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含笑属叶片的比较解剖学研究



全 文 :含笑属叶片的比较解剖学研究
包淑云,周守标 ,喻永生
(安徽师范大学生命科学学院 ,安徽芜湖 241 000
摘 要 对中国含笑属 (Muhdia)18种(包括观光术 ),1变种的叶片进行 了比较解剖学研究,结果表明:(1)
含笑属植物的叶片均有明显的栅栏组织和海绵组织之分(除石碌含笑和观光木外)-但二者的厚度及它们在
叶肉中的所占的比例在组 间、种间有一定的差别;(2)有些种类叶片的上表皮有下皮.有些则无 ,少数种类 (石
碌含笑)上、下表皮皆有下皮;(3)表皮毛的有无及表皮毛的细胞个数有一定的种间差别;(4)叶表皮角质层的
厚薄程度在种闯有一定的差别:(5)油细胞在含笑属植物叶片整个叶肉中普遍存在(腙含笑只在栅栏组织中
有分布).但其分布密度在种间有较大的差异。通过对含笑属植物叶片结构的比较观察 -旨在探讨该属间的系
统演化关系.为分组、分种提供解剖学方面的实验证据
关键词:含笑属:叶片;比较解剖学
中图分类号:Q944 a6 文献标识码 :A 文章编号 :1000—3142(2002)02 0140—05
Comparative anatomy of the I eaves in Michelia
BAn Shu—yun.ZHOU Shou—biao,YU Yong—hong
t Life scm P c l g ,AnkM N⋯ l U⋯ sigy-Wuhu 241000-China 1
Abstract:The comparative anatomy of the leaves of 1 8 species and one variety is studied in this paper.The re一
⋯It are as folows (1)The leaves in Michel& are differentiated into the palisade tissue and the spongy tissue t
but the thickness of leaves and percentage of palisade tissue and spongy tissue are different among species. (2)
Some species hax c hypodermis below the upper epidermis-some haven’t M shiluensis has hypodermis both be—
l( w the upper epidermis and,lcwer epidermis (3)It is different whether there are hai rs on epidermis or not a
mong species.the cel number of the hairs is also different (4)The cuticle is covered on epidermis in all species
Ⅲ d it is diff reD(on thickness among species.(5)The oil celis are c0mmon in M ichehu,but their distributive
density and site itre diffe rent among species.
Key words:M ichdia}】eaf;comparative anatomy
含笑属(Michalia)全世界约 60种 ,为亚洲东南
部所特有,是木兰科的第二大属。我国含笑属植物
约有 3j种 ,是含笑属的主要分布中心之一。含笑
属植 物花极芳香.树形优美 .是重要 的庭 园观赏树
种。木兰科植物被认为是现存被子植物最原始的类
群之一 ,对它的研究与观察 已涉及到各个领域 ,
但利用 叶片解剖特征对该科 含笑属 组间 和种间进
行系统学研究 ,尚未 见报道 。为此 ,研究结果可为其
收稿 日期 :2001 04 09
作者简介:包淑云(】977)女,安徽绩淫^ 。在读碗士研究生 一植物学专业。’通讯鞋系^ (Authorfor correspondence)
基金项目:安徽师范太 :专项基叠资助项 日【编号:98ZX009)
l’田 Nootb 系统 将观光木( ⋯ 。g f ⋯ )作为古笑属(Mic;lel&)的观光术组 (Mk;ld& ct 删g n £),故将其放
起进行比较
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2期 包淑云等 :含笑属叶片的比较解剖学研究 l 41
属 内分类提供解剖学依据
1 材料和方法
率 文观察所用的材料 ,均采 自福建省南平市来
舟林业试验场的树木园和珍稀园(BOO0年 5月 2 ~
3c日)(表 1)选择正常植株 上的完整成熟叶片(第 3
叶片j,剪取 中脉两侧 1.5 cm×1.5 cm 的小块 ,用
FAA固定(设 5个重复),采用常规石蜡法切片,切
片厚度为 12 n ,番红一固绿对染,中性树胶封片,
制成永久切片;然后在 OI YMPUS显微镜下观察和
拍 照 。
表 1 凭证标本(存安徽师范大学生物系标本室)
Table 1 The VOL1Cher specimens
种名 Species 采集号 No
M ch“ paca

M “ “
多花含笑
}d }}L {b tld“
峨眉 古笺
M w ml
云南含笑
M ⋯ }⋯ } s
含凳
M .i g0
苫梓含笑
M 【ilatI “
黄心直合
, 1 f ii
乐 昌台笺
M cha☆ I
醉香含筻
M ⋯ cclu wi
阔瓣含芰
M platypetala
槔 』¨古篓
M w⋯ud
辟青美
M .~hilue,*s“
盘I1古笑
M ,删 eot“f
藏毛含关
M ,⋯ f d
平伐古笑
M l-nI,L } }} I
台湾 古蓑
M ‘r , ⋯
幅建含芰
M {uj ⋯ t
观光术
Ts~mgiode*Mrfm
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205001
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205112
2 观察结果
含笑属植物叶片厚度在 130~390 gin之问 ,上
表 皮细胞一般 为长方形,细胞 外壁平滑,下表皮细
胞有方形、圆形 和无规则形变化,细胞外壁平滑或
具有乳突。表皮细胞外有角质层、表皮毛或无 上表
皮有下皮或无,下表皮除石碌含笑外,其他种都无
下皮结构 叶肉除石碌含笑和观光木外,其他种都
有明显的栅栏组织与海绵组织之分 ,栅 栏组织 1~d
行,排列 紧密或稍疏松 ,厚度在 5O~160am 之问;
海绵组织排列疏松或紧密,厚度在 6O~120,am之
间;栅栏组织与海绵组织之问的厚度之 比在 0.42~
1.17之间 油细胞在叶片中普遍存在 ,除含笑仅在
栅栏组织中可见油细胞外,其他种在整个叶肉中均
有油细胞分布,分布密度为3~39个/mm ,含笑属
植物的叶脉结构差别较大,其观察结果见另文描
述 。含笑属 18种 ,1变种的叶片解剖特征详见表 2
Zh Shoubl d13 Sh Y 20507 3 分 与讨论
Zhou Shoubiao and Bao Shuyun 205020
Zhou Shoub Jao and Bao Shuyun 205017
Zhou Shoubiao and Bao Shuvun 20501 8
(1)Metcalfe “ 曾报道大多数木 兰科植物的表
皮毛是单列多细胞型的,但在木兰属和含笑属中有
时为单细胞型,且在 M.spp.中有 1个或 2个细胞
列的簇生 毛;在北美鹅掌楸 中有乳突状下表皮,木
兰属和含笑属中也偶见此现象。Baranova 认为木
兰科植物的表皮 毛是单 列的 ,由一至多 个细胞 组
成,在有的属中无表皮毛 蔡霞 等认为含笑属植
物的表皮毛均是单列单细胞型的.还认为:“鹅掌揪
亚科 的两种植物叶表皮 下表皮 细胞 是乳 突状 的,
⋯ ⋯
.而木兰亚科 的下表皮细胞不形成乳突。”本文
观察的 18种,1变种含笑属植物中仅部分种类具表
皮毛.表皮毛外均被角质层,有的 卜、F表皮都有表
皮毛分布,有的仅下表皮有表皮毛分布 多数种类
表皮毛直立 .少数种类表皮毛平伏 或弯曲,如多花
含笑 (.floribu~Ma)(图版 I:5) 我们所观察的台
笑属植物的表皮毛既有单列多细胞型 ,又有单细胞
型 如:黄兰(M.champaca)、多花含笑 (M.fler#
bunda)、金叶含笑【M.fin,eolata)、观光木(Tsrxmgi~>
dendron odorum)(图版 I:1,5;图版 Ⅱ:2,6)等 的表
皮毛为单列多细胞型,这类表皮毛上可见一类似
“关节”的结构,这一结构将上、下两个细胞区分开.
而且似乎是因为上面细胞外 角质层 比下面细胞外
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角质层厚而引起的 在多花含笑(Ⅳ.floribunda)表
皮毛上能明显看到构成表皮 毛基部 以上第 一细胞
的细胞核(图版 I:5箭头所示),证实这一表皮毛确
为单列多细胞型。还有的种类,如福建含笑( .^
jianensis)、苦梓含笑(M.bMansae)(图版 Ⅱ:4,7,8,
9)的表皮毛既有单列多细胞型,又有单 细胞型,单
细胞型表皮毛未见类似“关节”的结构,整个表皮毛
从基部到顶端均为平滑 我们还观察到含笑属植物
叶片上表皮细胞外壁平滑 ,下表皮细胞外壁平滑或
具乳突,乳突表面角质化,如峨眉含笑(M.wiLsoni)
表 2 含笑属叶片的解剖特征比较
Table 2 The compa rison of leaf anatomy of M ichelia
往.Species 利。 UE tlplJer epidermis一上表止 LE lower epidrmis 下表应 Pq—palisade ti,,ue 栅栏坌Il s r—spolgy:issue 海绵组
r Jl— Iilickness ofleaves Il (一 cuticle=角艟层 H—hai rs 毛 “+“的数日;表皮毛的多少或巾质层厚薄 I ; I~ypode rmis 下出 s()w= shn
: fl¨忙⋯ l 胞,、壁形状 A Hv g= DD(×’ &strib La{~c deu~ily一汜细胞 丹布密度 SOC 。f oil ce dis {l¨细胞的丹巾位置 rc
I~lnuii ccl 母 j 蜘l肛 。+ 有或岍韭一 五或不明显 “c” compact 紧掰 。l” 0一 性 。c~l¨一卉于紧密与 松问 “P“ p*,pila~ =具乳
名 “S“ ¨m1 平柑 “P~s” 具 州显乳窭.细胞壁微波状 “D“一dlsc~ntinuous 应不连续 “L“ 丹弗于叫肉巾 v 分布下应中
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2期 包淑云等:含笑属叶片的比较解剖学研究 l 43
阔 瓣 含 笑 【M. pIatypetala)、平 伐 含 笑 (M.
cat.,a~ iei)(图版 I:7,l0.12)。
(2)观光木LTsexmgiodend~Ⅷ )的分类处
理上存在着一定的分歧.刘玉壶 。、 系统将它作为
单种属处理,而 Nootboom” 系统将它作为含笑属的
观光术组【M sect.Tscxmgi~dendron)处理 从观察
结 果看.观光木(Ts cxmgiodendron, f” )(图版 Ⅱ:
6j的栅栏组织与海绵组织细胞排列异常紧密.栅栏
组织与海绵组织在细胞排列密度上不易区分,但二
者细胞长轴取向不 一致 栅栏组织细胞长轴与表皮
垂直,而海绵组织细胞长轴与表皮平行,所以通过
这一特征可区分 出栅栏组织与海绵组织,两者的厚
度之比为 1. 7.这与含笑属其他植物有较大区别 .
所以叶片解剖特征 支持刘玉壶系统将观光术作为
单种属处理。另外.刘玉壶 系统将含笑属划分为含
笑亚属(subgen. ^觑j和后生含笑亚属 (subgen.
Metamirkdia),从表 2可以看 出,含笑亚属(subgcn
“ 衄 )植物的栅栏组织一般为 2层 ,上表皮无下
皮 .少数种娄 ,如:云南含笑 ( yunnanensls)的栅栏
组织 田 2~3层 细胞组成,上表皮具一层 不连续下
皮;后生含笑亚属 (subgen.Metamichdia)植物的栅
栏组织一般也为 2层 ,少为 1~2或 3~4层,下皮有
或元 可见含笑亚属与后生含笑亚属的叶片解剖结
构帽似,所以含笑属的叫片解剖特征不能为刘玉
壶 系统亚属的划分提供叶片解剖方面的实验依
据 刘 玉壶 系 统 与 Nootboom。 系 统 在 含 笑组
(sect.Michel&)种的处理上也有一定的差别,Noot
。m。 系统 的含笑组包 含了刘玉壶系统 的含笺组
(8CC1.Mk:helio)和异被组 (sect.Anisoch/amy,s).观察
结果表明刘玉壶系统的含笑组(sect.Mh:kdia)和异
被组(sect. r ^ )植物的叶片解剖特征有较
大的差别 含笑组植物的 f。片厚度小于 200,urn.上
表皮无下皮 .而异 杖组植物 的叶片厚 度⋯般 犬于
200 n ,许多种类的上表皮具下皮,如醉香 含笑
(M macclurei)、深山含笑tM.7”d Ⅲ )、石碌含笑
(M ~hiluensis)、金对 含笑 (M.jbvedat.j等 (图版
. :s.9:I:l,2) 所以叶片比较解剖特征支持刘王
壶系统对含笑组和异被组的划分
(3)石碌 含关 (M ~hihren,*,J(圈版 I:8 J与含笑
属的其它植物相 比. 叶片解剖特征 比较特殊 如
石碌含笑的栅栏组织与海绵组织无明显分化,叶肉
组织比较均一,上下表皮都有下皮,上表皮有 1层连
续的下皮,下表皮则有 l层不连续的下皮.且下表皮
下皮的细胞壁明显加厚。石碌含关(M. “ )叶
片解剖结构的特殊 性和其在含笺属的分类地位有
待进一步探讨 灰毛含笑 (M jbveolata var 6bleras
cem)为金叶含笑rM fo 以 “j一变种 ,两者的叶片
解剖结构有较大的差别。金叶 含笑上表皮下皮连
续 .栅栏组 织由 2层细胞 组成 ,细胞形 状均 为长方
形,排列整齐紧密,而灰毛含笑上表皮下皮不连续,
栅栏组织由 1~2层细胞组成,细胞形状有长柱形、
圆形和不规则形的变化,排列疏松,从叶 片解剖特
征看 ,灰毛含笑与金叶含笑的差异明显。福建含笑
(M./ w” ¨)(图版 Ⅱ:8,9)的叶片解剖特征与
刘 玉 壶 系统 的 含 笑 组 (sec1.M Ⅲ)和 异被 组
(secl M(hlamys)植物的叶片解剖特征相似。该
种究竟放A哪个组更为合理尚待进一步研究,
【4)醉香 含笑(Ⅳ.ma~vlurei J(图版 Ⅱ:1)和深
山含笑( .*naudiae)(图版 I:9)的叶片解剖特征
十分相似.均有角质层和下皮,叶片厚度、栅栏组织
与海绵组织的厚度之 比也很接近 ,且在下皮 中均含
有丹宁 二者叶片解剖学上的相似性反映二者可能
有较近的亲缘关系 油细胞在含笑属植物叶片中普
遍存在,但其分布密度在种间有较大的差别。单宁
在部分含笺属植物中有一定的分布,可作为种的鉴
别特征之 一。如醉香含笺【M.,“m :ho 、石碌含关
【M.shi/uensl~1)和金叶 含笑 ( , Ⅵ f )(图版 Ⅱ:
1,2;图版 I:8)等的油细胞的分布密度较大,每
mm 油细胞超过 30个,而黄心夜台(M.~nartinh)、
福建含笑 (朋.^jlonensis)和平伐含笑 (M.f“ 一
leriei)(图版 『:3,8.9;图版 I:l 2j等的油细胞分布
密度很小,每 n一 油细胞不超过 6个。云南含笑
tM yunnanensis)‘图版 ::2)、黄心夜台(M H “r_
timi)(图版 Ⅱ:3)及苦 梓 含笑 (M bcdansue)【图版
Ⅱ:t,7)的叶肉中有丹宁分布,且 黄心夜合(M.
martini*)的下皮 中也可见丹宁.可作为种 的鉴别特
征之一。
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图 版 说 明
P一乳突一papilla,N一细胞棱=cel nuclear.
图版 I
【.黄兰 ×1 72;2.云南含笑 ×1 02;3,乐昌含笑 ×11 7;4台湾含笑 ×1 65;5.多花含笑 ×1 54;6灰毛含笑 ×
1 o4;7峨眉含笑 1 60;8.石碌含笑 ×118;9.深山含笑 ×1 25;1 0阔瓣含笑 ×99;11.白兰 ×1 56;1 2平伐含
笑 ×1 58,
图版 I
1醉香台笑 ×1 50:2金叶含笑 ×1 24;3黄心夜台 ×1 2O;4苦梓含笑 ×231;5.含笑 ×1 41;6观光木 五91:
7苦梓含笑 ×1 7 3:8福建含笑 ×l 48;9.福建含笑 ×248
Explanation of PIates
Pl:.1e I
1 “hdia champa~a × 1 72;2 M .ytnll(1tlgnsi,~lx 1 02;3.M . ckapensis × 11 7;4.M c(J 、“ × 1 65; j M .
2川,/~z nda 1 54: M fbD var. , LgCf$I.$x 1 04;7.M wi&oni ×1 6O;8.M.shduetl V、, I 1 8:1.M
1I,“f r(,1“ I 2 5:1 0 M platypetala x 99{11 M c “ xl 56;1 2.M .c“ aieriei×1 58.
PI ate
1 M. ,×150;2.M . ∞∞f口缸 ×124;3 M martinii x1 20;4. .6“ “HⅢ ×2 31;5.M ., l 41.6
T,v~mglodendron odorum ×91;7.M.balansae×1 73;8.M. tjlanen.va~x 148;9.M./}tjianera,i.,×24s
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包淑云,等 :含荚属叶片的 比较解剖学研究
BAO Shu yun,et d,.:Comparative anatomy of the
图版
Plale
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jA()Sh【J V n.et( i
图版 Ⅱ
Plate I
j
See explanalion at 1he cn cl nf 1 xt
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