全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(2)：157— 162 2006年 3月
云南思茅翠云石灰岩山剑叶龙血树群落 的研究
周仕顺，王 洪，朱 华
(中国科学院 西双版纳热带植物园 ，云南 勐腊 666303)
摘 要：根据 6个 10 m×10 m样地的调查资料 ，对思茅翠云石灰岩山森林的群落学特征进行了分析研究，结
果显示 ：(1)云南思茅翠云石灰岩山森林主要 由常绿的剑 叶龙血树形成单优群落 ，而群落内随乔木径级的增
大，个体／种的数量逐渐减小 。(2)该群落在 600 m 样地内，共计维管束植物 123种 ，隶属于 65科 l1O属 ；其中
乔木种类最为丰富，共有 51种，隶属 29科 46属，而林下草本和层间藤本植物种类次之 ，灌木和附生植物种类
较少。(3)群落主要以高位芽植物为主，其中又以中高位芽植物比例最大 ，占所统计总数的35．77 ；在叶片生
态学特征方面，群落以常绿(65．04 )、中叶(56．1 )和小叶(40．7 )、单 叶(73．98 )、纸质(59．35 )、全缘
(64．23 )、非尾尖(91．06 )为主。(4)该群落是一种基本上常绿或半常绿的森林群落 ，与经典的“季雨林”特
征不符，应是一种滇南石灰岩 山地上发育的特殊森林植被类型。
关键词 ：云南思茅翠云 ；石灰岩山森林 ；群落特征
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)02—0157一O6
Study on the Dracaena cDc c
dominated forest on limestone in Cuiyun
County，Simao，Southern Yunnan
ZHOU Shi—shun，W ANG Hong，ZHU Hua
(X s^“口 g6口 口Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Mengla 666303，China)
Abstract：Based on 6 sampling plots of 1 0 m by 1 0 m ，the limestone forest in Cuiyun，Simao of southern Yun—
nan was studied．The folowing results were given：(1)The limestone forest is dominated by the evergreen tree
species Dracaena cochinchinensis．(2)In the total 600 m sampling area，123 vascular species of 110 genera of
65 families were recorded．(3)In life form spectrum ，phanerophytes contributes to 76．4 of total species。of
which mesophanerophytes makes up 35．77 ，liana phanerophytes 21．14 ．In leaf size spectrum，the forest is
dominated by evergreen tree species with simple，mesophylous leaves． (4)The forest，dominated by the ever—
green tree species D．cochinchinensis，is not equivalent to classic monsoon forest in physiognomy，in spite of the
fact that it is affected by seasonal dryness and contains a variable percentage of deciduous trees． It is consid—
ered to be a particular vegetation type on limestone in Southern Yunnan．
Key words：limestone forest；ecological and floristic characteristics；Simao of Southern Yunnan
石灰岩山森林因地形、基质，亦即生境的特殊性
和多样化而使得它更加独特，具有更为丰富的特有
种和多样性的群落类型，但同时它也非常脆弱，破坏
后不易恢复而容易丧失其多样性。由于石灰岩生境
本身的隔离分化作用，促进了石灰岩物种的分化和
形成，使得石灰岩地区有不少的嗜钙植物(许兆然，
1993)。这些种类在石灰岩山形成了不同的群落类
型。随着社会的发展 ，人 口的增多，尽管是地形复杂
收稿日期 ；2005-04—29 修 回日期：2005—09—26
基金项目：国家自然科学基金(4O271O48)；云南省自然科~ (2002C0067M)；中国科学院知识创新工程项 目~ J[Supported by
the National Natural Science Foundation of China(40271048)；Knowledge Innovation Project of the Chinese Academy of Sciences]。
作者简介：周仕顺(1979一)，男，云南景谷人 ，技术员 ，主要从事植物分类学和植物生态学研究。
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的石灰岩山，难以通行 和从事耕作活动，但仍有一部
分原生植被受到破坏，特别是山脚沟谷和山坡稍平
岩石较少的地方，大多都已沦为农地。本次所调查
的思茅翠云石灰岩 山森林位于思茅地 区的中南部 ，
与西双版纳的北部毗邻 。在该地区的石灰岩山地 ，
发育有大片的以剑叶龙血树为单优势种的群落。由
于石多土少的特殊生境 ，人们无法在那里进行耕种 ，
也不把剑叶龙血树用作薪柴，所以剑叶龙血树群落
才得已保存下来 。在云南南部的石灰岩山森林植被
和植物区系已有一些研究 (朱华等，1996，1997；王洪
等，1997；Zhu，2002)，但这些研究工作都是在最南部
的西双版纳地区，而思茅地 区的石灰岩山森林植被，
未曾有过研究报道。因此，对翠云石灰岩山剑叶龙血
树群落学特征的研究具有十分重要的理论意义和实
践价值。其次，由于过去交通不便，从未进行过植物
学采集调查，通过对当地石灰岩山森林群落生态学研
究，无疑对滇南地区石灰岩山森林群落学的研究是一
个必要的补充，对当地的自然环境、植物资源的保护
和开发利用也有着重要的意义。本文以云南思茅翠
云石灰岩山森林剑叶龙血树单优群落 6个样地为基
础，分析了剑叶龙血树单优群落的生态特征，物种组
成等，为生物多样性保护的理论与实践提供参考。
1 研究地 自然概况
研究地位于云南的中南部，澜沧江的东面，属南
亚热带山地温湿季风气候。地理位置约在 100。37
～ 100。55 E，22。32 ～22。49 N之间。年平均温度
15．30~20．2O℃，终年无霜，年平均降雨量 l 100～
l 780 mm，年均空气相对湿度为 60 9，6～80％，年 日
照时数2 206 h。土壤为淋溶腐殖质碳酸盐土(思茅
地区土地管理局，2001；雷锋等，1993)。研究地由许
多各自相对隔离的岩石山体组成，它们间的距离都
比较近。这些相对独立 的石灰岩山在景观上组成了
石灰岩丘陵群，剑叶龙血树森林在这些 石灰岩山上
随生境条件和人类活动的影响而呈现出不同的外貌
和组合特征 。
2 研究方法
本研究采用记名记数样方法的调查法。设置 6
个样地，基本上涵盖了作者所调查区剑叶龙血树群
落的主要生境地段。剑叶龙血树群落主要分布在海
拔 900 l 500 m的石灰岩山，岩石裸露较多而无法
耕作的山地 。此次研究的样地海拔在 l 100tl 500
m之间，其中样方 l位于翠云仙人洞山东坡，样方 2
位于翠云乡镇俯后山的山坡，样方 3位于翠云水泥
厂东南面山坡，样方 4位于翠云水泥厂西边山坡，样
方 5位于翠云仙人洞山东南边 山坡 ，样方 6位于翠
云乡镇俯后 山的山顶 。
样地的面积每个均为 10 mX 10 m，乔木层采用
记名记数法，记录样地 中出现的每一株胸径 2 cm 以
上的乔木种类。灌草层的调查是在大样方正中间设
1个 2 m×2．5 m 的小样方 ，记 录小样方内每种灌
木、藤本、草本、乔木幼树的种类和株数(或丛数)。
对于未进人大样方乔木层和小样方内的其它植物则
只记录其学名 。
群落 中植物种类 的重要值 的计算采用 以下公
式：重要值一(相对多度+相对显著度+相对频度)／
300(曲仲湘 等，1983)。即，计算公式 ：IV—RDE+
RDO+ RFE，式 中：IV(Importance value)一重 要
值；RDE(relative density)一相对密度；RDO(rela-
tire dominance)一相 对 优 势度 ；RFE(relative fre—
quency)一相对频度。群落的叶级谱按叶面积(复叶
按小叶计)：细叶，<25 mm。；微叶 ，26～225 mm2；
小叶 ，226～2 025 mm。；中叶，2 026～18 225 m m2；
大叶，l8 226～l64 025 mm。；巨叶，>l64 025 mm。
(王伯荪，l987a)。群落生活型谱根据 Raunkiaer
(1934)分类系统统计。
3 结果分析
3．1群落外貌和结构
云南思茅翠云石灰岩山剑叶龙血树群落高 8～
25 m，乔木层通常有两层，第一层高 l5～25 m，盖度
l0 ～30 ，主要由落叶的光叶合欢 (Albizia lu—
cidior)、微毛布荆、黑黄檀、白腊树一种、劲直刺桐
(Erythrina stricta)、白花树等树种组成，形成伞形
的树冠，树冠间彼此分离；第二层高 8～15 m，主要
由常绿的剑叶龙血树 、清香木和木犀科 (Oleaceae)、
大戟科(Euphorbiaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、
榆科(Ulmaceae)等树种组成 ，盖度在 7O 以上，群
落中的个体数多，密度 大，形成连续的树冠。乔木层
之下由乔木幼树、藤本、灌木和草本组成，在阴坡的
沟谷岩石上附生植物较多，主要是些兰科和苔藓类
植物。
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2期 周仕顺等：云南思茅翠云石灰岩山剑叶龙血树群落的研究 159
3．2植物种组成
群落中优势种类主要分布在乔木第二层。根据
6个样方资料，将乔木树种的重要值计算(表 1)。在
整个群落中重要值大于 10的有 6种，其 中重要值最
大的是剑叶龙血树，为 79．438 1。其次是长叶女贞
为 16．078 9。其它种类的重要值都较小，这些重要
值较小的种类主要是乔木第一层。重要值小于 4的
种类有 16种，主要是桑科、豆科、五加科、椴树科、大
戟科等的种类。在整个群落中主要是以龙舌兰科的
剑叶龙血树 为优势种类 。
3．3生活型谱
根据 Raunkiaer(1934)生活型分类系统统计，
统计出 6个样方所有维管束植物的生活型(表 2)。
在调查整个剑叶龙血树群落中共有维管束植物 123
表 1 思茅翠云石灰岩山森林群落优势树种的重要值
Table 1 The important value of tree species in the limestone forest in Cuiyun，Simao，Yunnan
种 。群落中木本植物占的比例最大 ，占 49．59 ；其
次是草本植物，占 21．95 ，藤本植 物，占 21．14％，
附生植物，占7．32 。在整个群落中以高位芽植物
为主，其中又以中高位芽植物 占优势，占 35．77 ；
其次是矮高位芽植物，占8．13％；大高位芽植物少，
占0．81 。在 草本植 物 中以地 面芽植 物为 主，占
7．32 。其次是地下芽植物，占5．69 ，草本高位
芽植物，占4．88 ，地上芽植物，占4．07％，其中在
草本植物中有些种类属于一年生植物。
3．4乔木径级分布 ，个体／种的关系
所调查样地的所有乔木种类 的径级分布情况见
表 3。在 600 m。的群落中，胸径≥2 em的有 250
株，其中绝大多数种类径级在 5～15 cm，大径级只
有少数个体，大多数个体是小径级的中小乔木和灌
木，幼树个体较少。径级在 5 cm以上的乔木种数与
个体的关系随乔木径级的增大而减少，个体／种的数
量逐渐减小，径级在 2～5 cm之间的个体数较少，只
有 12株。群落中总的个体／种数的比值为 6．25株／
种，这表明群落中大径级的植物优势不明显，多数种
类在中小径级中分布的较多，群落中的优势种也主
要是通过很多数量的中小径级的个体体现出来。
3．5群落叶级谱
根据 Raunkiaer(1934)划分叶级谱的方法，剑
叶龙血树群落叶面积的统计结果见表 4。群落在乔
木植物种类 中以中叶为 主，占 78．4 ；其次是小叶
占19．6 ；大叶占 2 。在藤本植物种类中还是以
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中叶 为主，占 76．9 ；小 叶 占 l9．2 ；大 叶 占
3．9 9，6。在灌木、草本和附生植物种类中则以小叶为
主 ，分别 占 70．0 、74．1 和 88．9 ；中叶分 别 占
3O．0％、18．5 和 l1．1 。其中草本植物种类 中存
在鳞叶和微叶，各占 3．7 。从整个剑叶龙血树群
落来看，群落没有巨叶存在，在乔木、灌木、藤本和附
生植物种类中都没有鳞叶和微叶存在，而在草本植
物则没有大叶存在。所以整个群落主要是以中叶和
小叶植物种类占优势，分别占56．1 和4O．7 。鳞
叶植物和微叶植物都是草本植物，而小叶植物也主
要 出现于草本 、灌木、附生植物种类 中，从而反映出
群落存在一定程度的旱生性。
3．6叶质、叶缘、叶尖、叶型及落叶习性
对翠云石灰岩山剑叶龙血树群落中全部物种的
叶质、叶缘、叶尖、单复叶及落叶习性的统计结果(表
5)表明，群落的叶型以单叶为主，占73．98 ；叶质
以纸质为主，占 59．35 ；叶缘 以全缘 为主，占
64．23 ；叶尖以非尾尖为主 ，占 91．O6 ；落叶习性
以常绿为主，占 65．O4 。因此，群落是以全缘、纸
质、非尾尖、单叶、常绿植物占优势，但在各类植物中
比例又各不相同，其中纸质叶以林下的藤本和草本
植物占的比例最大，乔木种的比例最小。全缘叶以
藤本和附生植物的比例最大，草本植物的比例最小。
尾尖的植物很少 ，这 主要是与生境有关 。这些特征
反映出群落是有一定程度的旱生性。群落中以常绿
植物占绝大部分，在乔木、藤本和灌木中有一定数量
表 2 思茅翠云石灰岩山森林群落生活型谱
Table 2 The life form spectra of the limestone
forest in Cuiyun，Simao，Yunnan
Ep．，Epiphyte； Mg．Ph，mega-phanaerophyte； Ms．Ph，meso-
phanaerophyte； Mi． Ph，micro-phanaerophyte； Na． Ph， nano-
phanaerOphyte； H．Ph，herbaceous phanaerophyte； Ch，chamae—
phyte；H，hemicryptophyte；G，geophyte．
表 3 思茅翠云石灰岩山森林群落乔木的径级分布、树种／个体关系
Table 3 The distribution of trees in DBH classes and the individual／species relations in
DBH classes of the limestone forest in Cuiyun，Simao，Yunnan
径级(era) 种数 个体 个体／种 径级(cm) 种数 个体 个体／种
DBH class No．of species No．of indiv． Indiv．／sp． DBH class No．of species No．of indiv． Indiv．／sp．
2≤DBH<5 10 12 1．2O 2．5≤ DBH 40 250 6．25
5≤ DBH< 15 35 208 5．94 5．O≤ DBH 40 238 5．95
15≤ DBH<25 9 15 I．67 15≤DBH 16 3O 1．87
25≤ DBH<35 5 8 1．6O 25≤ DBH 1O 15 1．5O
35≤ DBH<45 5 5 1．00 35≤DBH 7 7 1．O0
45≤ DBH 2 2 1．00 45≤DBH 2 2 1．OO
总 计 TotaI 40 250 6．25 总计 Total 40 250 6．25
的落叶植物存在。
4 结论与讨论
云南思茅翠云石灰岩山剑叶龙血树群落以高位
芽植物为主，其 中又以中高位芽植 物占优势，占
35．77％；其次是草本植物，占 21．95 。从叶片生
态学特征上看，群落以常绿 82．儿 ，单叶 73．98 ，
中叶 58．5 ，纸质 6O．16 ，全缘 65．O4 ，非尾尖
91．O6 为主，这种群落外貌特征与西双版纳季节雨
林较为相似(朱华，1992，1993；朱华等，l998)。然而
与西双版纳季节雨林相比，石灰岩山剑叶龙血树群
落又表现为藤本植物、大叶、复叶、全缘叶比例偏低，
而小高位芽植物、小叶、微叶以及单叶、非全缘叶比
例偏高。
剑叶龙血树群落的林冠不连续，乔木层通常有
2层，乔木 l层主要由落叶的植物组成，优势度小，
个体数少，树冠不连续。乔木第 2层主要由常绿的
剑叶龙血树为主，个体数量大，常形成连续的树冠。
群落中乔木径级分布呈倒金字塔型，大径级个体很
少，而中小径级的乔木个体最多，而随乔木径级的增
大，个体／种的数量逐渐减小。从群落的外貌特征上
看，群落主要以常绿、高位芽、全缘、中叶和小叶、纸
质、单叶、非尾尖植物种类占优势，而大叶、鳞叶和微
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2期 周仕顺等：云南思茅翠云石灰岩山剑叶龙血树群落的研究 161
叶型植物种类非常稀少，没有巨叶型植物存在。
剑叶龙血树为常绿树种，在群落中占优势。《中
国植被》和《云南植被》(吴征镒，1987)曾把滇南石灰
岩山含剑叶龙血树的群落作为“季雨林”植被类型，
表 4 思茅翠云石灰岩山森林群落的叶级谱
Table 4 The leaf size spectra of the plants in the limestone forest in Cuiyun，Simao，Yunnan
层次 Layers
常绿＼落叶 Ev．＼Dec． 叶型 Leaf type 叶质 Leaf texture 叶缘 Leaf margin 叶尖 Leaf apex
常绿 落叶 单叶 复叶 革质 纸质 全缘 非全缘 尾尖 非尾尖
Ev． Dec． Simple Comp． Leath． Pap． Entire Non-entire Caud． No Caud．
然而，王伯荪(1987b)，林媚珍等(1996)，王伯荪等
(2002)提 出了 不 同 的看 法，他 们 根 据 Schimper
(1903)最初建立 的季雨林 (Monsoon forest)的概念
和定义，以及国外有关学者对该名称的运用 (Beard，
1944，1955；Whitaker，1970)，就像 Schimper的原
始定义那样，认为季雨林是一种在干季基本上是无
叶的、界于雨林与稀树草原(萨王纳)之间的植被类
型，属于经向地带性植被，并依此定义，通过对广东
和海南季雨林的特点的分析，认为 中国植被》对热
带季雨林的解释和运用是不对的。我们基本上同意
王伯荪等的观点，认为滇南石灰岩山的所谓“季雨
林”植被类型，在许多方面与 Schimper(1903)的季
雨林不相同，它们是一种基本上常绿或半常绿的森
林群落，用“季雨林”来称呼它们有不妥之处(Zhu
等，1998，2003；Zhu，2002；朱华 ，2005)。这种 以剑
叶龙血树为乔木优势种的群落，我们暂称为“剑叶龙
血树单优群落”。
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坏了以天池 为中心直径 50 km 以内所有植被。
1597年 、1668年、1702年天池又连续喷发 了 3次 ，
高山冻原植物又遭到了不同程度的破坏，随着火山
喷发周期的临近，高山冻原植物可能再次出现生存
危机 ，因此，要加强对其进行生理生态学、保护生 物
学、生殖生物学、传粉生物学、遗传多样性等研究，并
配合一定的迁地保护工作是 当前面临的紧迫任务。
致谢：在野外调查过程 中，得到了中国科 学院植
物研究所徐克学研 究 员，长 白山 国家级 自然保护 区
自然博物馆朴龙国馆长、刘利副馆长，长白山国家级
自然保护区科研中心刘军主任、赵晓飞副主任的大
力支持和帮助，谨此致谢 。
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