全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：175— 180 2003年 3月
七 子花苗期光合 日进 程及 光响应
柯世省 ，金则新，李钧敏
(台州学院生物系，浙 江临海 317000)
摘 要：对七子花苗期光合 日进程及光响应进行了研究 ，结果表明：(1)净光合速率的 日进程曲线呈双峰型，
胞间COz浓度的 日进程基本与净光合速率相反，中午胞间 COz浓度增高表明净光合速率午间降低主要受非
气孔限制因素的影响。暗呼吸速率 日进程呈单峰曲线，中午最高。光能利用效率以上午 7：oo为最高，中午
最低，以后又逐渐上升。(2)净光合速率最适温度为 25～3O℃，高光合有效辐射和高温下光抑制加剧。(3)29
℃下饱和光强为 890／~mol m一2 s～，表观量子效率为0．032 5，光补偿点为44／~mol m s_l；随着光合有效辐射的
增强，气孔阻力减小 ，但光合有效辐射过高，气孔阻力却有所上升。(4)在 29℃的饱和光强下，羧化效率为
0．035 1，COz补偿点为 173／~mol mol一1，低于或高于饱和光强，羧化效率下降，COz补偿点升高。
关键词：光合 日进程 ；光响应；七子花苗期 ；天台山
中图分类号：Q945．79 文献标识码：A 文章编号：1000-3142(2003)02—0175—04
Ph0t0Synthetic diurnal variations and responses
to light in leaves of H ep tacodium
■ ■ ■ ■ _ _ ‘
mlconlol|]c es seedlinRs
KE Shi—sheng，JIN Ze-xin，LI Jun-min
(Department of Biology，Taizhou college，I inhai 317000，China)
Abstract：The photosynthetic diurnal variations and responses to light in leaves of H eptacodium miconioides
seedlings had been studied．The results are as folows．、1)The diurnal variations o
．
f net photosynthetic rates
(A)exhibited a twin—peaked pattern．The diurnal variations of internal COz concentration(C )were just oppo—
site tO A．The increasing of Ci at midday showed that the decreasing of A was mainly affected by non—stomata[
restriction factors．Respiration rate(R)was highest at midday，and its diurnal variations exhibited single-peak—
ed pattern．Solar utilization efficiency(SUE)was highest at 7：00 and lowest at midday．SUE increased gradu—
ally in the afternoon．(2)The optimal temperature tO A was between 25℃ and 3O℃ ．Photoinhibition of pho—
tosynthesis would aggravate under high photosynthetic active radiation(Q)and high temperature．(3)Saturation
light intensity in leaves of Heptacodium miconioides seedlings was 890／~mol m s一。at 29℃ ，while apparent
quantum yield(AQY)was 0．032 5 and light compensation point was 44 t~mol m一 s at 29℃ ． decreased
with the increase of Q，but it increased a little when the Q were higher than saturation light intensity．(4)Car—
boxylation efficiency(CE)was 0．035 1，and COz compensation point was 173 t~mol mol under saturation light
intensity at 29℃ ．CE decreased and COz compensation point increased when Q was higher or lower than satu—
ration light intensity．
Key words：diurnal variation of photosynthesis；response tO light；Heptacodium miconioides seedlings；Tian一
收 稿 日期 ：2001—11—05； 修 订 日期 ：2002-04-12
基金项 目：浙江省 自然科学基金项 目(399203)；浙江省教育厅科研计划(19990367)项 目。
作者简介 ：柯世省(1965一)，男 ，浙江临海市人 ，副教授 ，主要从事植物生理生态学研究 。
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176 广 西 植 物 23卷
tai M ountains
七 子 花 (Heptacodium miconioides)为 落 叶小
乔木 ，属忍冬科 的单 型 属植 物 ，为我 国特 有种 ，是 国
家首批重点保 护 的 2级植 物 ，现 资 源极少 。曾有 学
者对浙江天台山七子花群落特征及七子花种群结构
等进行了研究。 ，对该群落的结构、种群的动态 以
及濒危现状有了初步 的认识 ，在该群落林内很少见
到七子花实生苗，七子花种群年龄结构属衰退型，濒
危程度 日益加重，急需对七子花进行切实有效的保
护。人工培育七子花幼苗，是复壮七子花种群一条
可行 的途径 。浙江天 台山七 子花一般从 3月底开始
展叶，11月陆续落叶，一年 中生长期约 7个月。七
子花在夏天叶片成熟后，日均净光合速率达到一年
生 长期 中的顶 峰 ，此 时是七子花 物质积 累 ，植 株生长
最重要 的时期 。天 台 山主 峰华 顶 山(29。15 N、121。
06 E)，海拔 1 098 In，属亚热带季风性湿润气候，年
降水量为 1 700 mm，平均相对湿度达 85 9／6以上，夏
天天气变幻莫测 ，降水多，云雾多，光合有效辐射常
常因云雾频繁波动，其值 可以在短时间内从 2 000
mol m-。s 左右降到 200 mol m。s‘左右，甚至更
低 ，因此研究七子花对 光照变化 的响应和适应性 ，有
利于加深对珍稀濒危植物对环境变化的响应和适应
性的认识和理解。我们在晴天观察了七子花苗期的
光合 日进程 ，并在实验室条件下 ，保持其它环境因子
的基本恒定 ，研究探讨七子花苗期光合特性 的光响
应 ，为七子花种群保护和苗期的培育管理提供参考。
1 材料和方法
2000年 3月在 浙江 省 天 台 山狮 子 岩 坑 七子 花
林林缘挖取部分 3年生七子花实生苗，移栽到花盆
中，运回实验园地 ，常规管理 。2001年 5月 中旬进
行测试。每项指标重复测试生长状况相似的 5～6
个个体成熟叶片，结果取平均值。测试前每天傍晚
浇水 1次，连续 1周 ，保持土壤水分充足。
使用英国 ADC公司生产的 LCA一4型便携式
全 自动光合测定系统对七子花苗期叶片进行不离体
测试，测试时采用开放式气路 。选择晴朗天气，从早
上 7：00～下午 18：00每隔 1 h测定环境光合有效
辐射(Q／~mol m-。s )、叶 片表 面光 合 有效 辐射
(Q／ mol m-。S- )、净光合速率(A(CO2)／pmol m-。
S )、暗 呼 吸 速 率 (R(CO2)／／lmol m-。s- )、叶 温
( ／℃)、气温( ／c)、饱和水汽压差 (△ ／mbar)、空
气 CO2浓 度 ( ／／lmol tool )、胞 间 CO2浓 度 (C ／
mol tool‘)和气孔阻力 ( ／m。S tool )的 El进程 ，
计算光合作用 的光能利用率 (SUE—A／Q』)。实验
室条件下测定不 同光照强度下七子花叶片 A 和R
对叶片温度的响应时，碘钨灯提供光源 ，使光合有效
辐射 Q 保持在 700±20~mol rn-。S～，设定光合测定
系统 自动调节进气 CO。浓度为 350土10 mol tool
和相对湿度为 40 ±3 ，利用光合测定系统 的控
温装置调节叶室温度的范围在 19～40℃，2～3℃
为一个测试梯度，每个梯度停 留 5 rain，测定叶片温
度、净光合速率、气孔阻力、胞 间 CO。浓度，用黑布
完全遮光测定 R。在叶片温度为 29℃，空气 CO。
浓度 为 350-+-10 mol tool～，相对湿度为 40 ±3
条件下 ，测定叶片光合作用光响应 ，通过改变光源光
线强弱和多层纱布均匀遮光相结合的方法调节光合
有效辐射从 1 100 mol m-。S 直到 0，强光下每梯度
为 100～300 mol m-。s～、弱光下 (小于 160~mol m-。
S )为 20～30 mol m-。S～，每梯度遮光持续 3 rain，
测得从高到低一系列光合有效辐射下叶片的净光合
速率、气孔阻力和胞间 CO。浓度等，实测某一温度
下七子花叶片的饱和光强，从净光合速率一光合有
效辐 射 曲 线 的 初 始 斜 率 求 得 表 观 量 子 效 率
(AQY)C3,43，计算光补偿点。在气温为 29℃，相对
湿度为 40 ±3 条件下，测定不同光合有效辐射
下七子花叶片光合作用对 CO。浓度的响应，保持光
合有效辐射分别为 400±20、700±20和 1 200±20
mol m-。s～，用光合测定系统设定不同的进气 CO。
浓度 ，测定不同空气 CO。浓度下的净光合速率和胞
间CO。浓度 ，以净光合速率对系列胞间 CO。浓度进
行线性 回归 求得 羧化效 率 (CE)，计 算 CO。补偿
点0“]。
2 结果与讨论
2．1七 子花苗期光 合作用 日进 程
在 7月中旬晴朗天气下，七子花苗期叶片的净
光合速率El变化呈“双峰”型(表 1)，第 1峰出现在
上午 9：00左右，第 2峰则在下午 15：00左右，峰
值约为第 1峰的一半，而谷底则 出现在 中午 ll：O0
～ 12：OO，此时光合能力下降很快，仅约为第 1峰值
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2期 柯世省等：七子花苗期光合 日进程及光响应 177
的 1／3。暗呼吸速率 日进程则呈单峰曲线 ，最高值
出现在中午(13：oo)，此时叶片温度达到一天中的
高峰(表 2)。胞间 CO。浓度的 日进程基本与净光合
速率相反 ，因为 当净光合速率较 大时，固定的 CO。
较多，引起胞间 CO。浓度降低。早上光合有效辐射
逐渐增大有利于气孔张开 ，气孔阻力降低 ，叶片温度
上升 ，饱和水汽压差增大，至午前 11：O0左右气孔
阻力降至最低 ，高蒸腾引起叶片失水过多，促使气孔
部分关闭，气孔阻力又增大 ，至 13：O0出现一个峰
值 ，以后光合有效辐射减弱 ，叶片温度下降 ，气孔阻
力又降低 ，但 16：o0后，光合有效辐射过弱，气孔阻
力很快升高。许大全等提 出 ，引起植物叶片净
光合速率午间降低的植物 自身因素不外乎气孔的部
分关闭(气孔限制)和叶肉细胞 自身活性下降(非气
孔限制)两类 ，前者使胞间 CO。浓度降低 ，而后者使
胞间 CO。浓度增高。七子花苗期 叶片在 中午前后
(10：o0～14：oo)胞间 CO2浓度增高(与 9：o0相
比)，表明净光合速率降低并非由于 CO。不足(气孔
表 l 净光合速率及有关指标 日变化
Table 1 The diurnal variations of A and related index
点钟 环境光合有效 幅射 叶片表面光合有效辐射 空气 c02浓度 饱 和水汽压差 空气 温度 叶片温度
Time (Q．／／~mol rnl。S． ) (Qt／gmol m一。s- ) (C ／／lmol tool一 ) (△ ／mbar) ( ／C) (at／c)
限制)引起 ，而是由于此时光照强烈，使叶片光合作
用出现光抑制。舟 和光呼吸增强。 ∞(非气孔限制)
造成 的。Berry ”认 为，高 温 引 起 COz溶 解 度 、
Rubisco(RuBP羧化酶)对 CO2的亲和力 、RuBP(1，
5—2一磷酸核酮糖)浓度以及光合机构关键成分稳定
性的降低，影响羧化效率。中午空气 CO。浓度比早
晨降低了约 50 mol mol一，这也是净光合速率午间
降低的一个原因。七子花苗期叶片的光能利用效率
以早上最高 ，中午最低 ，因为此时的净光合速率下
降，而光合有效辐射却很高 (最高可达 1 829／~mo]
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m- s )，以后 又逐渐 上升 ，从 全天 来看 ，平 均光能 利
用效率为 4 mmol tool 左右 ，较低的光能利用效率
可能是七子花苗期生长缓慢的重要原因。
2．2不 同光合有效辐 射下光合 作用的温 度响应
光合作用是一个十分复杂的生理过程，叶片光
合效率与 自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成
熟程度密切相关，又受光照强度 、气温、空气相对湿
度、土壤水分含量等外界因子影响。只有在实验室
条件下严格控制环境 因子 ，才能观察七子花苗期光
合作用在特定条件下的光响应 。光合有效辐射为植
物光合作用提供能源 ，温度影响光合机构的光合活
性，它们都对光合作用施加极大的影响。在几个特
定的光合有效辐射下，温度对七子花净光合速率(当
Q／ptmol m s 一0时一A即为暗呼吸速率)的影响如
图 1所示。不同光合有效辐射下 ，七子花苗期叶片
净光合速率最适温度差别不大，400／~mol m s 和
700／~mol m s- 下 的最 适 温 度 在 26～ 30℃ ，而 1
400／~mol m s 下的最适温度在 25～29℃，在高光
合有效辐射下 ，最适温度有所下降。低 于或高于最
适温度 ，净光合速率都快速下降。在 19~40℃的温
度范围，随着温度的升高 暗呼吸速率增大，但低 于
34℃，暗呼吸速率上升平缓 ，高于 34℃，暗呼吸速
率上升较快。在高光合有效辐射下 ，净光合速率低
于中等强度光合有效辐射下的相应值，而胞间 CO
浓度有所增加(数据未列出)，表明高光合有效辐射
下光合作用已有光抑制发生，并随着温度的升高光
抑制加剧 ，甚至当温度高于 34℃后，其净光合速率
已低于较低光合有效辐射(4OO／~mol m s )相应温
度下的值。
2．3七子花苗期光合作 用光 响应
进行净光合速率的光响应测试可以获知植物叶
片的饱和光强、光补偿点、暗呼吸速率和表观量子效
率等光合参数。从以上观察结果可以看出，29℃是
七子花苗期光合作用的适宜温度。在 29℃下光合
作用的光响应见图 2：A，从 中看出，七子花苗期净光
合速率的光响应曲线 为二次多项式 (抛物线)，其饱
和光强为 890／~mol m- s一。图 2：B是低光合有效
辐射下净光合速率 一光合有效辐射的 回归直线方
程，其斜率即为表观量子效率，值为 0。032 5，七子花
的表观量子效率与自然条件下一般植物的表观量子
效率 (0．03～0。OS)n 相 比处 于下 限 ，表 明七子 花利
用光 能的能力较 弱 ，植 株生 长缓慢 。从 图 2：A 和 图
2：C可以看出，当光合有效辐射超过饱和光强后 ，胞
毛
一 0
＼ U
甜 cH
。
3
0
19 22 25 28 31 34 37 40
叶片温度 ．／℃
图 1 七子花苗期不 同光合 有效辐射下
净光合速率 的温度 响应
Fig。1 Response of A tO Ot under different Q in 1eaves
of Heptacodium miconioides seedlings
◆ ：R；■：Q／~mol m-0 s’I一400；▲：Q／~mol m-0 s‘I一700I
●Q／,umol m-Z s-1=1400
间 CO 浓度上升 ，净光合速率反而下 降，表明此时
净光合速率的下 降不是 由于 CO 供应不足而是 由
于叶肉细胞光合活性下降即光抑制引起的，并随着
光合有效辐射的增强光抑制加剧。由于晴天的光合
有效辐射很强，而七子花苗期叶片的饱和光强在 1
000／~mol m s 以下，因此在七子花苗期 的栽培管
理过程中，可适当遮荫，以降低叶片表面温度 ，减小
水分蒸腾和提高光能利用率 ，减轻光抑制。图 2：B
的回归方程中，当 Y一0时 X的值 即为光补偿点。
七子花苗期光补偿点约为 44／~mol m s～，比典型阳
性植物高。 ，表明七子花不耐荫 ，在郁蔽度很高 的
林内其幼苗生长处于不利地位 ，常因光合不足而饥
饿死亡，并且七子花种子休眠期长 ，萌发率极低n ，
使得 子花种群在群 落中缺乏幼苗，幼树也极少。
由于七子花种群的幼苗储备严重不足，天然更新困
难，种群的年龄结构属衰退型n ，这可能是导致该
种成为濒危物种的原因之一。
气孔是一个对内部和外部 因子敏感性极高、具
有调节作用的阀口，气孔开放有利于叶片光合作用
的碳固定 ，并由于蒸腾的降温作用使叶片在高温的
情况下避免热损伤 ；气孔关闭能减少水分的消耗，降
低由于过分失水而导致植物出现极度水分亏缺的危
险。气孔行为总是以优先获得最大的碳收益，尽量
减少水分的消耗为特点n∞。在 29℃下，随着光合
有效辐射的增强 ，气孔阻力减小(图 2：D)，净光合速
率同时增高，当光合有效辐射超过 700／~mol m s
以后 ，气孔阻力稍有增大 ，而光合作用 的光抑制加
强 。
7 6 5 4 3 2 l O
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2期 柯世省等 ：七子花苗期光合 日进程及光响应 179
2．4不同光合有效辐射 下七 子花 苗期 净光 合速率 的
C02响应
C02是光合作用的基本原料，空气中低浓度的
C()2经常是光合作用 的重要 限制 因素，随着空气中
C()2浓度的降低，引起胞间 C()2浓度降低，叶片的净
光合速率也逐渐降低，当 A／tmol m- S- =0时，胞间
CO2浓度就是 C02补偿点，以净光合速率一胞间 C02
浓度作线性回归，直线的斜率即为羧化效率。coz补
偿点和羧化效率是衡量植物光合能力 的重要参数。
{
是
蓍{
口 j
、-
O 200 400 600 800 1000
比合有效辐射 0／f umol s‘’)
羧化效率下降，Co2补偿点升高，引起光合能力下降。
在 29℃时，400／~moI m- s- (低光合有效辐射)、800
ttmol m- S- (饱 和光强)和 1 200 ttmol m- s- (超饱和
光强)下，七子花苗期光合作用 C()2响应见表 3。在
饱和光强下，七子花苗期叶片的羧化效率最高，C()2
补偿点最低 ；低于饱和光强，光量子供应不足，引起羧
化效率下降，CO2补偿点升高；高于饱和光强 ，则光抑
制加剧，光呼吸增强，使得羧化效率小幅下降，但 C()2
补偿点升幅较大。
35
一
30
＼
2o
窭
15
0 200 400 600 800 i000 lO
光合有效辐射 Q／(!amol in。s1) 0 200 400 600 800 1000
光合有效辐射 Q／( molin‘ )
图 2 七子花苗期净 光合速率 、胞 间 COz浓度和气孔阻力 光响应
Fig．2 Response of A，C and rs to Q in leaves of Heptacodium miconioides seedlings
表 3 不同光合有效辐射下七子花苗期光合作用 CO2响应
Table 3 Response of photosynthesis to C i under different Q in leaves of Heptacodium miconioides seedlings
3 结束语
本文通过对七子花苗期光合 日进程和光响应的
研究 ，得 出如下 结论 ：
在晴朗天气下，七子花苗期叶片的净光合速率
日变化呈“双峰”型，第 1峰出现在上午 9：00，第 2
峰在下午 15：00，谷底则出现在中午 l1：O0～12：
O0，此时光合能力 比 9：00下降很大。胞间 CO 浓
度的日进程基本与净光合速率相反 ，但在中午出现
光合“午休”时 ，胞间 Co2浓度却是增高的，表明七
子花苗期叶片净光合速率午间降低主要受非气孑L限
4 3 2 0 1
一 N．眦 Iog
辟 如
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制因素的影响，午间高光合有效辐射和高温度，使得
光合作用的光抑制加剧，光呼吸增强。暗呼吸速率
日进程则呈单峰曲线 ，最高值出现在中午，此时环境
温度接近一天中的最高值 。七子花苗期叶片的光能
利用效率以早上 7：O0左右为最高 ，中午 11：O0～
13：00的光能利用效率最低 ，以后又逐渐上升。较
低的光能利用效率，可能是七子花苗期生长缓慢的
主要原 因 。
实验室里控制其它环境因子保持不变，在不同
光合有效辐射下，七子花苗期叶片净光合速率最适
温度差别不大，最适温度在 25～3O℃。高光合有效
辐射下，光合作用出现光抑制 ，并随着温度的升高光
抑制加剧 。29℃下七子花苗期净光合速率的光响应
曲线为二次多项式，其饱和光强 890／~mol m。s-。，表
观量子效率为 0．032 5，七子花的表观量子效率与 自
然条件下一般植物的表观量子效率相 比处于下限，
表明七子花利用光能的能力较弱。当光合有效辐射
超过饱和光强后 ，净光合速率的下降由光抑制引起，
并随着光合有效辐射的增强光抑制加剧。因此 ，在
七子花苗期的栽培管理中，夏天 晴天可适 当遮荫。
七子花苗期光补偿点约为 44 mo1 m。s- ，表明七子
花不耐荫 ，幼苗在林内生长处于不利地位 ，常因光合
不足而饥饿死亡，并且七子花种子休眠期长，萌发率
极低 ，使得七子花种群在群落中缺乏幼苗 ，幼树也极
少 ，天然更新困难，种群的年龄结构属衰退型，这可
能是引起七子花濒危的一个原因。随着光合有效辐
射的增强 ，气孑L阻力减小，当光合有效辐射超过 700
mo1 rn。s-。以后，气孑L阻力稍有增大。在 29℃的饱
和光强下，七子花苗期 叶片 的羧化效率 最高，CO。
补偿点最低 ；低于饱和光强 ，羧化效率下降，CO2补
偿点升高 ；高于饱和光强 ，则光抑制加剧 ，光呼吸增
强 ，使得羧化效率小幅下降 ，但 co。补偿点升幅较
大。
七子花分布范 围狭窄 ，种群 日趋缩小 ，濒危程度
日益加重 ，在模式标本产地湖北兴山后来未能采到
七子花标本就是一例n们。造成七子花濒危的原 因
可能是多方面的，如过度的樵采 ，导致个体数的减少
等 ，也与其 自身生存 能力和上述 的生理特点有关。
落叶树种七子花在生长季节平均净光合速率 比伴生
常绿树种低，加上生长期短 ，且树冠 比较稀疏，叶量
不大，使得七子花植株的总光合量较小，物质积累能
力低 ，生长速度慢，在群落中很难 占领空间取得优势
地位 。由于七子花光合能力低 ，竞争能力弱，因而在
水热条件优越的地段，往往被竞争能力强的常绿树
种所占据，七子花难以与其它树种竞争，不得不退到
土层浅薄、岩石裸露的沟谷等恶劣的生境 中“∞。这
可能是造成七子花的分布范围 日趋缩小 ，成为濒危
物种的原因之一 。随着人类活动的进一步加剧，七
子花现分布面积急剧缩小，如再遇过强的环境胁迫，
或将现有个体数很少、面积很小的生境破坏掉，就很
有可能导致该 种 的灭 绝 。因此 ，急需对 七子 花进 行
切实有效的保护。
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9O 。主要原 因是热水 的浸泡对种 皮起到 了一定 的
软化作用，使种子易于吸胀 ，打破种子的休眠，从而
提高了萌发率 。而 IBA 等生长素 的处理对种子萌
发没有明显促进作用。
(3)播种基质对任木苗期生长有明显影响，在基
质为酸性红壤土中的生长比在石灰土和园土中要差。
表 4 贮藏 时间不同的土山种子萌发率及幼苗生长情 况
Table 4 The germination rate and seedling growth of the seeds in different storage time
(4)种子耐贮藏 ，采 收后干藏 3 a的种子，其发
芽率仍与新鲜种子相差不多。
(5)任木为强 阳性树种，苗期都需要较强的光
照。在全光照条件下 ，幼苗的生长比在林荫下快。
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