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中国蓼族(蓼科)植物区系的研究



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 27(2):l97— 202 2007年 3月
中国蓼族(蓼科)植 物区系的研 究
王 珂1,侯元 同1,2 ,高召兰1,张 璞1,王小芬1,李法曾1
(1.山东师范大学 逆境植物重点实验室 ,济南 250014;2.曲阜师范大学 生命科学学院,山东 曲阜 273165)
摘 要:根据蓼族植物的生境及分布状况,在全国范围内进行多年的野外考察和标本采集,同时参考前人的
研究成果对中国蓼族植物区系进行深入研究。结果表明,中国蓼族植物有 12属、170余种及变种 ,包括发现的
多个新种(其 中 3新种已正式发表,1新种已被植物分类学报接受);同时揭示了其区系特点:(1)分布广泛,在
全国各省区从低海拔到高海拔的区域内均有分布;(2)区系具温带性质,以北温带成分为主;(3)全国范围内,
四川拥有该族在中国分布的全部 12属,种及变种数占全国的51.7 ,特有种数占全国的44.4 ;云南分布 11属
占全国的 91.7 ,种及变种数占全国的 62.2 ,特有种数 占全国的 55.6 。这表明西南地区的云南、四川I是中
国蓼族植物的现代分布中心和多样化中心;(4)中国有该族植物 12属,170余种及变种,分别 占世界属种数的
85.7 和48.o ~58.2 。可见中国(尤其是四川、云南)是世界蓼族植物的现代分布中心和多样化中心。
关键词:植物区系;蓼族;蓼科;中国
中图分类号 :Q948 文献标识码 :A 文章编号:1000—3142(2007)02—0197—06
Study on flora of the tribe Polygoneae
(P0lyg0naceae)in China
Ⅵ NG Ke ,HOU Yuan-Tong , ,GAO Zhao—Lan1,
ZHANG Pu ,Ⅵ NG Xiao-Fen ,LI Fa-Zeng
(1.Key Laboratory of Plant Stess,Shandong Normal University,Jinan 250014,China;
2.Colege of Life Sciences,Qufu Normal University,Qufu 273165,China)
Abstract:Based on the previous research and field investigation,the flora of the tribe Polygoneae was studied and the
result indicated the tribe Polygoneae in China contains 1 2 genus,more than 1 70 species and varieties,including several
new species(3 new species had been published and 1 new species has been accepted on Acta Phytotaxonomica Sini—
ca),and the floristic characters are as folows:(1)Worldwide,particularly every province and region,sea level to al—
pine,in China;(2)Temperate feature,mainly with north temperate elements;(3)There are 12 genera,88 species and
varieties(15 endemic)in Sichuan,while 1 1 genera,107 species and varieties(20 endemic)in Yunnan,and then Si—
chuan and Yunnan,Iocated in SW China,iS the modern distribution center and diversity center of Polygoneae in Chi—
na;(4)The number of genera and species of Polygoneae from China account for 85.7 and 48.0 ~58.2 respec—
tively of the total in the world,and SO China(particularly Sichuan and Yunnan)may be the distribution center and di—
versity center of Polygoneae in the world.
Key words:flora;Polygoneae;Polygonaceae;China
蓼族(Polygoneae)(李安仁,l998,2003)是蓼科
植物中一个较大的类群 ,全世界有 292~354种 ,主
产于北温带,少数分布于热带。根据蓼族植物的生
境及分布状况,我们在全国范围内进行了多年的野
收稿 日期;2006—04—03 修回日期:2006—08—22
基金项目:国家自然科学基金(3027017)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(3027017)]
作者简介:王珂(1982一),男 ,山东曲阜人,硕士研究生 ,植物学专业,主要从事植物资源与分类学研究。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence,E—mail;lifz@sdnu.edu.cn)
为并列第一作者
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外考察和标本采集,并查阅了中国科学院植物研究
所标本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所标本馆
(KUN)、中国科学院沈阳应用生态研究所植物标本
馆(IFP)、中国科学院新疆生物土壤沙漠研究所植
物标本馆(XJBI)的有关蓼族标本,借阅中国科学院
西双版纳热带植物园植物标本室(HITBC)的全部
蓼科标本。经过对标本的鉴定、整理和总结,同时参
考前人的研究成果(李安仁,1998,2003,2005),可知
中国蓼族植物有 12属,170余种及变种,包括我们
最近发现的多个新种,其中有 3个新种已正式发表
(侯元同等,2006),另一新种已被有关刊物接受;在
此基础上我们对中国蓼族植物的区系类型、特点及
其现代分布格局进行了统计、分析和深人研究。
1 中国蓼族植物属的分布类型
蓼族植物属级的分类处理意见一直存在很大的
分歧和异议(李法曾等,2004)。《中国植物志》(李安
仁,1998)中记载的蓼族 Trib.Polygoneae有 7属,
即冰岛蓼属(Koenigia)、蓼属(Polygonum)、何首乌
属(Fallopia)、虎杖属(Reynoutria)、金线草属(A —
tenoron)、荞麦属(Fagopyrum)、翼蓼属(Pteroxy—
gonum),其中蓼属包括篇蓄组(sect.Polygonum)、
蓼组(sect.Persicaria)、拳参组(sect.Bistorta)、头
状蓼组(sect.C p^n op^ zo )、刺蓼组(sect.Echi—
nocaulon)、分叉蓼组(sect.Aconogonon)6个组;《中
国被子植物科属综论》(吴征镒等,2003)中在承认原
有属的基础上,将蓼属 6个组提升为属,并把 12个
属分别归入蓼族 Persicarieae(包括金线草属(Ante-
noron)、春蓼属(Persicaria)、拳参属(Bistorta)、头
状蓼属 (C 户^nzD户^iz0 )、刺蓼属 (Echinocaulon)、
神血宁属(Aconogonon)、冰岛蓼属(Koenigia)、荞
麦属(Fagopyrum)、翼蓼属(Pteroxygonum))和篇
蓄族 Polygoneae(包括虎杖属(Reynoutria)、何首乌
属(Fallopia)、蔚蓄属(Polygonum))。本文采用的
是广义蓼族概念,包括《综论》中的蓼族 Persicarieae
表 1 中国蓼族各属的分布型
Table 1 The areal—type of genera of Trib.Ploygoneae in China
分布区类型
Areal—type
属名
Name of genera
中国种数
No.of species
in C:hina
世界种数
No.of species
in the world
占世界种数
Percentage
( )
北温带分布 North Temperate
北极一高山 Arctic-Alpine
北温带和南温带(全温带)间断分布
N.Temperate& S.Temperate disjuncted
东亚一北美洲间断分布
E.Asia& N.Amer.disjuncted
旧世界温带分布 Old world Temperate
温带亚洲分布 Temp.Asia
中国特有分布 Endemic to China
总 计 Tota[
拳参属 Bistorta
何首乌属 Fallopia
头状蓼属 Cephalophilon
刺蓼属 Echinocaulon
冰岛蓼属 Koenigia
春蓼属 Persicaria
篇蓄属 Polygonum
金线草属 Antenoron
神血宁属 Aconogonon
养麦属 Fagopyrum
虎杖属 Reynoutria
红药子属 Pteroxygonum
注:*为中国特有种数 。 Note:*Endemic of China.
和篇蓄族 Polygoneae。各属的分布型及种数统计
如下(表 1)。属的分 布类 型依据 吴征镒 (1991,
1993)(中国种子植物属的分布区类型》。
从表 1中可以看出,本族植物的地理成分中均
为温带性质的属,其中北温带分布类型及变型共 7
属,占总属数的 58.3 ,7属的种数也占到了总种数
的 75.5%,说明了中国蓼族植物北温带广泛分布的
特性;东亚一北美间断分布 2属,旧世界温带分布、
温带亚洲分布、中国特有分布各 1属。
2 中国蓼族各属的分布格局分析
中国蓼族植物分布广泛,全国各省区均有它们
的踪迹,但由于气候环境的差异,各地在属种分布数
量上有所不同。蓼族植物各属在各省区的分布状况
见表 2。
蔚蓄属(Polygonum) 北温带和南温带(全温
带)间断分布。分为 2个组(Freeman等,2005),其
踮 加 弘 m
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拈 。;
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中 1组 sect.Duravia仅分布于北美,另 1组 sect.
Polygonum,近世界广布,以北温带为主,中国 19
种、1变种,其中4个特有种。该属在我国常见的种
类多为广布的一年生具小叶、腋生花簇的杂草,如蔚
蓄(P.aviculare)和铁马鞭(习见蓼)(P.plebeium),
其余各种分布区都比较狭窄。从表 2可以看出,全
国分布的19种中,有 13种分布于新疆,占全国种数
的 68.4 ,并且新疆蔚蓄(P.schischkini)、库车蔚
表 2 蓼族各属在中国各省区的分布
Table 2 Distribution of Trib.Polygoneae genera in each province(region)of China
蓄(P.popovii)、针叶蔚蓄(P.polycnemoides)、展枝蔚
蓄(P.patulum)、丝茎蔚蓄(P.molliforme)、灰绿篇
蓄(P.acetosum)、松叶蔚蓄(P.~cgrosum)及 4个特有
种只分布于该地区,新疆是中国蔚蓄属植物的分布中
心。可能是为了适应沙漠化的寒旱生境,该属中分化
出了一些灌木类型(Steward,1930),如库车篇蓄(P.
popovi)、亚灌木类型新疆篇蓄(P.schischkini),另
外,多年生草本类型岩蔚蓄(P.cognatum)及一年生草
本类型蔚蓄、铁马鞭在该区均有分布,因此推测新疆
及邻近地区可能还是我国蔚蓄属植物的次生分化中
心及多样化中心,以此向周边地区扩散。
春蓼属(Persicaria) 该属是本族中最大的一属,
全世界约有 100种,在南、北纬的温带及少数热带地
区都有它们的踪迹。中国 24种,6变种,占世界种数
的24 ,其中5种特有。该属部分植物较常见,适应
性较强,如春蓼(P.persicaria),酸模叶蓼(P.1apathi—
folium),辣蓼(P.hydropiper),长鬃蓼(P.1ongise—
turn)等在全国各省区海拔 O~3 900 m的垂直范围内
均有分布。根据该属植物在全国范围内的分布状况
分析来看,多分布于华东、华南、西南各省区,如安徽、
福建、广东、广西、贵州、湖北、湖南、江苏、江西、四川、
云南、台湾、浙江等,种及变种数均在 15以上。由山
西向东北至黑龙江,向:ILN内蒙古,向西北至新疆,包
括甘肃、宁夏、青海,还有西藏在内的8省区的种及变
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种数则在 10以下。
的生活习性有关。
这与春蓼属植物喜水湿温暖环境 局。
拳参属(Bistorta) 多为多年生草本,也有部分
木本类型,拥有较大的块根。东亚和北极区是其分布
较集中的地区。中国 22种,6变种,占世界总种数的
44 ,其中 6种特有。北美仅有 3种(Freeman等,
2005),欧洲仅有 3种(webb,1991),前苏联远东地区
7种(Charkevicz,1989),可见中国是该属的分布中心。
多分布于海拔2 000 m以上的区域,是一属高海拔分
布植物。全国范围内云南、四川I、西藏三省分布最多,
并且珠芽支柱拳参(B.suffultoides)(云南)、大理拳
参(B.subscaposa)(云南)、紫脉拳参(B.purpureoner—
rosa)(四川)、翅柄拳参(B.sinomontana)(云南、四川I、
西藏)、革叶拳参(B.coriacea)(云南、贵州、四川I、西
藏),这些中国特有种也集中分布于该地区,共有 15
种及 6变种,占全国种及变种数的 75 9/6。因此,西南
地区是该属的分布中心。此外,密穗拳参(B.affi—
nis)、乌饭树叶蓼 (B.vaccinifolia)、竹叶舒筋 (B.
emodi)等亚灌木类型仅出现在西藏喜马拉雅和中国
的西南山区,再次证明该地区也是其多样化中心。
头状蓼属(Cephalophilon) 主要分布在东亚,东
南亚、中亚南部的部分国家,中南半岛,印度等也有分
布。中国17种,6变种,其中6种特有,占世界种数的
56.7 以上。北美 3种(Freeman等,2005),欧洲 2种
(webb,1991),前苏联远东地区仅 1种(Charkevicz,
1989),可见中国是该属的分布中心。多生于潮湿的
山谷、灌丛中。垂直分布方面,在 500~3 000 m的海
拔范围内广泛分布,还有一部分高山型种分布海拔达
4 000 m以上,如冰川蓼(C glaciale)、小叶蓼(C deli—
catulum)、细茎蓼(C filicaule)、蓝药蓼(C cyanan—
drum)、柔毛蓼(C sparsipilosum),青藏蓼(C fertile)
其最高海拔更达 4 900 m。全国范围来看,西南地区
的云南、西藏、四川三省分布最为集中,占全国种及变
种数的 73.9 以上 ,并 且 多 年生类 型火 炭母 (C
chinense)、头花蓼(C capitatum)、羽叶蓼(C runcina—
turn)等,一年生类型尼泊尔蓼(C nepalense)、细茎蓼、
蓝药蓼等,在该地区均有分布。因此西南地区为该属
在中国的分布中心和多样化中心。此外,甘肃、陕西、
湖北等省份也有较多分布,可能是川、甘、陕、鄂等省
交界及其附近地区为秦岭一大巴山的范围,该地区是
亚热带和温带的自然分界,它不仅是产生亚热带成分
的摇篮,也是产生温带成分的摇篮(岑庆雅等,1996),
其特殊的地质历史地位也造就了该属的这种分布格
神血宁属(Aconogonon) 主要分布在东亚山区,
东北亚和中国一喜马拉雅似为两个分化中心,该属可
能起源于北太平洋扩展过程中(吴征镒等,2003)。中
国有 21种,5变种,其 中 5种特有,占世界种数的
84 ,北美仅有 3种(Freeman等,2005),欧洲仅有 4
种(webb,1991),前苏联远东地区 15种(Charkevicz,
1989),由此可见,中国是该属的世界分布中心。该属
植物常为多年生草本,多生长于山坡、林下,是一个高
山型分布类群,垂直分布于 1 400~5 000 m的海拔范
围内,有 12个种及变种的分布能在 4 500 m以上,最
高海拔达 5 100 m。在我国除西伯利亚神血宁(A
sibiricum)、高山神血宁(A.alpinum)、叉分神血宁(A
divaricatum)分布较广泛外,其余各种分布范围相对
狭窄,如叉枝神血宁(A tortuosum)、西藏神血宁(A
tibeticum)仅分布西藏;准噶尔神血宁(A songari-
cum)、白花神血宁(A coriarium)仅分布新疆;宽叶神
血宁(A.platyphyllum)仅分布辽宁;谷地神血宁(A
limosum)仅分布吉林;阿扬神血宁(A.ajanense)仅分
布内蒙古东北部;丽江神血宁(A lichiangense)仅分
布云南;铜钱叶神血宁(A nummularifolium)仅分布
西藏、云南;多穗神血宁(A polystachyum)仅分布云
南、西藏、四川I。由表 2看出,全国范围内西藏、云南
是该属分布最为密集的地区,占到全国种及变种数的
70 以上。所以该地区是其分布中心。此外本属中
的一部分木本类型,如绢毛神血宁(A molle)、叉枝神
血宁、多穗神血宁、西藏神血宁,也多分布于该地区,
西南地区可能还是该属的多样化中心。
刺蓼属(Echinocaulon) 该属植物多为一年生草
本,平卧或攀缘,茎及叶柄上有向下弯的刺,有些供药
用。全世界 20~30种,主要分布在东亚。中国 14
种,其中1种特有,占世界种数的 46.7 9/6~70 9/6。北
美有5种(Freeman等,2005),欧洲仅有 1种(webb,
1991),前苏联远东地区 9种(Charkevicz,1989),可见
中国是该属的分布中心。多生于路旁、河边,在海拔
100~3 000 m的范围内广泛分布,如杠板归(E per—
foliatum)、刺蓼(E.senticosum);最高海拔达3 300 m,
如小蓼花(E.muricatum)。同春蓼属一样该属也属于
北温带广布型,喜水湿、温暖的气候。除双凸戟叶蓼
(E.biconvexum)仅分布在台湾,青海、新疆由于干旱
所致,尚未见到有该属植物分布,宁夏仅 1种,其余各
种均广布于全 国各省区。
何首乌属(Falopia) 本属多为一年生或多年生
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草本,少为亚灌木,茎缠绕,花被片5,外轮 3枚较大,
具龙骨状突起或具翅。北温带分布,全世界约有 9
种。东北亚至东亚多原始种,均延林区向西南分布
(吴征镒等,2003)。中国8种,4变种,其中3种特有。
该属多生于山谷灌丛 中,海拔 200~2 600 m的范围
内普遍分布,最高分布海拔可达 3 600 m。4个变种
略翅首乌(F dumetorum var.subalata)(分布于新
疆)、疏花篱首乌(F.dumetorum var.pauciflora)(见
于河北、黑龙江、山东)、毛脉首乌(F.muhiflOYCA var.
cilinervis)、光叶酱头(FI cynanchoides var.glabrius—
cula),全为我国特有。蔓首乌(F convolvulus)、齿翅
首乌(F_dentatoalata)、篱首乌(F_dumetorum)分布在
亚洲、欧洲和北美洲的广大地区,其余各种除在我国
分布较多外,其他国家分布较少。故我国为该属的世
界分布中心。全国范围内云南、贵,kl、四川I三省是我
国何首乌属植物分布数量最多的省份,占全国种及变
种数的66.7 ,且一年生草本(蔓首乌、齿翅首乌)、多
年生草本何首乌(F.multiflOYCA)、牛皮消首乌(F.
cynanchoides)及亚灌木类型木藤首乌(F_aubertii)均
有分布,所以该地区为其分布中心及多样化中心。
荞麦属(Fagopyrum) 本属旧世界温带分布。
可以作为粮食作物,多生于山坡灌丛中,海拔 3O0~
3 000 m的范围内,最高分布海拔达 4 000 m。中国有
1O种,占世界种数的 66.7 9/6,除金养(F.dibotrys)、苦
养(F tataricum)、养麦(F.esculentum)全世界栽培或
引种,分布较广外,其中有 6种为我国特有。欧洲仅
有 2种 (webb,1991),前 苏 联 远 东 地 区 2种
(Charkevicz,1989),北美无 自然分布(Freeman等,
2005),可见中国是该属的分布中心。与尼泊尔的单
型属(Eskelmukerijea)和乌干达的 1个单型属,则又
成间断于亚洲的分布局面(吴征镒等,2003)。全国范
围内云南、四川为我国该属分布最多的省份,占到全
国种及变种数的 8O 9/6以上。并且亚灌木类型万年荞
(F urophylum)(四川、云南)、多年生草本类型长柄
野养(F.statice)(贵州、云南)、金荞及大部分的特有种
均较多分布在此。所以西南地区是该属的一个分布
中心及多样化中心。
冰岛蓼属(Koenigia s.S)本属分布于北极区、亚
洲、北欧、北美的高山寒冷区,为本族中适应极地一高
山环境的极端适应类型(吴征镒等,2003)。我国有冰
岛蓼(K.islandica)一种,其植株矮小,柔弱,常簇生,
雄蕊 3,花被片3(5),多分布于海拔 2 000 4 900 m
的高山区。全国仅甘肃、青海、山西(五台山)、四川、
新疆、西藏有记录。
虎杖属(Reynoutria) 本属为寡种属,温带亚洲
分布。全世界3种,主要分布于亚洲。中国 1种,虎
杖(R_japonica),为亚灌木(多年生草本),雌雄异株,
多在海拔 2 000 以下的常绿林或中生混交林林下
溪边生长。广布于秦岭长江以南,达南岭和西南,东
北达韩国、日本。现在被世界各地广泛栽培。可能是
北太平洋扩张初期分化的古遗生物(吴征镒等,
2003)。全国范围内分布于除河北、黑龙江、吉林、辽
宁、内蒙古、宁夏、青海、山西、西藏、新疆以外的其他
各省区。
金线草属(Antenoron) 该属也为寡种属,东亚
一 北美洲间断分布。全世界 3种,中国 1种及 2变
种。主要分布在秦岭长江以南,东达韩国、日本,西南
达缅甸,但不到印度东北和喜马拉雅,是海拔 2 500 m
以下的常绿阔叶林和中生混交林林下的标志种(吴征
镒等,2003)。在我国金线草(A filiforme)主要分布
在除河北、黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、宁夏、青海、山
西、西藏、新疆、海南以外的其他各省区。两个变种,
根据叶面被毛情况及叶型的不同,分别为毛叶红珠七
(A filiforme var.kachinum),其叶两面被毛,叶基部
近楔形,顶端长尖,仅云南南部和缅甸有记录;短毛金
线草(A filiforzne var.neofiliforme),其叶椭圆形,
狭窄,两面被短毛,尖端长尖,为我国特有,分布于秦
岭长江以南的华北、华中、华南、东南各省区。
红药子属(翼蓼属)(Pteroxygonum) 本属为中
国特有,仅 1种,红药子(P.giraldi),多年生草本,茎
攀缘,瘦果棱上有翅。多生于山谷灌木丛林,海拔600
~ 2 000 m的范围内。全国分布于甘肃、河北、河南、
湖北、陕西、山西、四川等省。
中国蓼族植物区系特点
(1)本族植物在我国各省区均有记录。而且在垂
直分布方面,从低海拔到高海拔的区域内都有该族植
物的踪迹,这些都说明了中国蓼族植物分布广泛的特
征。(2)本族 12属植物均属温带分布,其中北温带分
布类型及其变型7属,占总属数的58.3 ,说明中国
蓼族植物区系具有以北温带成分为主的典型的温带
植物区系特征。(3)从表 1可以看出,西南地区的四
川拥有该族在中国分布的全部 12属,种及变种数占
全国的 51.7 9,6,特有种数占全国的 44.4 oA;云南分布
11属占全国的91.7 ,种及变种数占全国的62.2 ,
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特有种数占全国的55.6 。我国各地分布的蓼族植
物部分种类可能是由这个现代分布中心和多样化中
心迁移或分化出去的。(4)中国拥有该族 l4属中的
l2属(其中特有属 1个),占总属数的85.7Z;种及变
种数 170余种,占世界种数的48.0Z~58.2Z;此外,
特有种 36个,占世界种数的 l0.2 9,5~l2.3 9,5。北美
有 8属(其中特有属 1个)63种(Freeman等,2005),
欧洲有l0属 52种(webb,1991),前苏联远东地区有
l0属81种(Charkevicz,1989),可见中国是该族植物
分布集中的地区,是世界蓼族植物的现代分布中心及
多样化中心。
在本项研究过程中得到了中国科学院植物研究
所李安仁教授的悉心指导,于胜祥博士协助采集部分
蓼科标本,尤其是 PE、HITBC、KUN、IFP、XJBI等标
本馆的馆长及工作人员在标本查阅借阅过程中都给
予了极大的帮助,特此致谢!
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