全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(6)：592— 596 2006年 l1月
广西蕨类植物孢子形态的研究 Ⅱ．铁角蕨属
邓晰朝 ，2，陆树刚2，王任翔3，张义正4
(1．河池学院 化学与生命科学系，广西 宜州 546300；2．云南大学 生态学与地植物学研究所 ，云南 昆明 650091；
3．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林 541004；4．四川大学 生命科学学院，四川 成都 610064)
摘 要：利用光学显微镜和扫描电子显微镜对广西产 9种铁角蕨属植物即拟狭翅铁角蕨、黑柄铁角蕨、剑叶
铁角蕨、长生铁角蕨、岭南铁角蕨、石生铁角蕨、阴湿铁角蕨、半边铁角蕨和细裂铁角蕨植物的孢子形态进行了
观察，对每个种的形态特征进行了详细描述，其中5种铁角蕨属植物孢子的表面纹饰为首次报道。结果如下：
9种铁角蕨属植物孢子都为单裂缝，两侧对称，极面观为椭圆形或近圆形，赤道面观为肾形、椭圆形或近圆形。
主要纹饰类型有翅脊状纹饰 、翅状纹饰和脊状纹饰类型。讨论了各种间的差异。为铁角蕨属的分类和系统演
化研究提供孢粉学的资料。
关键词 ：铁角蕨属；孢子形态；扫描电子显微镜；广西
中图分类号 ：Q944 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2006)06—0592—05
Spore morphology of pteridophytes from
GuangxiⅡ．Asp lenium L．
DENG Xi-chao ，2，LU Shu-gang2，WANG Ren—xiang。，
Z H ANG Yi—zheng4
(1．Departerment of Chemistry and Li Sciences，Hechi University，Yizhou 546300，China；2．Institute of Ecology
and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China 3．College of Li Sciences，Guangxi Normal
University，Guilin 541004，China；4．College of Li Sciences，Sichuan University，Chengdu 610064，China)
Abstract：The spores of nine species of Asplenlum L．distrihuting in Guangxi of China which were A．pseud—
owrightii，A．subtoramanum，A．ensiforme，A．prolongatum，A．sampsonii，A．saxicola，A．unilaterale Lam．
var．decurrens，A．unilaterale and A．tenuifolium were observed and compared under light microscope(LM)
and scanning electron microscope(SEM)．Five surface ornamentations were reported for the first time．The
spore morphological characters of each species were described in detail．The spores were monolete，bilaterally
symmetric，elliptic or subrounded in polar view and kidney-shaped，eliptic or subrounded in equatorial view．
The surface ornamentations were alar-lophate，pterate or lophate．The differences among the spores of these
species were discussed．It wil provide basic references contributing to systematics of Asplenium L．
Key words：Asplenium L．；spore morphology!scanning electron microscope!Guangxi
蕨类植物孢子形态可作为分类的依据之一，并
在系统演化研究和区分疑难种等方面具有一定的意
义。利用扫描电子显微镜，人们能够看到许多在光
学显微镜下看不清的孢子外壁纹饰。近年来，扫描
电子显微镜技术在蕨类植物孢粉学研究上得到了广
泛应用 。国外不少 学者在这方 面做了大量的工作
(Lellinger等 ，1997；Devi，1988；Lugardon，1974)。
我国从2O世纪 9O年代开始也进入了电子显微镜研
收稿日期：2005-11-24 修回日期：2006—05—23
基金项 目：教育部高等学校重点实验室西部地 区高级访问学者基金资助[Supported by the Western Scholarship Foundation of the
Chinese Education Commission]
作者简介：邓晰朝 (1969一)，女 ，讲师，在职硕士，主要从事植物学教学及植物分类研究工作，(E-mail)dxchcsz@yahoo．corn．cn。
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6期 邓晰朝等：广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅱ．铁角蕨属 593
究蕨类植物孢子形态的高潮。据笔者统计，至今已
对国产 500余种蕨类植物的孢子进行了扫描电镜观
察研究，涉及 19科 6O余属；其中海金沙科(Lygodi—
aceae)、中国蕨科(Sinopteridaceae)、金星蕨科(The—
lypteridaceae)和铁角蕨科 (Aspleniaceae)的孢子形
态有了较系统的扫描电子显微镜研究工作(王全喜
等，2001；于晶等，2001；戴绍军，2002，2005；戴锡玲
等，2005)。但有关广西产蕨类植物孢子形态的扫描
电子显微镜研究则很少。广西是我国蕨类植物种类
较多的地区之一，有蕨类植物 56科 158属约 854
种，在科和种的数量上仅次于云南，名列第二(周厚
高等，2000)。对广西蕨类植物孢子形态进行电镜水
平的研究工作，有着重要意义。从 2004年开始，我
们对广西木论国家级自然保护区和九万山自然保护
区等地产的一些蕨类植物孢子进行了扫描电镜观察
研究(王任翔等，2006)，本文是其一系列报道 的
继续。
铁角蕨属(Asplenium L．)在中国约有 110种，
分布全国各地(吴兆洪，1999)，其中广西约有 46种
2变种(周厚高等，2000)。有关本属孢子形态的研
究，国内仅见张玉龙等(1976)对本属 54种在光学显
微镜下观察结果的报导。戴锡玲等(2005)对国产
46种铁角蕨属植物的孢子形态进行了扫描电镜研
究，涉及到 4种广西产的铁角蕨属植物。本文对广
西产 9种铁角蕨属的孢子形态(其中 5种孢子扫描
电镜下的表面纹饰为首次报道)进行了光学显微镜
及扫描电子显微镜观察，旨在为蕨类植物系统学和
孢粉学研究提供资料。
1 材料和方法
1．1材料
研究材料均取自野生。材料来源见表 1，凭证
标本存于云南大学标本馆(YUN)。
表 1 广西铁角蕨属植物孢子形态研究的实验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens of spore morphology of Asplenium from Guangxi
1．2方法
孢子的大小在光学显微镜下测得，孢子采用
Erdtman的醋酸酐法，每种孢子测量 2O粒，变异幅
度以最小值和最大值及常见值表示。扫描电子显微
镜观察样品的制备方法是：将干燥成熟的孢子直接
均匀地撒在双面胶带上，然后固定在样品台上，真空
镀膜后置于S一450型扫描电子显微镜下观察，选择
有代表性的孢子进行照相。孢子的形态描述参照张
玉龙等(1976)和王全喜等(2003)所修订的术语。
2 观察结果
2．1拟狭翅铁角蕨 A．p PHdowrf Ching
孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为近
圆形 。孢子大小为 37．6(33．1～39．5)／．tm×43．5
(39．7～46．7)p．m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具粗细不等脊，脊连成拟网状或网状，在脊
的顶端具矮的翅，翅的边缘及网眼部位常具疏密不
一 的刺，属翅脊状纹饰(alar-lophate)(图版 I：1)。
2．2黑柄铁角蕨 A．subtoramanum Ching ex S．H．Wu
孢子两侧对称。极面观为近圆形，赤道面观为
椭圆形。孢子大小为 31．4(28．1～35．4)／．tm×40．5
(37．5～43．3)／．tm。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具薄而高的长条形纹饰，呈薄的翅状，翅边
缘具 流苏状 刺或齿，边 缘较尖 锐，属翅状纹 饰
(alate)(图版 I：2)。
2．3剑叶铁角蕨 A．ensiforme Wal1．ex Hook．
孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为近
圆形 。孢子大小为 35．2(31．6～38．8) m×41．8
(38．7～44．7) m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
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594 西 植 物 26卷
图版 I 铁角蕨属植物孢子扫描电镜照片 1拟秧翅铁角鼹；2．黑牺铁角蕨；3．剑叶铁角蘸：4．}毛生嵌角藏：5
岭南铁角礞 ；6．石生铁角骧 ；7．阴湿铁角驻；8 半边铁角蕨 ；9细裂铁 角酝 。标尺 =5 1jm=
Plate I Photographs of spores of Asplenium L．under SEM 1．A． ”u chr~,rightii Chin~；2．A． “ ，。nⅢT ⅢfⅢ
Ching ex S H Wu；3 A．ensi，。丌 Wal1．ex Hook ；4 A prcdongatlol Hook ；5．A ⋯ lpsonii H c 6．A saxicola
Ros．；7 A．unilatcrale Lam．vat-(， r “(Bedd )H．S．Kutg；8．A．uni&tera(e I am．；9 A．relmij)J[ium D．Don ScNe
bar一 5lira
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6期 邓晰朝等：广西蕨类植物孢子形态的研究Ⅱ．铁角蕨属 595
外壁表面具粗细不等脊，脊连成网状或拟网状，在脊
的顶端具矮的翅，翅的边缘及 网眼部位常具疏密不
一 的刺，属翅脊状纹饰(alar-lophate)(图版 I：3)。
2．4长生铁角蕨 A．prolongatum Hook．
孢子两侧对称，极面观为近圆形，赤道面观为半
圆形。孢子大小为 31．8(27．6～33．7)／2m×37．7
(35．2～4O．2)／．tm。具单裂缝 ，裂缝不 明显。孢子
外壁表面具平卧的长条形纹饰，脊较矮且较宽，顶缘
较平滑，长短和厚薄不一，常弯曲成拟网状，脊可能
是由周壁外壁隆起形成或周壁加厚形成，属脊状纹
饰 (1ophate)(图版 I：4)。
2．5岭南铁角蕨 A．sampsoni Hance
孢子两侧对称，极面观为近圆形，赤道面观为肾
形 。孢子 大小 为 33．4(29．6～ 35．2) m×38．6
(35．8～41．6) m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具平卧的长条形纹饰，脊较矮且较窄，长短
不一，常弯曲连接成网状，网眼部位常具疏密不一的
刺，脊可能是由外壁隆起的褶皱形成，属脊状纹饰
(1ophate)(图版 I：5)。
2．6石生铁角蕨 A．saxicola Ros．
孢子两侧对称，极面观为近圆形 ，赤道面观为超
半圆形 。孢子大小为 36．7(32．6～39．4)／2m×40．6
(38．2～44．3) m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具平卧的长条形纹饰，脊的宽窄不一，长
短不一，常弯曲连接成拟网状，网眼部位常具疏密不
一 的刺，脊可能是由外壁隆起的褶皱形成，属脊状纹
饰(1ophate)(图版 I：6)。
2．7阴湿铁角蕨 A．unilaterale Lam．vat．decurrens
(Bedd．)H．S．Kung
孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为近
圆形 。孢子大小为 30．6(26．3～35．4) m×37．6
(35．2～4O．4)／．tm。具单 裂缝 ，裂 缝不明显。孢子
外壁表面具平卧的长条形纹饰，脊的宽度和高度较
均一，顶缘为半圆形或圆滑，象绳索，常弯曲连接成
大网状，网眼部位常有凹陷，脊可能是由外壁隆起的
褶皱形成，属脊状纹饰(1ophate)(图版 I：7)。
2．8半边铁角蕨 A．unilaterale Lam．
孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为半
圆形。孢子大小 为 31．7(26．1～39．5) m×37．8
(34．7～41．2) m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具粗细不等脊，脊的长短不一，不连成拟网
状或网状，在脊的顶端具矮的翅，翅的边缘具较多的
刺，表面具疏密不一的颗粒，属翅脊状纹饰(alar-lo—
phate)(图版 I：8)。
2．9细裂铁角蕨 A．tenuifolium D．Don
孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为肾
形。孢子大小为 33．4(30．2～36．5)／．tm×40．5
(36．7～45．7) m。具单裂缝，裂缝不明显。孢子
外壁表面具粗细不等脊，脊连成拟网状或网状，在脊
的顶端具矮的翅 ，翅的边缘具较多的刺 ，表面具疏密
不一的刺及网眼部位常具疏密不一的颗粒，属翅脊
状纹饰(alar-lophate)(图版 I：9)。
3 分析与讨论
铁角蕨属是铁角蕨科 中最大的一个属，我国有
110余种(吴兆洪，1999)。该属植物的形体变化很
大，按其形态特征可分为4个组，其中铁角蕨组又分
为 5个系(吴兆洪，1999)。本研究涉及铁角蕨组
sect．Asplenium、单叶组 sect．Holophyllum和蓍叶
组 sect．Darea共 3个 组以及 铁角蕨组中的披针 羽
系 ser．Wrightiana、变异叶系 ser．Variantia、隆脉
系 ser．Falcata和半 边 羽系 ser．Unilateralia共 4
个系。从结果看出，9种铁角蕨属植物孢子都为单
裂缝 ，两侧对称 ，极面观为椭 圆形 或近圆形，赤道面
观为肾形、椭圆形或近圆形。光学显微镜下的孢子
形态并不像它们的外部形体变化那样大，因此从孢
粉学上说明铁线蕨属是一个亲缘关系上很 自然的
类群。
铁线蕨属的孢子在扫描电子显微镜下的纹饰类
型则变化较大，有翅脊状纹饰、翅状纹饰和脊状纹饰
3种类型。它们所属的纹饰类型并不与它们所属的
组和系相一致，如同属铁角蕨组的拟狭翅铁角蕨、黑
柄铁角蕨和阴湿铁角蕨，它们的纹饰类型分别为翅
状纹饰、脊状纹饰和翅脊状纹饰。而不同组的长生
铁角蕨(蓍叶组)和石生铁角蕨(铁角蕨组)则有着同
一 类型的纹饰——脊状纹饰。在同组不同系或同组
同系的类群中，其纹饰类型有的相同有的不同。另
外，我们报道的 9种铁角蕨属植物的纹饰类型分别
在铁角蕨科中的巢蕨属、水鳖蕨属、对开蕨属、苍山
蕨属和细辛蕨属 (戴锡玲等 ，2005)中也存在 。这一
方面说明铁角蕨属内部以及铁角蕨科的其它属的孢
子外壁纹饰形态变化大，特征重叠，属及属下分类困
难 ；另一方面则提醒我们在进行铁角蕨属植物的分
类鉴定和系统演化研究工作时不能仅仅依据孢子的
外壁纹饰特征，而是要结合形态学、解剖学及其它学
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596 广 西 植 物 26卷
科进行综合分析研究。
本研 究是在四川大学生物技术与分子生物学重
点实验 室完成的，孢子的扫描 电镜 工作得到 了四川
大学东区分析测试 中心曾家玉老师的悉心指导及热
情帮助，在此表示衷心的感谢 !
参考文献 ：
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(上接第 637页 Continue from page 637)
3 讨论
(1)在大尺度上，遥感技术在植被的覆盖率估算
中得到了广泛应用 (Lauri等 ，2002)；在小尺度上 ，
数字化技术在植被的盖度或层盖度的测定应用较少
(宋雪峰等，2004；朱教君等，2005)。本文所提供的
计算森林群落乔木层盖度的方法操作简单，且具有
良好的精度。图像中乔木层枝叶与天空背景的亮度
值有足够的差异是应用本计算方法的前提条件。
(2)将 RGB模式下的JPEG图像转换为单通道
的灰度模式图像，在不影响结果的情况下 ，减少了运
算的复杂性。不同亮度值的像素数 目分布并不均
匀，计算乔木层盖度时应取位于像素在第二分布集
中区域的左侧的亮度值，由于此值在像素计测曲线
及像素数目累计百分比曲线中位置的特殊性，不同
的研究者可以获得较为一致的计算结果。因此本方
法在很大程度上可以避免研究者的主观因素造成的
估计值差异，可以作为计算森林群落乔木层盖度的
有效途径 。
(3)可以利用本方法分析森林群落乔木层盖度
在不同尺度上的差异性 ，从而反映下木层及草本层
的光照分布情况 ，为下木层及草本层的植物进行更
为详尽的研究提供参考。可靠的计算方法为不同地
区(或不同演替阶段)森林群落的乔木层盖度数据进
行对比分析提供了可信赖的技术手段，而以往的盖
度数据则因为研究者主观因素的掺入而难以进行系
统的分析。
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