全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(5)：445—449 2003年 9月
钦州湾红树林丛枝茵根初步研究
王桂文，李海鹰，孙文波
(广西科学 院生物研究所 ，广西南宁 530003)
摘 要 ：海漆 (Excoecaria agallocha)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、秋茄(Kandlia cande1)、白骨壤(Avi—
ce in mnri n)是钦州湾分布广、生长量大的 4种红树植物，该项研究初步调查了丛枝菌根真菌在这四种植物
根系的定居情况 。在这 四种 植物的根际土壤均分离到丛枝菌 根真 菌孢子 ，其 孢子 密度 以海 漆根际 的最高 ，其
次为桐花树、秋茄、白骨壤 。同时，海漆根系的侵染率和物种丰富度也最高，但在所取的白骨壤根样中没有观
察到丛枝菌根的侵染。菌根侵染主要是以根内菌丝、胞内菌丝膨大扭 曲、泡囊等形态出现。海水和土壤质地
是影响菌根侵染率的主要因素。在所采土样中仅发现球囊霉属(Glomus)、无梗囊霉属(Acaulospora)丛枝菌
根真菌 ，计 有 17种 和多个 未确定 种 。
关键词 ：红树林 ；丛枝菌根真菌 ；分布
中图分类号 ：Q949．3 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)05—0445—05
Prim ary study on arbuscular m ycorrhizas
of mangrove in Qinzhou Bay
W ANG Gui—wen，LI Hai—ying，SUN W en—bo
(Institute of Biology，Guangxi Academy of Sciences，Nanning 530003，China)
Abstract：Colonization of the arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)on root system of four mangrove plants in
Qinzhou Bay was surveyed．The AMF spores density in soil of different plant rhizosphere and the intensity of
AM F infection were analyzed．Excoecaria agallocha possessed the highest spore density，infection intensity，
and species richness of AM F，and Aegiceras corniculatum ，Kandlia candel，Avicennia marina rank in turns．
AM structures were not found in the root samples of Avicennia marina． Curled and expanded intracellular
hyphae，vesicles，and intercellular hyphae were the most discernible AM structures． Saline and soil character
were the main factors that influenced the AM F infection of mangrove．Seventeen AM F were isolated and be—
long to the genera of Glomus and Acaulospora．
Key words：mangrove；arbuscular mycorrhizal fungi；distribution
红树林是生长于热带和亚热带海岸和河 口潮间
带的木本植物群落 ，是陆地到海洋过渡的生态系，开
放性强，生物繁多，生产力高，具有独特的生态功能
和重大的生态经济效益 ，成为 目前全球海洋生物多
样性保护的重点对象之一 。我国对红树林生态的研
究从种群与群落、生理生态、土壤、底栖动物等生态
系统特征 ，以及红树林林栖鸟类、昆虫、病害、土壤微
生物等都进行了研究(范航清等，1995；林鹏，2001)。
菌根是真菌与植物根系互利共生的共生体。丛枝菌
根(arbuscular mycorrhizae，简称 AM)是 自然界 中
分布最广泛的一类 内生菌根真菌，它们在增加植物
对磷和其他微量元素的吸收，增强植物的抗旱、抗
收 稿 日期 ：2002—07—29 修订 日期 ：2003—03—12
基金项目：广西 自然科学基金(桂科 自9811017)
作者简介 ：王桂文(1969一)，男 ，广西玉林人 ，助理研究员 ，微生物专业，主要从事植物组培 、植物共生菌研究 。
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病、抗盐碱及促进土壤团粒结构形成中起重要作用。
除大量存在于农业 和树 林 土壤 中 之外 ，还 广泛 存在
于高 山、海滩 、沙漠 、盐碱滩 、废矿 山 、低地 、半干旱灌
木丛等生态环境 比较 差 的地 方 (刘 润进 等 ，2000；弓
明钦等，1997)。原来一直认为水生植物没有菌根形
成 (Khan，1974)，但近年来 的研 究表 明 ，AM 在湿地
植物中亦广泛形成 (Rickerl等，1994；Cornwel等，
2001)。研究 发 现 ，丛 枝 菌 根 真 菌 (arbuscular my—
corrhizal fungi，简称 AMF)也 是 红树林 生态群 落 中
的一员 ，研究红树林菌根真菌的定居情况可以揭示
红树林生 长与菌根 真菌之 间的相关性及 菌根真 菌在
红树林生态 系统中的地位 ，丰 富红树林 生态学研究 。
台湾学者 曾对 台湾 岛淡水 河 口的秋 茄 (Kandlia
cande1)的菌根进行过初步研究 ，从 中确定内生菌根
真菌 1O种及 未 被 国际普 遍认 可 的新 种 8种 (胡 弘
道 ，1988)。印度学者也对 恒河 河 口红树林 与菌根 真
菌的相互关 系进行 了研究 (Chaudhuri和 Sengupta，
2001)。广西钦州 湾大 风江 河 口及 七 十二泾 分布 广
泛且数 量较 大的红树植物有 海漆 (Esccoecaria agal—
locha)、桐 花 树 (Aegiceras corniculatum)、秋 茄 、
白骨壤(Avicennia marina)等 4种，本文报道丛枝
菌根 真菌在 这些 植 物根 系定 居 情 况 的初 步 研 究 结
果 。
1 材料与方法
1．1材料采集
从 1999年 4月 至 2001年 11月 ，在 春夏季节 (4
～ 6月)和秋冬季节(9～11月)，在广西钦州湾七十
二泾外 口和大风江近海沿岸设点取样 ，在高潮带、中
潮带、低潮带所生长的红树植物冠幅周围的根际，取
O～25 cm 土层 的根样 以及 贴 近根 际的 土样 1．5～2
kg，当天或者第 二天带 回实验室后马上洗取根样 ，
保存在 1／2 FAA 固定 液 中 。土样 风干保 存 。在某
些位点的某个潮位带可能只有一种植物，或某种植
物只分布在某个潮位。为减少干扰 ，尽量选取纯林
成分或单独一株红树植物的根际取样。
1．2材料处理
1．2．1根样处理 根样从 FAA固定液中取出，清水
冲洗，用碱解离 ，乳酸酚棉蓝染色，标本片置光学显
微镜下观察记 录 AMF在每个根段上的侵染情况 ，
并统计其侵染率，仅出现菌丝侵染的记为+／一。
1．2．2土壤 处理 取 去掉 砂砾 的风 干 土样 20 g，采
用湿筛倾注一蔗糖离心法筛取孢子，在体视显微镜
下分别计算 65、150、320目筛面上取得的孢子数，累
加后计算其孢 子密度 (即 100 g干土壤 中的孢子
数)。孢子果以一个孢子来计数。对低潮带孢子数
量可能较少 的土样 ，称取 100 g干土样来分离 。
1．2．3 AM 真菌的鉴定 取湿筛得到的孢子 ，用水、
乳酸、PVLG及 PVLG与 Melzers 1：1混合液等制
片液制成标本片，于光学显微镜下观察孢子颜色、大
小等形态特征及其壁层结构 ，Melzer S反应 ，参照分
类 指南(Schenck和 Yvonne，1988)及 国际 VA 菌根
保藏中心(INVAM)在 Internet上提供的种的描述
及 图片进行分类鉴定 。
2 结果 与讨论
2．1钦州湾红树 林 根 际土壤 AMF孢 子 密度 的生态
变化
2．1．1不 同植 物根 际 AMF孢 子数 量 差异 海漆 、
桐花树 、秋茄、白骨壤等植物的根际土壤 AMF孢子
密度统计见表 1。在这四种生长在不同潮位的红树
植物的根际普遍分离到 AMF孢子，在所取的 98份
土壤样品中，仅低潮带生长的桐花树 、白骨壤各有一
份样品即使加大土样量仍未分离到孢子。以海漆根
际土壤平均孢子密度最高，桐花树(235)、秋茄(126)
次之 ，白骨壤最少(平均 3o个)。这可能与它们的生
长分布特点有关：海漆主要分布于高、中潮带 ，秋茄
主要分布于中潮带 ，白骨壤主要分布于中低潮带 ，桐
花树则在各潮带都有分布，但以中潮带为主，潮位越
高每天受海水浸泡时间越短 ，说 明海水的浸泡强度
对 AMF的生长可能产生不 利影响 。
在表 1中，分布在高潮带的海漆和桐花树其根
际土壤 AM孢子数量比中潮带还少 ，主要是在本研
究的取样点中，高潮带的海漆和桐花树分布的地点
往往是生长环境 比较恶劣，土质多为较差的砂砾壤
土。在野外取样 中，潮间带划分只是根据作者 目测
确定 ，未必很准确。在地势 比较开阔平坦的红树植
物集中地(俗称“榄坪”)，即使不是处于低潮带，退潮
后其土壤仍处于高度饱水状态。再者，红树林根系
庞大复杂、部分取样植物所处位点平均取样很困难。
因此，本文统计数据仅反映调查结果，只是 AMF在
这四种红树植物根系上定居情况的大概反映。
2．1．2 AMF孢子密度的季节性差异 春夏季节取
样其 AMF孢子数量比秋季要少，内江受淡水影响
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5期 王桂文等：钦州湾红树林丛枝菌根初步研究 447
较多的的位点尤其明显。各种植物根际土壤孢子密
度季节变化最明显的是桐花树 ，其次是海漆和白骨
壤 ，秋茄 的季节变化 不甚 明显 (表 2)。
2．1．3 AMF袍子 密度 的 生态 地理 变化 从 东场镇
关塘开始 ，沿大风江 出海 ，每 隔 5 km 左右设点取
样，所分离到的 AMF孢子数量逐渐减少，到达九河
位点后急剧减少 ，但 在外 口沙 角位点有所增加 ，在 同
期的七十二泾长期受海水影响的位点却有较高的孢
子密度(如钦港 196，中山公园 321)。大风江各取样
点其 AMF孢子密度变化趋势见图 1。这说明红树
植物根际的 AMF孢子密度明显受到海水(咸水)盐
分的影响，亦 即海水明显影响 AMF的生长及其对
红树植物的侵染 ，和其他文献报道的结果相似(胡弘
道 ，1988；Chaudhuri和 Sengupta，2001)。
表 1 钦 州湾红树植物根际土壤 AM 真菌孢 子密度 差异
Table 1 Spore density of AM fungi in mangrove rhizosphere soil of Qinzhou Bay
植物 位点所处潮带 统计土样数 孢子密度 平均孢子密度
Species Sites1) No．of sampling Spore density Mean of spore densities
海漆 Excoecaria agallocha
秋茄
Kandlia candel
桐花树
Aegiceras corniculatum
白骨壤 Avicennia marina
l H：高潮带 High tide．zone；M：中潮带 Middle tide zone；L：低潮带 Low tide zone。表 3同理 。
每 100 g干土的孢子数 。 Number of spores per 100g dry soils
表 2 红树 植物根 际不同季节孢子密度差异
Table 2 Spore density of different seasons
in mangrove soil
植物 Species
取样季节 取样数量 平均孢 子密度
Season of Num ber of M ean of
sam pling sampling spore densities
桐花树
Aegiceras corniculatum
秋茄
Kandlia candel
白骨壤
Avicennia marina
海漆
Excoecaria agallocha
注；在表 2和表 3中，S代表春夏季节 ，A代表秋冬季节。
Note：In table 2 and table 3，S and A refer tO spring—summer
and autumn—winter，respectively．
2．2红树植物的 AMF感染情况
可能 由于 生长 环境特 殊 ，红树 植 物根样 碱软化
和脱色素往往要经过 121℃处理 20～30 rain，海漆
的根段还要适当延长碱处理时间。试验中用酸性品
红染色效果不理想，经试验改用棉兰染色。
红树植 物 的根 系很发 达 ，可 以扩展 到很 大的范
围。除白骨壤外，大多数根样都观察到 AMF的侵
位 点 Site
图 1 大风江沿岸红树林根 际 AM
孢子数量变化(个／100 g)
Fig． 1 Trend of spore number in the mangrove
rhizospere soil of Dafeng River(per 100 g soil)
染 ，出现 AMF侵染的样品比例分别为：海漆 i00 ，
桐花树 60 ，秋茄 50％，白骨壤 0 。在部分样 品
中仅分离到 AMF孢子而观察不到 AMF侵染，很有
可能是生长环境影响了 AMF的侵染，所分离到的
孢子是上游或陆上随水 冲涮下来 的；或者 由于取样
的局限性，而红树植物根系发达 ，所观察到的根段并
不代表整个植株的实际情况。
9 6 5
34 O 3； O 6； Ⅲ m
8 7 3 8 2 7 弘 8 2 4
H M H M L H M L M L
∞ 0 鸥
5 7 2 4 6
S A S A S A S A
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AMF的侵染主要是 以泡囊 、胞 内菌丝膨大弯
曲、根内菌丝的形式 出现 ，很少观察到丛枝结构(图
版 I)。在海漆 中 ，最 常 见 的结构 是胞 内菌丝卷 曲、
膨 大 ，在所有 的海 漆样 品 中均 大 量 出现 ，感 染 率很
高。表 3是生长在七十二泾的各种红树植物 AMF
定居情 况 统 计 。和根 际 土 壤 AMF孢 子 密 度相 对
应 ，海漆根系的 AMF侵染率普遍很高 ，依次为桐花
树 、秋茄 ，白骨壤根 系 中观察不 到 AMF侵 染 。从表
中发现 ，海水 的影响强度和土壤状况是影响 AMF
在红树植物中侵染的两个重要因素：生长于高、中潮
带的植物往往有较高的侵染率，表 中 0196、0197、
0198是同一地点生长于高、中、低不 同潮带的桐花
树植物，其根际土壤孢子密度和侵染率逐步降低；生
长于沙子、半 沙半 壤 的地 方常有较 高侵染率 ，如
9692、0181、0182号样 品，而生长 于淤泥 中即使不是
低潮带 ，却往往观察不到 AMF侵染。
表 3 七十二泾四种红树植物 AMF的定居状况
Table 3 Arbuscular mycorrhizae of mangrove plants in Qishierjing of Qinzhou Bay
：同表 A。Tabl、e． ’同表1．As T．able 1；。 沙壤土Sandy loamf壤土Loam；砂砾壤土Loam with grit；淤泥Silt；粘土CIayey mud；冲积 浮土Aluvial soil；沙子 Sandy；表层沙子下层粘土 Up sandy，down clayey。 ’ 。
2．3钦州湾红树林 AMF多样性
调查中发现 ，从低潮带根际土壤分离到的 AMF
孢子大多数为深色的，即深棕色或棕黑色甚至黑色，
鉴定中很难观察清楚其壁层结构，往往难 以确定其
分类地位 。另外 ，所 分离到 的孢子绝 大多数小于
100 m，大于 100 m 的孢 子 的 比率 仅为 0．17％～
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5期 王桂文等 ：钦州 湾红树林 丛枝 菌根 初步研究 449
6．0 ，大于 200 m 的更 少 。这 可能与 生长环 境有
关 。
按 最新 的 AMF分 类 观 点 ，硬 囊霉 属 (Sclero—
cystis)归人球 囊霉属 (Glomus)，并新增 设两个新 属 ：
原囊霉 属 (Archaeospora)和 类球 囊 霉 属 (Paraglo—
mus)(Morton和 Redecker，2001)。本 调 查初 步分
离鉴定 的孢子分属 于球囊 霉属 、无 梗囊 霉属 (Acau-
lospora)二属丛枝菌根真菌 ，其中球囊霉属 占 70 ，
无梗囊霉属 占 30 。球 囊霉属 占多数 ，种类 比较丰
富。曾分 离 到 辅 助 细 胞 但 没 有 发 现 巨 饱 囊 霉 属
(Gigaspora)孢子。初步分离鉴定 了 17种 AM 真
菌 ：Glomus aggregatum，G．clariodeum，G．diapha—
hum，G．desertcola，G．etunicatum，G．fecundispo—
rum，G．fesciculatum，G．geosporum，G．hoi，G．mi—
crocarpum，G．mosseae，G．rubiformis，Acaulospora
gedanensis，A．1aevis，A．polanica，A．morrowae，
A．myriocarpa。其 中 G．etunicatum，G．geosporum
为优势种，出现的机率最高。各种红树植物中又以
海漆和桐花树这两种植物根际分离到的 AMF种类
最多。另有多种可能是新的分类单元有待确证。
致谢：感谢北京农林科 学院营养资源所张美庆
研 究员在 AMF分类方面 的技 术指导 。
参考文献 ：
弓明钦，陈应龙，仲崇禄．1997．菌根研究与应用[MI．
北京 ：中国林业 出版社．
刘 润进，李晓林．2000．丛枝菌根研究与应用[MI．北京 ：
科学 出版社．
范航清，梁士楚．1995．中国红树林研究与管理[M]．北
京 ：科学 出版社 ．
胡弘道．红树 林生态与菌根相关性之研究 (一 )土壤性 质 、
菌根菌种类与菌根形态[c]．国立台湾大学森林系研究
报告 ，1～21．
Chaudhuri S，A Sengupta．2001．M ycorrhizal relations of
mangrove plant community of the Ganges River estuary
in India[J]．Absract of Third International Confer—
ence on M ycorrhizas，Aldelaide，Australia．
Cornwell W K ，Bedford BL， Chapin CT． 2001． Occur—
rence of arbuscular mycorrhizal fungi in a phosphorus—
poor wetland and mycorrhizal response to phosphorus
fertilization[J]．American Journal of Botany，88
(1O)：1 824— 1 829．
Khan AG． 1 974．The occurrence of mycorrhizas in halo—
phytes， hydrophytes and xerophytes and endogone
spores in adjacent soils[J]．Joural of General Microbi—
ology，81：7— 14．
Lin P(林 鹏 )．2001．A review on the mangrove re—
search in China(中国红树 林研 究进展 )[J1．Journal of
Xiamen University(Natural Science)(厦 门大学学报(自
然科 学版))，40(2)：592—603．
Morton JB，Redecker D．2001．TWO new families of G1o—
males，Archaeosporaceae and Paraglomaceae，with two
new genera Archaeospora and Paraglomus，based on
concordant molecular and morphological characters[J1．
Mycologia，93(1)：181— 195．
Rickerl DH ，Sancho FO，Ananth S． 1 994．Vesicular-ar—
buscular endomycorrhizal colonization of wetland plants
[J1．Journal of Environmental Quality，23：913——
916．
Schenck NC，Yvonne Perez． 1 988． M anual of the Identi—
fication of VA mycorrhizal fungi，INVAM ，University
of Florida，Gainesville．
维普资讯 http://www.cqvip.com