全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(3)：304— 307 2006年 5月
盐碱胁迫下西伯利亚蓼体内无机离子的变化
吕艳芳1，王大海2，刘关君3，杨传平3，周 颖
(1．渤海大学 生物与食品科学学院，辽宁 锦州 121000；2．中国林科院 林业研究所，北京
100091；3．东北林业大学 森林资源与环境学院，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘 要：研究了碳酸氢钠溶液处理后西伯利亚蓼营养器官内部无机离子含量的变化。实验结果表明：碳酸氢
钠溶液处理前西伯利亚蓼茎部认为是“K+库”；碳酸氢钠溶液处理过程中“K+库”转变成为“Na+库”，以维持
叶部的正常生理功能，并且“Na+库”具有一定的限度；碳酸氢钠溶液处理后，西伯利亚蓼不同部位对外界盐碱
胁迫的反应存在多样性。植株在“Na+库”达到限度之前进行旺盛的光合作用，在有限的时间内向地下组织输
送更多的有机养分，用以繁殖后代
关键词：西伯利亚蓼；盐碱胁迫；Na+库；K+库；繁殖后代
中图分类号：Q945．78 文献标识码；A 文章编号：1000—3142(2006)03—0304—04
The location patterns of inorganic ions in
different parts of Polygonum sibiricum under
salt and alkaline stress condition
LV Yah—fang ，WANG Da—hai2，LIU Guan—j un3，
YANG Chuan-ping。，ZHOU Ying
(1．Colege of Biotech and Food Science，Bohai University，Jinzhou 121000，China：2．Department of
Forest Research，China Academy of Forest，Beijing 100091，China；3．Department of
Forest Tree Breed，Northeast Forestry University，Harbin 1 50040。China)
Abstract：In this paper，the changing patterns of inorganic ions content，in different parts of Polygonum sibiri—
CU1)~，were investigated under salt and alkaline stress condition．The results showed that，the diversity of re—
sponse to salt and alkaline stress was presented in different parts of the plant；Under norma1 environment，the
stem could be seen as a K+ reservoir and turned into a Na+reservoir after treated by NaHCOa solution which
could reduce the concentration of Na+in leaf tissues and maintain its physiological functions；The plant use the
limited time tO ship out photosynthesis，aiming at accumulating of more organic nutrient and transfer it to un—
derground tissues for propagation before the Na+ reservoir reach its capacity，which has its upper limit．
Key words：Polygonum sibiricum；salt and alkaline stressl Na+ reservoir；K+ reservoir~propagation
土壤盐碱化是人类面临的世界性问题，它不仅
严重地破坏生态环境，还极大地限制了农、林业的生
产。如何开发和利用盐渍化土壤，提高植物产量成为
世界各国农、林业生产中十分迫切和重要的任务，并
且植物耐盐机理研究和耐盐植物的培育则是研究的
热点(卢青，2000；汪江梅等，2001；张劲松等 2000)。
西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)为蓼科植
物，分布于西伯利亚、蒙古及我国的东北、西北、西南
收稿 日期：2005—09—26 修回 日期：2005—04—09
基金项目：国家重大基础研究发展规划项 目(G19999016003)[Supported by Major State Basic Research Development Program
(G19999O16003)]
作者简介：吕艳芳(1978一)，女 ，河北阳原人 ，讲师 ，硕士，分子生物学专业，(E mail)lvyanfang2003@126．tom。
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3期 吕艳芳等：盐碱胁迫下西伯利亚蓼体内无机离子的变化 3O5
和内蒙古等潮湿的盐碱地、河滩沙地、田边。根据我
们的野外观察与室内耐盐实验发现，西伯利亚蓼具
有很强的耐盐碱性，能在盐碱地碱斑上生长，成为盐
碱地的优势种群；用 3 NaHCO。连续浇灌一个月
以上仍可正常生长。因此认为，西伯利亚蓼是耐盐
碱研究的好材料。目前对西伯利亚蓼的研究 比较
少。陆静梅等(1994)利用电子显微技术对西伯利亚
蓼解剖学特征进行了研究。然而，从生理生化方面
对西伯利亚蓼耐盐机理研究未有报导。本文主要研
究西伯利亚蓼在盐碱环境下营养器官内部无机离子
含量的变化。
1 实验材料与方法
1．1实验材料与处理
在黑龙江省肇东县东部盐碱地挖取西伯利亚蓼
地下茎段为繁殖材料，温室内扩繁。次年 3月初培
育西伯利亚蓼地下茎扦插苗，用腐殖质和细砂混合
物(比例为3：1)作培养基质，每隔24 h用普通自来
水浇灌。温室培养 1个月后，苗高 lO～15 cm时用
于耐盐试验。
将西伯利亚蓼用 3 9，6碳酸氢钠 (350 mmol／L)
溶液连续处理一个月以上仍可正常生长，并产生胁
迫效应。用 3 碳酸氢钠溶液按不同时间进行盐胁
迫，每个处理及对照设 3个重复，处理完毕后，统一
起苗，用自来水反复冲洗整体植株三遍，去除泥土及
灰尘；然后用超纯水淋洗三遍，去除表面的离子；用
滤纸吸干表面水分，进行植株体营养器官内部无机
离子测定。
1．2实验方法
植物体内不同部位离子含量测定参照刘家尧的
方法(刘家尧等，1994)，并作如下修改。离子含量变
化测定实验前将本实验所使用玻璃器械及坩埚用盐
酸洗液洗涤后用大量的清水漂洗，用 Mili～Q超纯
水淋洗三遍，最后用 Mili—Q超纯水平衡 24 h以上，
使用前当天用烘箱烘干。将植株分地茎、茎和叶分
别放入坩埚内，85℃烘 12 h至衡重，称重后放人马
伏炉内480℃烘 12 h，使植物材料呈灰白色灰分，冷
却至室温，用 l mL浓硝酸充分溶解残留灰分，硝解
后的灰分溶液完全转移至平衡后的玻璃试管内。测
定Na 、Ca。 含量前将灰分溶液稀释 625倍，测定
K+时将灰分溶液稀释 15 625倍，然后用原子分光
光度计测定。
2 实验结果
2．1清水浇灌的西伯利亚蓼不 同部位 Na 、K 、
C 的变化
在整个实验过程中发现用清水浇灌的西伯利亚
蓼，在不同时间段内地下茎、茎和叶内的 Na 、K 、
Ca。 的变化很小，所以选择碳酸氢钠溶液处理之前
各器官的 Na 、K 、Ca。+含量为对照。
差善
0 一、
兰
2
砸
·茁
对照 4 24 48 72 144
处理时间 Time(h)
图 1 碳酸氢钠处理后不同部位 Na+含量的变化
Fig．1 Change of sodium content in different
parts treated by NaHCO3
2．2碳酸氢钠处理后不同部位Na 含量的变化
从图1可以看出碳酸氢钠溶液处理之前，地下
茎、茎和叶部 Na 含量基本相同，都在 0．05～o．075
mmol／g之间，茎部含量最低。处理 2 h后 叶部
Na+含量变化不明显，从 0．07 mmol／g左右上升到
0．08 mmol／g，茎部和地下茎组织 Na 含量变化明
显，分别增加 84 和 240 9，6。从处理2 h后到 4 h过
程中各部位间 Na+含量变化不明显，略微有点增
加。处理 4h之后至 8 h各部位间 Na 含量都有下
降趋势，但叶片组织下降不明显，地下茎下降最明
显，从 0．14 mmol／g下降到 0．02 mmol／g，下降近
86 7，6；茎部 Na 含量变化也较明显。处理 8 h后至
32 h各部位 Na+含量又增加，叶部变化仍然不明
显，而茎和地下茎含量变化明显。在处理 48 h以后
的过程中，茎部 Na+含量一直增加；地下茎 Na 含量
变动比较大，有下降又有上升；叶部变化趋于平稳。
总体来看，用3 9，6碳酸氢钠溶液浇灌西伯利亚蓼植株
后地下茎、茎和叶组织 Na 含量上升，地下茎和茎
Na 含量上升明显，叶部Na+含量变化不明显。
2．3碳酸氢钠处理后不同部位 K 含量的变化
从图 2可以看出处理之前，西伯利亚蓼不同部
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3O6 广 西 植 物 26卷
位间 K 的含量存在明显差异，茎含量最高，在 1
mmol／g左右；地下茎含量最低，为 0．3 mmol／g左
右；叶含量居中，为 0．43 mmol／g。用 3％碳酸氢钠
溶液处理 2 h后，茎和地下茎 K+的含量呈下降趋
势，而叶 K 含量上升 27 。之后，叶 K 含量变化
比较缓和，有略微的上下变动，处理 144 h时 K 含
量与对照相比增加 22 9，6，基本趋于平稳；地下茎 K
含量变化幅度大，在 0．1～0．5 mmol／g问上下浮
动，处理 56 h之后至 144 h趋于平稳，K 含量的平
均值与对照相当；在处理 2 h至 4 h过程中，茎的
K 含量迅速降低 3O％，8 h后回升，与地下茎含量
变化趋势正好相反，从处理 8 h之后至 144 h，K 含
量逐渐下降，最后与叶中的含量相近，与对照相比下
降 47 9／6。
对照 4 24 48 72 144
处理时间 Time(h)
图 2 碳酸氢钠处理后不同部位 K+含量的变化
Fig．2 Change of kalium content in different
parts treated by NaHCO3
2．4碳酸氢钠处理后不同部位K+／Na+含量的变化
从图3可以看出碳酸氢钠处理之前，茎的 K ／
Na+比值较高，为 22左右；地下茎和叶中 K+／Na+
比值较接近，为 5左右。碳酸氢钠处理 2h后，茎的
K ／Na 比值大幅度降低；地下茎 K ／Na 比值降
低 55 左右；叶具有上升趋势，但上升幅度较小。
处理 2 h至 32 h过程中，叶部 K+／Na+比值略微下
降；从处理 32 h至 144 h有缓慢上升至对照水平。
处理 2 h至 56 h过程中，地下茎和茎的K ／Na+比
值变化趋势相同，大致平行；处理 72 h至 144 h过
程中两者比值几乎维持在相同水平；处理 144 h时
为 1．5左右，低于对照时地下茎的水平。
2．5碳酸氢钠处理后不同部位 Ca 含量的变化
从图4可看出在处理之前，叶中Ca。 的含量最
高接近0．15 mmol／g，地下茎中的含量最低为 0．06
mmol／g左右，茎中的含量居 中，为 0．11 mmol／g。
3 碳酸氢钠溶液处理 2h后，叶、茎和地下茎 Ca抖
含量均增加。处理 2 h至 4 h过程中，叶 Ca 含量
保持不变，地下茎 Ca抖含量仍然增加，而茎 Caz+含
量下降。处理 8 h至 144 h，地下茎、茎和叶中反复
震荡；144 h时，叶中Ca抖含量基本与对照相近，茎
和地下茎的含量接近于对照的地下茎的 Ca抖含量。
25
o
20
1 5
10
O
对照 4 24 48 72 144
处理时间 Time(h)
图 3 碳酸氢钠处理后西伯利亚蓼不同
部位 K+／Na+含量比变化
Fig．3 Change of ratio of kalium to sodium
treated by NaHCO3 in different parts
妻主
0 l
H1星
磐
对照 4 24 48 72 144
处理时间Time(h)
图4 处理后不同部位 CaZ+含量的变化
Fig．4 Change of calcium content in different
parts treated by NaHCO3
3 讨论
3．1西伯利亚蓼耐盐碱机制的多样性
植物对外界盐胁迫反应存在广泛的多样性，这
种多样性包括不同物种间、同一物种不同个体间、同
一 个体的不同生长阶段、同一个体的不同部位间的
多样性；还包括耐盐机制的多样性，耐盐机制多样性
可分为生理生化方面的多样性和形态结构方面的多
样性；而遗传多样性则是一切多样性的基础。植物
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3期 吕艳芳等：盐碱胁迫下西伯利亚蓼体内无机离子的变化 307
耐盐多样性中也包含着同一性，即不同物种间往往
采取相似的策略来抵御环境盐胁迫。因此植物耐盐
的多样性是多样性和同一性的辩证统一。
西伯利亚蓼用 3 碳酸氢钠溶液处理后，叶片
Na 含量、K 含量及 K ／Na 比值变化平缓；而茎
Na 含量迅速增加，K 含量下降，K ／Na+比值变
化明显；地下茎 K 、Na 含量及 K ／Na 含量比值
变化比较大，由此说明西伯利亚蓼不同部位间对
K 、Na 的吸收和排阻具有不同表现，不同部位间
对外界盐碱胁迫的反应存在多样性。
3．2西伯利亚蓼体内的“K+库”和“Na 库”
碳酸氢钠溶液处理西伯利亚蓼后，Na 含量在
蓼的各部位都增加，Na 随水分从根部维管柱运输
到地茎和地上部分，以减少过多的 Na 对根的毒
害。处理 2h时，Ca。 含量各部位都增加，ca抖主要
来源于根系对土壤 中游离态 Ca 的吸收。因为
Ca抖是外界逆境胁迫的第二信使，所以Ca抖含量的
增加诱导(激活)一些抗胁迫因子的活性，这些因子
包括各种蛋白激酶以及一些合成某些抗胁迫生化物
质的酶类等，同时位于质膜上的 K 运输蛋白被诱
导激活。茎部细胞膜上可能存在对 K 具有向外运
输的运输蛋白，该运输蛋白将茎细胞内的 K 运输
到茎部维管柱、运输到叶部组织，而位于叶肉细胞膜
上对K 具有向细胞内运输的运输蛋白，该运输蛋
白将质外体中的 K 运输到叶肉细胞内，此时叶肉
细胞内 K 含量的增加对植物起到渗透调节作用
(Spalding等，1999)。植物从土壤中吸收 K ，并将
吸收的K 通过维管束运输进入茎部细胞以维持茎
部 K 的平衡。碳酸氢钠溶液处理西伯利亚蓼后，
Na 可能通过对 K 专一性不强的 K+运输蛋白竞
争性地被运入叶肉细胞或者通过位于质膜的水通道
随水分进入细胞(Schachtman等，1994)，细胞内过
高的Na 水平诱导Ca 水平的提高，进而激活位于
质膜上具有将 Na 向外运输的专一性 Na ／H 反
向运输蛋白。Na 通过质外体运至茎部，后被转运
至茎细胞内，从而导致碳酸氢钠处理过程中茎中
Na 含量持续增加。碳酸氢钠溶液处理过程中，叶
片内Na+含量变化趋势平稳也可能是水分通过维
管束向上运输过程中，Na 随化学势梯度横向扩散，
茎部细胞对横向扩散的 Na+进行选择性吸收作用
而降低向上液流中的 Na 含量，因为根据陆静梅等
(1994)对西伯利亚蓼观察后发现，西伯利亚蓼茎部
内皮层无凯氏带加厚。
从碳酸氢钠处理西伯利亚蓼过程中茎部 K 、
Na 含量及 K ／Na 比值变化趋势来看，处理前，茎
部被认为是“K 库”，而处理过程中“K 库”转变成
为“Na 库”，以维持叶部的正常生理功能。通过长
期连续用碳酸氢钠浇灌西伯利亚蓼发现，虽然地上
部分枯萎死亡，但地下部分与对照相比，地下茎发
达、侧芽萌发多、粗壮，并且能抵抗土壤中高浓度的
碳酸氢钠溶液，继续通过营养繁殖进行生长，生长出
正常的植株。长期用碳酸氢钠处理导致地上部分的
枯萎死亡表明，“Na 库”具有一定的限度，植株在
“Na 库”达到限度之前进行旺盛的光合作用，在有
限的时间内向地下组织输送更多的有机养分，用以
繁殖后代。
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