生存率提高 5倍 ，电解质泄露率降低
50 ；用 37℃处理水杨酸缺失型拟南芥 突变体
NahG 1 h，其生存率接近于零，远低于野生型的
80 生存率，表明 SA与植物的抗热性有关，SA能
提高植物的抗热性 。
高温驯化使黄瓜叶片内游离态 SA增加 2．5倍
以上(马德华等，1998)。1～100／lmol／L水杨酸类
(包括 SA和 MESA)均可保护某些植物幼苗及组织
免受热激伤 害 (Dat等，1998a)。喷施 10～500
p-mol／L SA的芥菜幼苗，其耐受 55℃高温的能力
可延长 1．5 h；在此浓度范 围内，耐热性随 SA浓度
增加而增强，但高于 500／lmol／L则不能诱导耐热
性；而且 100／lmol／L SA对芥菜幼苗耐热性诱导的
时序变化与预先使幼苗在45℃适应 1 h(热驯化)后
的效果相似(Dat等，1998b)。
1．5抗重金属性
Mishra和 Choudhuri(1999)发 现在 Pb 或
H 胁迫下，水稻叶片脂氧合酶(LOX)活性升高，
质膜解体汐 施 100 tlmol／L SA可部分减轻由脂氧
合酶介导的质膜解体。张玉秀和柴团耀(1999)用
mRNA差异显示法分离出一个 Hg 胁迫响应蛋白
基因 PrSR ，其基因产物 PRz是一种 PR蛋白。进
一 步研究发现，PRz在正常生长条件下的菜豆叶片
中未表达 ；叶片外施 10 mmol／L SA 可强烈 诱导
PR：表达，6 h即达最大值。由于苜蓿花叶病毒
(AMV)侵染及外源 SA均可诱导 PR：积累，暗示病
毒可能通过提高 内源 SA水平调节 PR：基因转录。
1．6抗臭氧能力
烟草经臭氧处理后积累 SA，对 TMV侵染的抗
性增强(Yalpani等，1994)。臭氧也可诱导拟南芥
细胞内SA和葡萄苷迅速而短暂的积累，诱导水平
和时序与病原菌侵染诱导过程相似 (Sharma等，
1996)。与野生型拟南芥植株(Ler)相比，水杨酸缺
失型突变体 NahG更易受臭氧伤害，但植株体内SA
的高水平积累也比野生型植株易受臭氧的伤害，表
明SA在植物抗臭氧方面的双重作用(Rao和 Da—
vis，1999)。
2 水杨酸提高植物抗环境胁迫的
可 能机理
2．1活性氧(包括 H：O：)可能介导了 SA的抗环境胁
迫 能 力
人们在抗病研究 中发现，SA通过调控信号分
子 H：O：代谢酶的活性而积累 HzOz，HzOz作为第
二信使，诱导一系列防卫反应的发生，如PR基因的
表达、SAR的建立等，认为 HzO2介导了SA诱导的
抗病反应 (Rasin，1992a)。在抗热方 面，Dat等
(2002)报道 SA如同热驯化，能提高植物抗热能力，
外施 SA后，CAT活性减少的同时，细胞内的 HzOz
水平上升；康国章等(2003a)发现常温下 SA处理不
影响 H：O。产生酶——SOD的活性，而显著降低
H：O：清除酶——CAT和 APX的活性，导致 HzOz
的积累；并且他们还发现用适度 H：O：处理也能诱
导保护酶活性，提高植物的抗冷性(Kang等，2002)；
在施用 SA 的同时 ，加入 HzOz的捕捉剂——DM—
TU(二 甲基硫脲 )，能抑制 SA 诱导 的抗冷性。据
此，他们认为 H：O：介导了SA诱导的抗冷性。
Rao和 Davis(1999)也认为 SA在植物抗臭氧
方面的作用与 H：O：有关。他们研究了细胞内高度
水平 SA积累的拟南芥野生种(Cvi一0)、中度积累
SA的拟南芥野生种(Col一0)及从 Col一0筛选出来的
水杨酸缺失型拟南芥突变体NahG对臭氧胁迫(300
P．P．b，3 h)敏感性 。发现 Col一0叶片上 不出现枯
斑 ，Cvi一0和 NahG则分别在胁迫恢复 6 h和 24 h后
出现枯斑 ；除枯斑外 ，臭 氧伤害的另 3种表现形式 ：
离子泄露 、膜脂 过氧化 和 CabmRNA(Chlorophyl
a／b(CAB)protein levels)也表现 出 Cvi-O>NahG
>Col一0；Col一0和 Cvi一0暴露在臭氧胁迫 6 h后，细
胞内的 SA水平显著上升(分别为 350—1 510 ng·
Fw 和 390—5 216 ng·g—FW)，而 NahG体内
则无 SA积累。这表明 SA与植物的抗臭氧能力有
关，植物体内缺失 SA或 SA含量过高均使植物对
臭氧的敏感性增加。他们还发现，在臭氧胁迫下，
Cvi一0内 GSH还原水 平低于 Col一0，并且抗氧化反
应也低于后者，表明 Col一0抗氧化能力较强。他们
认为，SA能明显提高植物对臭氧的抵抗力，并且在
植物的抗臭氧胁迫方面扮演着双重作用：高水平的
SA导致细胞 内活性 氧(AOS)的高水平积累，这 种
高水平积累的 AOS虽引起 了抗 氧化反应 ，但超过
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2期 康国章等：水杨酸在植物抗环境胁迫中的作用 181
细胞程序性死亡 (PCD)的阀值 ，因而引起 PCD反
应，出现枯斑；在臭氧胁迫下，Col一0体内SA的低水
平上升 ，使胞内 AOS的积累水平在适 度水平 ，AOS
积累水平在诱导PCD反应的阀值以下，但也诱发了
抗氧化反应，因此提高了植株的抗臭氧能力。他们
进一步发现 ，用 DP，(NADP氧化酶 的抑制剂 ，能抑
制活性氧的产生)能减少臭氧对 Cvi一0造成的伤害，
这与表明臭氧对Cvi一0造成的伤害是由体内积累过
高活性氧的原故。
由此可见，SA在植物抗环境胁迫过程中的效
应与信号分子 H。o2有关 。Prasad等(1994)证明无
论冷害还是冷驯化都是给植物施加一个氧化胁迫过
程，并证明常温适量的 H。O。处理 ，可以模拟冷驯化
而提高植物的抗冷力 。由于 H。O。在植物抗逆胁迫
中具有双重作用：低浓度的 H。o2如同环境胁迫驯
化，使植物细胞预先经受适度的氧化胁迫驯化，进而
提高其对随后环境胁迫带来的重度氧化胁迫的抵抗
力 ；而高浓度的 HzO。已使植物细胞受到较重 的氧
化胁迫伤害，因此加剧 了环境胁迫伤害程度(Prasad
等，1994；Schreck等 ，1991)。因此 ，我们 推测 ，SA
在抗环境胁迫方面的正负效应可能与其诱导的
HzOz水平有关 ：低浓度 的 SA可能诱导适度 H。o2
的积累，进而诱导防卫反应的产生；而高浓度的SA
或细胞内高水平的 SA均可能诱导细胞内高水平的
HzOz积累，产生重度氧化胁迫 ，加剧了环境胁迫伤
害。
2．2与 Ca 信使系统有关
在抗病反应上，Kawana等(1998)报道，SA处
理后 ，烟草悬浮细胞 内 O冰 平迅速上升 ，随后胞内
Ca。 水平升高，表 明 SA 的信号转导很可能通过
Ca。 信使系统。另外，Ca。 也可能参与 SA介导的
PR基 因激活 ：不加 Ca。 的 SA 处理的烟草悬浮细
胞未能诱导酸性几丁质酶的表达；而加入 Ca。+后，
可以诱导此酶的表达；同时 Ca。 通道抑制剂——钌
红也抑制了 SA诱导的 PR-1基因的表达(Raz和
Fluhr，1998)。这些结果表明，SA诱导的防卫反应
可能有Ca 的参与。
2．3蛋白质的磷酸化与去磷 酸化 反应也参与了 SA
诱导的抗环境胁迫过程
Mikolajczyk(2000)报道 ，植 物在渗透胁迫下 ，
SA诱导的蛋白激酶活性迅速升高。业已证明，SA
诱导的 PR—l基因的表达需蛋白质磷酸化和去磷酸
化反应的参与，一种 SA诱导的分子量为 48 kD的
蛋白激酶(SIPK)在烟草悬浮细胞中得到分离 ，它是
烟草 细 胞 促 分 裂 原 活 化 蛋 白 (mitogen-activated
protein，MAP)家庭 中的一员 (Conrath等 ，1997)。
在SA诱导的 SAR信号转导途径中，至少有两类磷
蛋白质参与 SAR信号转导，一类位于 SA作用位置
的下游 ，另一类在 SA作用位 置的上游 ，可能调控
SA信号分子的合成和生物学 功能 (Prasad等，
l994)。
在植物的抗环境胁迫(如抗冷)信号研究中，已
发现 H。O。可作为信使物质，开启膜上 Ca。 通道，
或通过促进胞内 Ca。 贮体的释放，使胞内Ca。 浓
度上升，诱发蛋白质的磷酸化与去磷酸化反应，从而
启动一系列生理生化反应的发生(Kratsch和 Wise，
2000)。基于此，我们推测，SA通过诱导 H。O。的积
累而引发胞 内 Ca。 水平上升 ，通过一系列磷酸化和
去磷酸化反应，提高了细胞对环境胁迫的抵抗能力。
但在 SA促进体细胞胚胎发生研究中发现，
H。o2如同 SA一样，也能促进胚胎发生，但其促进
效应低于 SA，表明 H。O。不能替代 SA，除 H。o2
外，SA还可能通过其它途径来提高体细胞胚胎的
发生(Luo等，2001)。康国章等(2003a)在研究 SA
的抗冷性中也发 现，H。O。的抗冷性也低于 SA，因
此，SA的抗环境胁迫能力除通过 H。O。途径外 ，还
可能有其它途径的参与。最近，Nemeth等(2002)
发现，SA在玉米上的抗冷性与促进多胺合成有关。
多胺能与抗氧化酶(如 SOD)结合，使它们转运到细
胞 内的氧化胁迫位点，清除活性氧(Bouehereau等 ，
l999)。
2．4 SA抗环境胁迫信号转导与其它信号转导途径
的交叉性
SA在植物的抗生物(病原菌)胁迫和抗环境胁
迫的信号转导均有活性氧的积累、Ca。 浓度的上
升、蛋白质的磷酸化和去磷酸化的产生和抗氧化酶
的诱导等反应的发生，表明 SA在抗病原菌和抗环
境胁迫方面有很大的相似性。但 SA在抗病胁迫和
抗环境胁迫中应有许多不同的反应 ，如在抗冷过程
中，SA诱导的抗冷蛋白需维持质膜的结构，并防止
脱水造成的伤害；而在抗病过程中，SA诱导的蛋白
需具有抑制病原菌的扩散和降低病毒的复制等功
能。因此，SA的抗病途径与抗环境胁迫的途径可
能有一定差别。细胞信号转导途径呈 网络状 ，即交
叉互连的，而不是直线型的；许多信号元件不只在一
个信号系统中起作用，或在特定的信号系统中对不
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182 广 西 植 物 24卷
同的刺激起不同的响应。据此，我们推测，SA抗生
物胁迫信号转导途径与抗环境胁迫元件可能有许多
是相同的，以诱导许多相似的反应；但也有不同的元
件，以诱导不同的反应抵御不同胁迫造成的伤害；或
通过相同的系统但对抗生物胁迫与非生物胁迫作出
不同的反应。
3 展望
虽然研究者已在 SA抗环境胁迫方面做了大量
工作，但还远未达到揭示其抗环境胁迫的机理。如
SA具有逆境锻炼功能，但需进一步研究其与逆境
锻炼在细胞代谢方面(光合、呼吸作用等)的异同；
SA诱导的逆境蛋白的分离鉴定及结构分析；SA抗
环境胁迫信号转导途径组分(受体蛋白、激酶、调节
蛋白等)的鉴定，抗环境胁迫信号转导途径与抗病反
应信号转导途径的异同。由于 SA及其功能类似物
的高效、低成本、无毒、无残留等特点(Senaratna等，
2000)，使得其在生产应用 中显 出广阔的前景 ，如果
利用分子生物技术，特别是 mRNA差异显示技术，
分离克隆出SA诱导的相关基因，并导人作物中，将
有可能培育出遗传上稳定的、对多种病原菌和非生
物胁迫有理想抗性的品种，因此 ，深入研究 SA的抗
环境胁迫机理具有重要意义 。
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