全 文 ：含笑属叶片的比较解剖学研究
包淑云，周守标 ，喻永生
(安徽师范大学生命科学学院 ，安徽芜湖 241 000
摘 要 对中国含笑属 (Muhdia)18种(包括观光术 )，1变种的叶片进行 了比较解剖学研究，结果表明：(1)
含笑属植物的叶片均有明显的栅栏组织和海绵组织之分(除石碌含笑和观光木外)-但二者的厚度及它们在
叶肉中的所占的比例在组 间、种间有一定的差别；(2)有些种类叶片的上表皮有下皮．有些则无 ，少数种类 (石
碌含笑)上、下表皮皆有下皮；(3)表皮毛的有无及表皮毛的细胞个数有一定的种间差别；(4)叶表皮角质层的
厚薄程度在种闯有一定的差别：(5)油细胞在含笑属植物叶片整个叶肉中普遍存在(腙含笑只在栅栏组织中
有分布)．但其分布密度在种间有较大的差异。通过对含笑属植物叶片结构的比较观察 -旨在探讨该属间的系
统演化关系．为分组、分种提供解剖学方面的实验证据
关键词：含笑属：叶片；比较解剖学
中图分类号：Q944 a6 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)02 0140—05
Comparative anatomy of the I eaves in Michelia
BAn Shu—yun．ZHOU Shou—biao，YU Yong—hong
t Life scm P c l g ，AnkM N⋯ l U⋯ sigy-Wuhu 241000-China 1
Abstract：The comparative anatomy of the leaves of 1 8 species and one variety is studied in this paper．The re一
⋯It are as folows (1)The leaves in Michel& are differentiated into the palisade tissue and the spongy tissue t
but the thickness of leaves and percentage of palisade tissue and spongy tissue are different among species． (2)
Some species hax c hypodermis below the upper epidermis-some haven’t M shiluensis has hypodermis both be—
l( w the upper epidermis and,lcwer epidermis (3)It is different whether there are hai rs on epidermis or not a
mong species．the cel number of the hairs is also different (4)The cuticle is covered on epidermis in all species
Ⅲ d it is diff reD(on thickness among species．(5)The oil celis are c0mmon in M ichehu，but their distributive
density and site itre diffe rent among species．
Key words：M ichdia}】eaf；comparative anatomy
含笑属(Michalia)全世界约 60种 ，为亚洲东南
部所特有，是木兰科的第二大属。我国含笑属植物
约有 3j种 ，是含笑属的主要分布中心之一。含笑
属植 物花极芳香．树形优美 ．是重要 的庭 园观赏树
种。木兰科植物被认为是现存被子植物最原始的类
群之一 ，对它的研究与观察 已涉及到各个领域 ，
但利用 叶片解剖特征对该科 含笑属 组间 和种间进
行系统学研究 ，尚未 见报道 。为此 ，研究结果可为其
收稿 日期 ：2001 04 09
作者简介：包淑云(】977)女，安徽绩淫^ 。在读碗士研究生 一植物学专业。’通讯鞋系^ (Authorfor correspondence)
基金项目：安徽师范太 ：专项基叠资助项 日【编号：98ZX009)
l’田 Nootb 系统 将观光木( ⋯ 。g f ⋯ )作为古笑属(Mic；lel&)的观光术组 (Mk；ld& ct 删g n ￡)，故将其放
起进行比较
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2期 包淑云等 ：含笑属叶片的比较解剖学研究 l 41
属 内分类提供解剖学依据
1 材料和方法
率 文观察所用的材料 ，均采 自福建省南平市来
舟林业试验场的树木园和珍稀园(BOO0年 5月 2 ～
3c日)(表 1)选择正常植株 上的完整成熟叶片(第 3
叶片j，剪取 中脉两侧 1．5 cm×1．5 cm 的小块 ，用
FAA固定(设 5个重复)，采用常规石蜡法切片，切
片厚度为 12 n ，番红一固绿对染，中性树胶封片，
制成永久切片；然后在 OI YMPUS显微镜下观察和
拍 照 。
表 1 凭证标本(存安徽师范大学生物系标本室)
Table 1 The VOL1Cher specimens
种名 Species 采集号 No
M ch“ paca
白
M “ “
多花含笑
}d }}L {b tld“
峨眉 古笺
M w ml
云南含笑
M ⋯ }⋯ } s
含凳
M ．i g0
苫梓含笑
M 【ilatI “
黄心直合
， 1 f ii
乐 昌台笺
M cha☆ I
醉香含筻
M ⋯ cclu wi
阔瓣含芰
M platypetala
槔 』¨古篓
M w⋯ud
辟青美
M ．~hilue,*s“
盘I1古笑
M ，删 eot“f
藏毛含关
M ，⋯ f d
平伐古笑
M l-nI，L } }} I
台湾 古蓑
M ‘r ， ⋯
幅建含芰
M {uj ⋯ t
观光术
Ts~mgiode*Mrfm
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205001
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205112
2 观察结果
含笑属植物叶片厚度在 130～390 gin之问 ，上
表 皮细胞一般 为长方形，细胞 外壁平滑，下表皮细
胞有方形、圆形 和无规则形变化，细胞外壁平滑或
具有乳突。表皮细胞外有角质层、表皮毛或无 上表
皮有下皮或无，下表皮除石碌含笑外，其他种都无
下皮结构 叶肉除石碌含笑和观光木外，其他种都
有明显的栅栏组织与海绵组织之分 ，栅 栏组织 1～d
行，排列 紧密或稍疏松 ，厚度在 5O～160am 之问；
海绵组织排列疏松或紧密，厚度在 6O～120,am之
间；栅栏组织与海绵组织之问的厚度之 比在 0．42～
1．17之间 油细胞在叶片中普遍存在 ，除含笑仅在
栅栏组织中可见油细胞外，其他种在整个叶肉中均
有油细胞分布，分布密度为3～39个／mm ，含笑属
植物的叶脉结构差别较大，其观察结果见另文描
述 。含笑属 18种 ，1变种的叶片解剖特征详见表 2
Zh Shoubl d13 Sh Y 20507 3 分 与讨论
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205020
Zhou Shoub Jao and Bao Shuyun 205017
Zhou Shoubiao and Bao Shuvun 20501 8
(1)Metcalfe “ 曾报道大多数木 兰科植物的表
皮毛是单列多细胞型的，但在木兰属和含笑属中有
时为单细胞型，且在 M．spp．中有 1个或 2个细胞
列的簇生 毛；在北美鹅掌楸 中有乳突状下表皮，木
兰属和含笑属中也偶见此现象。Baranova 认为木
兰科植物的表皮 毛是单 列的 ，由一至多 个细胞 组
成，在有的属中无表皮毛 蔡霞 等认为含笑属植
物的表皮毛均是单列单细胞型的．还认为：“鹅掌揪
亚科 的两种植物叶表皮 下表皮 细胞 是乳 突状 的，
⋯ ⋯
．而木兰亚科 的下表皮细胞不形成乳突。”本文
观察的 18种，1变种含笑属植物中仅部分种类具表
皮毛．表皮毛外均被角质层，有的 卜、F表皮都有表
皮毛分布，有的仅下表皮有表皮毛分布 多数种类
表皮毛直立 ．少数种类表皮毛平伏 或弯曲，如多花
含笑 (．floribu~Ma)(图版 I：5) 我们所观察的台
笑属植物的表皮毛既有单列多细胞型 ，又有单细胞
型 如：黄兰(M．champaca)、多花含笑 (M．fler#
bunda)、金叶含笑【M．fin,eolata)、观光木(Tsrxmgi~>
dendron odorum)(图版 I：1，5；图版 Ⅱ：2，6)等 的表
皮毛为单列多细胞型，这类表皮毛上可见一类似
“关节”的结构，这一结构将上、下两个细胞区分开．
而且似乎是因为上面细胞外 角质层 比下面细胞外
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角质层厚而引起的 在多花含笑(Ⅳ．floribunda)表
皮毛上能明显看到构成表皮 毛基部 以上第 一细胞
的细胞核(图版 I：5箭头所示)，证实这一表皮毛确
为单列多细胞型。还有的种类，如福建含笑( ．^
jianensis)、苦梓含笑(M．bMansae)(图版 Ⅱ：4，7，8，
9)的表皮毛既有单列多细胞型，又有单 细胞型，单
细胞型表皮毛未见类似“关节”的结构，整个表皮毛
从基部到顶端均为平滑 我们还观察到含笑属植物
叶片上表皮细胞外壁平滑 ，下表皮细胞外壁平滑或
具乳突，乳突表面角质化，如峨眉含笑(M．wiLsoni)
表 2 含笑属叶片的解剖特征比较
Table 2 The compa rison of leaf anatomy of M ichelia
往．Species 利。 UE tlplJer epidermis一上表止 LE lower epidrmis 下表应 Pq—palisade ti,,ue 栅栏坌Il s r—spolgy：issue 海绵组
r Jl— Iilickness ofleaves Il (一 cuticle=角艟层 H—hai rs 毛 “+“的数日；表皮毛的多少或巾质层厚薄 I ； I~ypode rmis 下出 s()w= shn
： fl¨忙⋯ l 胞，、壁形状 A Hv g= DD(×’ &strib La{~c deu~ily一汜细胞 丹布密度 SOC 。f oil ce dis {l¨细胞的丹巾位置 rc
I~lnuii ccl 母 j 蜘l肛 。+ 有或岍韭一 五或不明显 “c” compact 紧掰 。l” 0一 性 。c～l¨一卉于紧密与 松问 “P“ p*,pila~ =具乳
名 “S“ ¨m1 平柑 “P～s” 具 州显乳窭．细胞壁微波状 “D“一dlsc~ntinuous 应不连续 “L“ 丹弗于叫肉巾 v 分布下应中
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2期 包淑云等：含笑属叶片的比较解剖学研究 l 43
阔 瓣 含 笑 【M． pIatypetala)、平 伐 含 笑 (M．
cat．,a~ iei)(图版 I：7，l0．12)。
(2)观光木LTsexmgiodend~Ⅷ )的分类处
理上存在着一定的分歧．刘玉壶 。、 系统将它作为
单种属处理，而 Nootboom” 系统将它作为含笑属的
观光术组【M sect．Tscxmgi~dendron)处理 从观察
结 果看．观光木(Ts cxmgiodendron， f” )(图版 Ⅱ：
6j的栅栏组织与海绵组织细胞排列异常紧密．栅栏
组织与海绵组织在细胞排列密度上不易区分，但二
者细胞长轴取向不 一致 栅栏组织细胞长轴与表皮
垂直，而海绵组织细胞长轴与表皮平行，所以通过
这一特征可区分 出栅栏组织与海绵组织，两者的厚
度之比为 1． 7．这与含笑属其他植物有较大区别 ．
所以叶片解剖特征 支持刘玉壶系统将观光术作为
单种属处理。另外．刘玉壶 系统将含笑属划分为含
笑亚属(subgen． ^觑j和后生含笑亚属 (subgen．
Metamirkdia)，从表 2可以看 出，含笑亚属(subgcn
“ 衄 )植物的栅栏组织一般为 2层 ，上表皮无下
皮 ．少数种娄 ，如：云南含笑 ( yunnanensls)的栅栏
组织 田 2～3层 细胞组成，上表皮具一层 不连续下
皮；后生含笑亚属 (subgen．Metamichdia)植物的栅
栏组织一般也为 2层 ，少为 1～2或 3～4层，下皮有
或元 可见含笑亚属与后生含笑亚属的叶片解剖结
构帽似，所以含笑属的叫片解剖特征不能为刘玉
壶 系统亚属的划分提供叶片解剖方面的实验依
据 刘 玉壶 系 统 与 Nootboom。 系 统 在 含 笑组
(sect．Michel&)种的处理上也有一定的差别，Noot
。m。 系统 的含笑组包 含了刘玉壶系统 的含笺组
(8CC1．Mk：helio)和异被组 (sect．Anisoch／amy,s)．观察
结果表明刘玉壶系统的含笑组(sect．Mh：kdia)和异
被组(sect． r ^ )植物的叶片解剖特征有较
大的差别 含笑组植物的 f。片厚度小于 200,urn．上
表皮无下皮 ．而异 杖组植物 的叶片厚 度⋯般 犬于
200 n ，许多种类的上表皮具下皮，如醉香 含笑
(M macclurei)、深山含笑tM．7”d Ⅲ )、石碌含笑
(M ~hiluensis)、金对 含笑 (M．jbvedat．j等 (图版
． ：s．9：I：l，2) 所以叶片比较解剖特征支持刘王
壶系统对含笑组和异被组的划分
(3)石碌 含关 (M ~hihren,*,J(圈版 I：8 J与含笑
属的其它植物相 比． 叶片解剖特征 比较特殊 如
石碌含笑的栅栏组织与海绵组织无明显分化，叶肉
组织比较均一，上下表皮都有下皮，上表皮有 1层连
续的下皮，下表皮则有 l层不连续的下皮．且下表皮
下皮的细胞壁明显加厚。石碌含关(M． “ )叶
片解剖结构的特殊 性和其在含笺属的分类地位有
待进一步探讨 灰毛含笑 (M jbveolata var 6bleras
cem)为金叶含笑rM fo 以 “j一变种 ，两者的叶片
解剖结构有较大的差别。金叶 含笑上表皮下皮连
续 ．栅栏组 织由 2层细胞 组成 ，细胞形 状均 为长方
形，排列整齐紧密，而灰毛含笑上表皮下皮不连续，
栅栏组织由 1～2层细胞组成，细胞形状有长柱形、
圆形和不规则形的变化，排列疏松，从叶 片解剖特
征看 ，灰毛含笑与金叶含笑的差异明显。福建含笑
(M．／ w” ¨)(图版 Ⅱ：8，9)的叶片解剖特征与
刘 玉 壶 系统 的 含 笑 组 (sec1．M Ⅲ)和 异被 组
(secl M(hlamys)植物的叶片解剖特征相似。该
种究竟放A哪个组更为合理尚待进一步研究，
【4)醉香 含笑(Ⅳ．ma~vlurei J(图版 Ⅱ：1)和深
山含笑( ．*naudiae)(图版 I：9)的叶片解剖特征
十分相似．均有角质层和下皮，叶片厚度、栅栏组织
与海绵组织的厚度之 比也很接近 ，且在下皮 中均含
有丹宁 二者叶片解剖学上的相似性反映二者可能
有较近的亲缘关系 油细胞在含笑属植物叶片中普
遍存在，但其分布密度在种间有较大的差别。单宁
在部分含笺属植物中有一定的分布，可作为种的鉴
别特征之 一。如醉香含笺【M．，“m ：ho 、石碌含关
【M．shi／uensl~1)和金叶 含笑 ( ， Ⅵ f )(图版 Ⅱ：
1，2；图版 I：8)等的油细胞的分布密度较大，每
mm 油细胞超过 30个，而黄心夜台(M．~nartinh)、
福建含笑 (朋．^jlonensis)和平伐含笑 (M．f“ 一
leriei)(图版 『：3，8．9；图版 I：l 2j等的油细胞分布
密度很小，每 n一 油细胞不超过 6个。云南含笑
tM yunnanensis)‘图版 ：：2)、黄心夜台(M H “r_
timi)(图版 Ⅱ：3)及苦 梓 含笑 (M bcdansue)【图版
Ⅱ：t，7)的叶肉中有丹宁分布，且 黄心夜合(M．
martini*)的下皮 中也可见丹宁．可作为种 的鉴别特
征之一。
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图 版 说 明
P一乳突一papilla，N一细胞棱=cel nuclear．
图版 I
【．黄兰 ×1 72；2．云南含笑 ×1 02；3，乐昌含笑 ×11 7；4台湾含笑 ×1 65；5．多花含笑 ×1 54；6灰毛含笑 ×
1 o4；7峨眉含笑 1 60；8．石碌含笑 ×118；9．深山含笑 ×1 25；1 0阔瓣含笑 ×99；11．白兰 ×1 56；1 2平伐含
笑 ×1 58，
图版 I
1醉香台笑 ×1 50：2金叶含笑 ×1 24；3黄心夜台 ×1 2O；4苦梓含笑 ×231；5．含笑 ×1 41；6观光木 五91：
7苦梓含笑 ×1 7 3：8福建含笑 ×l 48；9．福建含笑 ×248
Explanation of PIates
Pl：．1e I
1 “hdia champa~a × 1 72；2 M ．ytnll(1tlgnsi,~lx 1 02；3．M ． ckapensis × 11 7；4．M c(J 、“ × 1 65； j M ．
2川,／~z nda 1 54： M fbD var． ， LgCf$I．$x 1 04；7．M wi&oni ×1 6O；8．M．shduetl V、， I 1 8：1．M
1I，“f r(，1“ I 2 5：1 0 M platypetala x 99{11 M c “ xl 56；1 2．M ．c“ aieriei×1 58．
PI ate
1 M． ，×150；2．M ． ∞∞f口缸 ×124；3 M martinii x1 20；4． ．6“ “HⅢ ×2 31；5．M ．， l 41．6
T,v~mglodendron odorum ×91；7．M．balansae×1 73；8．M． tjlanen．va~x 148；9．M．／}tjianera,i．,×24s
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包淑云，等 ：含荚属叶片的 比较解剖学研究
BAO Shu yun，et d，．：Comparative anatomy of the
图版
Plale
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包淑云 ，等：
jA()Sh【J V n．et( i
图版 Ⅱ
Plate I
j
See explanalion at 1he cn cl nf 1 xt
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