全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(2)：161— 166 2007年 3月
安徽黄山华中五味子次生木质部的生态解剖
史刚荣，王旭明，张 铮
(淮北煤炭师范学院 生物系 ，安徽 淮北 233500)
摘 要 ：对安徽黄山海拔 420～1 840 m的华中五味子茎的次生木质部进行 了生态解剖学研究。结果表明，茎
的次生木质部为散孔材，导管分子长 741．7～1 025．2／zm，直径为 152．4～191．9／zm；导管频率 60．6～7o．2
m m 一2
。 纤维管胞长 925．2～1 046．3 m；木射线类型为异形 ⅡA和 ⅡB，单列射线高 682．1～778．4 m，多列射
线高度为 1 o93～1 208／zm，多列射线宽63．6～92．6／zm，射线频率 9．2～12．8 mm～。次生木质部解剖特征随
异质生境而表现出一定的可塑性，其中，多列射线宽、射线频率、导管分子长度、导管直径等性状的可塑性较
大。多重回归分析表明，水分和温度是影响华中五味子次生木质部解剖特征的主导因子。随着空气相对湿度
的增加，导管分子长度和直径均增大，射线频率减小。随着降雨量的增加，纤维长度增加。随着最冷月温度的
增加 ，导管频率增加 ，多列射线宽度减小 。随着年较差的增加 ，单列射线和多列射线高度均减小。
关键词：华中五味子 ；次生木质部 ；生态因子；生态解剖学
中图分类号 ：Q944．55 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2007)02—016卜O6
Eco-anatomy of secondary xylem of Schisandra
sphenanthera in Huangshan M ountain，Anhui，China
SHI Gang-Rong，WANG Xu-Ming，ZHANG Zheng
(Department of Biology，Huaibei Coal Industry Teachers’College，Huaibei 233500，China)
Abstract：An eco-anatomic study on the secondary xylem of Schisandra sphenanthera，which grows at an altitude of
42O～ 1 840 m in Huangshan Mountain，Anhui，China，was carried out．The results show that the secondary xylem of
S．sphenanthera belongs to diffuse porous，vessel element length 741．7～ 1 025．2 m ，vessel diameter 152．4～ 191．9
／zm，vessel frequency 60．6～ 7O．2 mm- ；length of tracheid—fibres 925．2～ 1 046．3 tzm ；Wood ray is Krib’S heteroge—
neouslA and liB type，single ray height 682．1～778．4／2m，multiserate ray height 1 093～ 1 208／zm，multiserate ray
width 63．6～ 92．6／zm ，frequency of rays 9．2～ 12．8 mm- ．The anatomic characters of secondary xylem，such as
multiserate ray width，frequency of rays，vessel element length，vessel diameter，etc．，have great plasticity in respond
to heterogeneous habitats．The result of stepwise multiple regressions indicated that the water and temperature may
be the principle factors significantly affect secondary xylem anatomical characteristics of S．sphenanthera．W ith the
increase of relative humidity，both length and diameter of vessel element increased，as wel as the frequency of rays．
W ith the increase of annual precipitation，length of tracheid—fibres increased．W ith the increase of average temperature
of the coldest month，vessel frequency increased，and multiserate ray width decreased．With the increase of annual
temperature range，the height of both single and multiserate rays decreased．
Key words：Schisandra sphenanthera；secondary xylem；ecological factors；ecological anatomy
收稿 日期 ：2005—11-15 修回日期：2006—09—28
基金项目：安徽省教育厅自然科学基金(2003kj189)~Supported by Natural Science Foundation of Education Department of Anhui Province
(2003kj189)]
作者简介：史刚荣(1968一)，男，甘肃陇西人 ，硕士，副教授，研究方向为植物生态与物种生物学 ，(E-mail)swsgr@sohu．corn。
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162 广 西 植 物 27卷
植物生态解剖学是运用植物形态解剖学的观察
和实验方法，对生长在不同生境中的植物或演替系
列中的优势种进行研究，探讨其在外部形态和内部
显微结构的动态变化规律及与功能相互变化的科
学。植物的茎干作为暴露在环境中的器官之一，易受
环境诸因子变化所带来的影响并做出反应。环境因
子对茎干的影响主要体现在导管和纤维分子的长度
和宽度值、导管和射线的频率以及射线高度和宽度等
值 的变 化 上 (费松 林 等，1999；Zimmerrnann，1978，
1982；Baas等，1987；Lindorf，1994，1997)。关于不同
地区、不同海拔高度和不同纬度植物次生木质部的比
较研究不少(李国旗等，2003；韩丽娟，2001；方精云
等，2000；费松林 等 ，1999；Lindorf，1994，1997；邓 亮
等，1989；Carlquist，1977；Graaf等，1974)，但对藤本
植物次生木质部的生态解剖研究尚不多见。
华中五味子 (Schisandra sphenanthera Rehd．
et Wils．)属 五 味子 科 (Schisandraceae)五 味子 属
(Schisandra)，是中药“南五味子”的原植物，地理分
布广泛，攀援性强。关于华中五味子的导管分子已
有报道(王彦涵等，2003)，但主要侧重于不同种间的
比较，对其次生木质部的生态解剖尚未见报道。本
文以华中五味子为研究对象，对不同生境下茎的次
生木质部解剖学特征进行比较，并就其适应生态学
意义进行讨论。
1 自然概况
黄山位于 118。11 E，30。10 N，最高峰为莲花
峰，海拔 1 864 rn。主体由花岗岩组成，地貌可分两
大区，即中心区为起伏平缓的山顶面区，区内最大坡
度 70。；中心区外围的广大地区为地形强烈切割区，
成为悬崖绝壁、陡坡险峰。由于黄山地形复杂，所以
表 1 黄山不同样地的生态条件
Table 1 Climate factors at different locality of Huangshan Mountain
样地
Locality
海拔 年均温 最冷月 最热月 日较差 年较差 有效温度 降雨量 空气相
Ah MAT 均温 均温 DRT ART ET AP 对湿度
(m) (℃ ) ATC (℃) ATH (℃) (℃) (℃) (℃) (mm) RH ( )
汤 口 Tangkou(TK)
温泉 Wenquan(WQ)
云谷寺 Yungusi(YG)
半山寺 Banshansi(BS)
北海 Beihai(BH)
光明顶 Guangmingding(GM)
420
650
890
1 340
1 610
1 840
Ah：Altitude；MAT ：Mean air temperature~ATC：Average temperature of the coldest month；ATH ：Average temperature of the hottest month
DRT：Daily range of temperature；ART：Annual range of temperature；ET：Effective temperature；AP：Annual precipitation；RH ：Relative humidity，
气候状况也比较复杂，山下部为亚热带湿润气候，而
山上部却表现出温带湿润气候特征。据海拔 1 840
rn的光明顶气象台资料，1月份平均气温一3．1℃，7
月份平均气温 17．7℃，年平均气温 7．8℃，极端最
低气温一11℃；年平均年降水量为2 369．3 mm，最多
年份高达 3 366．6 mm；无霜期约为 205～225 d；大
于 1O℃的年积温约在 2 1OO～2 400℃。在山顶的
峰岭，风力极强 ，最大风速超 过 40 rn·S～。土壤主
要为山地黄壤、黄棕壤，海拔 1 600 rn以上为酸性棕
壤、山地草甸土和小范围的山地沼泽土。地带性植
被为常绿阔叶林。
2 材料与方法
2．1研究材料
2004年采 自于安徽黄山海拔 420～1 840 rn的
南坡。在华中五味子的分布区内，选择气象记录完
整、群落郁闭度(约 5O％～7O％)和坡度(35。～38。)基
本相似的六个样地，各样地的生态条件如表 1所示，
其中，温度和空气相对湿度引自王向阳(1995)的资
料，有效温度参考费松林等(1999)的公式计算，降雨
量根据样品采集地气象观测站 1998~2002年的资料
统计。每个样地选取主干直径在 1．5～2．0 cm的生
长健壮植株 5株，在离地面 0．8 rn处截取木材样本。
2．2材料处理
将采集的木材分为两部分，一部分取靠近形成
层的边材部分，用硝酸一铬酸离析液进行组织离析，
再用番红染色后制成临时装片。在光镜下观察并测
量导管分子长度、导管直径，纤维长度等指标，每项
指标测量 100组数据。另一部分水煮软化后，用木
材切片机切取三切面，切片厚度 16～18 m，番红一
固绿对染，加拿大树胶封片。在光镜下观察测量导
0 3 9 D 5 3
2 4 9 2 6 9
2 2 2 2 2 2
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2期 史刚荣等：安徽黄山华中五昧子次生木质部的生态解剖 163
管频率，射线宽度、射线高度和射线分布频率等指
标 ，每项指标测量 5O组数据。
2．3统计分析
以导管直径和导管分布频率分别计算相对输导
率(The relative conductivity，RC)和脆性指数(vul—
nerability index，VI)，公式分别 为：RC—r FRE
(Fahn等 ，1986)和 VI— VAT／FRE(Carlquist，
1977)。其中：r一导管半径，FRE一导管频率，VAT
一 导管直径。可塑性指数(Plasticity index，PI)参
考 Ashton等(1998)的计算公式：P一1一x／X，其中
X为最小平均值，x为最大平均值。用逐步筛选法
(Stepwise)进行多重回归分析，揭示生态因子与次
生木质部解剖性状之间的关系。原始数据用 SPSS
for windows 12．0进行分析 。
表 2 不同样地华中五味子茎的次生木质部的解剖特征
Table 2 Anatomical traits of secondary xylem of S．sphenanthera at different locality
VL：Vessel element length；VD：Vessel diameter；VF：Vessel frequency；RC：Relative conductivity；VI：Vulnerability index；PSP：Percentage of single
porous；FL；Fiber length；MRH：Muhiserate ray height；MRW ：Multiserate ray width；SRH ：Single ray height；FR：Frequency of ray；PI：plasticity index．
表 3 次生木质部特征与环境因子的逐步多重回归分析
Table 3 Stepwise multiple regressions among secondary xylem characteristics and environmental factors
B：Partial regression coefficient；R ：Determination coefficient； P< 0．05。一 P<0
． 01：⋯ P< 0．001
3 观察结果
3．1次生木质部的结构特征
华中五昧子茎的次生木质部属散孑L材，生长轮
不明显，由导管、纤维管胞、木薄壁组织和木射线构
成。导管分子端壁具尾突，倾角较小，单穿孔板，稀
为梯状穿孑L板；导管分子平均长度 741．7～1 025．2
m，平均宽度为 152．4～191．9 m；导管排列多为
单管孔，稀管孔团和管孔链，单孔率在 8O ～96 ；
导管频率 6O．6～7O．2个／mm 。只有纤维管胞，未
见韧形 纤 维。纤维 管 胞平 均 长 925．2～ 1 046．3
m；木射线类型为异形 ⅡA和异形 ⅡB，单列射线高
682．1～778．4 m，多列射线高度为 1 093～1 208
m，宽度为 63．6～92．6 m。射线频率为 9．2～
12．8 mm。。。不同生境下华中五昧子次生木质部的
数量特征如表 2所示。由表 2可见，华中五昧子次
生木质部的解剖性状都具有一定的可塑性，其中相
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对输导率、脆性指数、多列射线宽、射线频率、导管分
子长度、导管直径等性状的可塑性较大。
3．2次生木质部解剖特征与环境因子的关系
为确定影响木材解剖特征的主导因子及其关
系，本研究利用逐步筛选法对数据进行了逐步回归
68
3．5
3
2 5
2
= 1 5
正
1
墨 0．5
0
70 72 74 76 78
ReI ati Ve humi dity(％)
80
’
一
3 5 —2 5 —1．5 —0．5 0 5 1 5 2．5
Average temperature of the COI dest
month (℃)
； 20
0
— 3．5 —2 5 —1 5 -0．5 0．5 1．5 2 5
Ave rage tempe ratu re of the COI dest
month(℃)
3·5
3
2 5
2 2
{1 5
1
O 5
0
O 500 1000 1 500
AItitude(m)
分析，分析结果如表 3和图 1所示。多重回归分析
表明 ，空气相对湿度、温度年较差和最冷月温度对次
生木质部结构的影响较为显著 ，说 明这些 因子是影
响华中五味子次生木质部解剖特征的主导因子。随
着空气相对湿度的增加，导管分子长度和直径均有
一
E
E
一
)’
‘口
L
o
0
C
∞
E)-
∞
L
68
75
70
65
60
55
50
45
40
70 72 74 76 78 80
ReI ati Ve humi dity(％)
一
3 5 —2 5 —1 5 —0 5 0．5 1 5 2-5
Ave rage tempe ratu re of the CO I dest
month(℃)
1400
1 200
1 000
’ 800
600
400
200
0
1 080
1 040
茜 1 000
— 960
三 920
880
20 21 22 23 24
Annua I range of tempe ratu r e ℃
2000 21 50 2200 2250 2300 2350 2400
AnnuaI P reCi Pitati on(mm)
图 1 次生木质部特征与环境因子之间的关系
Fig．1 The relationship between secondary xylem characteristics and environmental factors
增加趋势，而射线频率却减小。随着最冷月温度的
增加，导管频率增加，但导管脆性指数降低，多列射
线宽度减小。单列射线和多列射线高度均与年较差
呈负相关。此外，纤维长度随降雨量的增大而增长，
相对输导率随海拔的升高而增大。单孑L率与环境因
子之间的相关性不明显。
4 讨论
研究结果表明，华 中五味子次生木质部随生境
4 2 0 8 6 4 2 O
0 0 0 0 0 0 0 加 ∞ ∞ ∞ ∞ 加
、EE
一辞一 0c∞ ∞L 一∞∞∞∞>
∞ ∞ ∞ ∞
一N．E
m L ∞ m L∞ ∞ 一
一>一 。 coo ∞>一 m一∞
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的变化表现出一定的可塑性，随着海拔的增高，次生
木质部各组成分子有增大趋势，这与 Baas(1973)、
Graaff等(1974)以及 Oever等(1981)的结论恰好相
反，却与邓亮等(1989)的结果一致。其原因是，海拔
高度本身并不是真正具生态意义的变量，而仅仅是
隐含着生态因子的不同。由于不同地理区域之间在
地形地貌、气候条件等方面差异很大 ，生态因子随海
拔高度的变化趋势和梯度均有可能不同，因此，海拔
高度与生态因子之间并不常常成线性关系。
多重回归分析表明，水分(包括空气相对湿度和
降雨量)和温度(主要包括年较差和最冷月温度)是
影响华中五味子次生木质部解剖特征的主导因子。
其中，水分与导管分子和纤维管胞的大小密切相关，
而温度则与射线高度和宽度关系密切。此外，本文
研究结果还表明，影响华 中五味子次生木质部解剖
结构的限制性因子并不主要是平均要素，而是极端
值或相对值，如年较差、最冷月温度、空气相对湿度
等。次生木质部结构与水分之间的关系，近年来已
引起生态解剖学家的重视。Zimmermann(1983)认
为木材是受水分运输(导管分子的大小、频率)和机
械支持(壁厚度和纤维长度)两方面的共同影响，其
中受导管的影响更大。导管结构与水分运输的有效
性和安全性有关。“小型化”导管抗负压，抗栓塞能
力更强 ，有利于输导的安全性 (Carlquist，l988；Zim-
mermann，l983)。本文研究结果表明，随着空气相
对湿度的增加，导管分子长度和直径均有增加趋势，
随着降雨量的增加，纤维长度增加。空气相对湿度
影响植物蒸腾速率，且随湿度的增加而蒸腾速率减
小。低的蒸腾速率，意味着导管处于低负压水平，此
时，宽导管更有利于提高水分运输的效率。
相对传导率和脆性指数是导管大小和导管频率
(数目)的综合反映，被认为是评价植物水分输导的
有效性和安全性 的重要 指标 (Zimmermann，1983；
Carlquist l977)。多而窄的导管可保护植物在胁迫
环境下免受空穴化的影响，相反，少而宽的导管则更
易发生空穴化(Yd#mez-Espinosa等，2001)。本文
研究表明，随着海拔的增加，相对输导率增加；随着
最冷月温度的增加，导管脆性指数降低。由于黄山
平均降雨量均在 2 000 m以上，水分条件良好，因此
无论高海拔还是低海拔都不会出现水分胁迫。但由
于低海拔的温度较高，蒸腾速率大，导管承受的负压
也随之增大。因此，黄山低海拔生长的华中五味子
次生木质部抗负压能力增强，但水分输导效率相对
较低。
关于木射线与环境因子之间的关系，迄今尚未
形成较为一致的结论。蓝桉(Eucalyptus globules)
木射线高度随着海拔的升高而减小 (王昌命等，
1994)，但紫萼丁香(Syringa ablata var．giraldi)
木射线高度随着海拔的升高(降水量增加)而增加
(邓亮等，1989)。鹅掌楸(Liriodenron chinensis)木
射线随着纬度的增加变矮变窄(韩丽娟等，2001)。
杨树(Populus deltoide)木射线随着土壤盐度的增
加变低(李国旗等，2003)；亮叶水青冈(Fagus luci-
da)单列射线高度随着温度要素的增加呈上升趋
势，随着寒冷指数(负积温)和水分因子(年降水和水
分综合指数)的增加呈下降趋势(方精云等，2000)。
本文研究结果表明，华中五味子的单列射线和
多列射线高度均随着年较差的增加而减小，多列射
线宽度随着最冷月温度的增加而减小，射线频率随
着空气相对湿度的增加而减小。与前人的研究结果
相比较，华中五味子木射线随海拔的变化趋势与邓
亮等(1989)的结果一致；由于随纬度的增加，年较差
增加，因此，本文结果亦支持韩丽娟等(2001)的结
论。总体而言，华中五味子木射线随年较差和最冷
月温度的增加而表现出“小型化”趋势 ，这种 “小型
化”可能是植物次生木质部对变温环境的响应，但其
机理 尚需进一步研究。
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然结实率仅为21．5 ，因此，蒙古扁桃有花多果少
的种子和果实形成格局，这种现象可能与蒙古扁桃
生殖成功有关，Holtsford(1985)认为不结实的花具
有潜在的生殖功能。Guitian(1993)在对李属 植物
马哈利酸樱 桃 (P．rnahale)的研 究，方 海涛 等
(2004b)在对沙冬青花生物学特性的研究都支持了
上述观点。
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