全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(4)：382— 384 2002 年 7月
叶部激素变化与小麦的整体衰老
魏道智 ，宁书菊
(邯郸农业高等专科学校农学系。河北永年 o5715o)
摘 要：旗叶中的叶绿素含量在抽穗一开花期达其最大值 ．然后迅速下降；丙二醛的含量逐渐上升 ；S0D活
性逐渐下降。脱落酸的含量在灌浆的初期逐渐升高．中期达其最高值；玉米素在开花期达其峰值后迅速下降．
旗叶的衰老与叶片中二激素间的浓度变化、平衡有关 ；根系活力在拔节一孕穗期达其高峰值 ，以后逐渐下降 ；
根系活力在生育中、后期的下降与叶片中玉米素的下降、脱落酸的上升有直接关系 ，根系的早衰可能是引发
小麦地上部衰老的重要原因之一。
关键词：小麦；激素 ；衰老
中图分类号 ：$512．101 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)04—0382—03
Changes of hormones concentration and
senescence of the wheat
WEI Dao—zhi，NING Shu—ju
(Department of Agronomy Handan Agricultural Colege，Yongnian 05715O，China)
Abstract：The content of the chlorophyll in the flag leaf reached the highest point during heading—blooming，then
it descended rapidly．The content of the M DA raised and the activity of the SOD dropped gradually during the
development stage，the content of the ABA raised and reached peak value during the primary to the middle stage
of the filling phase．The zeatin topped the highest level in blooming stage and declined swiftly．The senescence
of the flag leaf close to the changes of both hormones concentration and balance between each other．The vigor
of the ro t is in peak during elongation—bo ting stage and came down slowly，which interrelated to the downfal
of the zeatin and raise of the ABA．The declination of root vigor may be an important reason to the senescence
of the aboveground part of the wheat．
Key words：wheat；hormone；senescence
有关植物衰老的研究和假说很多，但从激素间
平衡的角度来研究植物衰老的工作还不是很多，本
文试从叶部激素变化的角度出发，联系地上、地下
部的相关衰老生理变化，以激素浓度间的失衡来解
释植物体的衰老原因。
1 材料和方法
1．1材料
供试小麦品种为品 60，土壤为褐土 ，中等肥力，
麦田为常规管理。
收稿 日期 ：2001—05—22
作者简介 ：魏道智(1 960一)，男 ，河北景县人 ，理学博士，副教授 ，从事植物生理科研与教学工作 。
基金项目：河北省教育委员会博士基金资助项 目(98001)
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4期 魏道智等：叶部激素变化与小麦的整体衰老 383
1．2方法
(1)叶绿素测定：采用混合提取法。 。
(2)丙二醛测定：采用硫酸巴比妥显色法 。
(3)SOD测定 ：采用 NBT光还原法。 。
(4)根系活力测定 ：采用 TTC比色法
(5)激素测定：取不同生育期旗叶叶片，精确称
重后，密封于青霉素瓶中，于一2O。C条件下迅速冷
藏，待测，激素测定由南京农业大学植物激素室测
定 。
2 结果分析
2．1旗叶叶片中叶绿素含量的变化
旗叶叶片中叶绿素变化表明，随着植物体的发育，
叶绿素含量逐渐增加，抽穗后一开花前达到其生育
期中的最大值，以后逐渐下降，在灌浆期的中后期
下降加速，为叶绿素的速降期。
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图 1 旗叶叶片中叶绿素含量的变化
Fig．1 Changes of the content of chlorophyll in flag leaf
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(日／月)
图 2 旗叶叶片中丙二醛含量 的变化
Fig．2 Changes of the content of M DA in flag leaf
2．2旗叶叶片中丙二醛含量的变化
叶片中丙二醛的含量为膜脂的过氧化产物，其
含量的高低标志着膜脂的过氧化程度的高低。叶片
的衰老的程度与丙二醛含量呈正相关。叶片中的丙
二醛含量测定表明，随着叶片的发育，叶片中的丙
二醛含量逐渐升高，说明随着叶片的老化过程，叶
细胞的膜脂破坏程度不断加深，因而叶片中积累的
丙二醛含量逐渐升高。
2．3旗叶叶片中超 氧歧化酶活力的变化
超氧歧化酶(SOD)是防御超氧阴离子自由基对
细胞产生伤害的抗氧化酶，它可清除植物体内的氧
自由基，对细胞起到有效的保护作用，其活性的高
低可视为植物体 自身清除有害物质能力的强弱，标
志着其衰老程度。测定表明，在叶片的发育过程中，
SOD活性逐 渐下 降 ，表明 叶片衰 老程 度 的不 断深
化；SOD活性的下降，使得氧 自由基得以不断地产
生 、积累 ，导致膜脂 的氧化量不断增加 ，细胞 的 自身
伤害不断加重 ，因而在 生育后期 ，叶片 中丙二 醛含
量逐渐升高。
图 3 旗叶叶片中超氧歧化酶活力的变化
Fig．3 Changes of the activity of the SOD in flag leaf
2．4旗叶叶片中脱落酸含量的变化
旗叶叶片中的脱落酸含量在开花后逐渐升高，
其高峰出现在灌浆的中期左右，随后降低，至灌浆
未期仍保持在一较高水平。脱落酸是与衰老密切相
关的植物激素，一则可以促进酸性磷酸酶活性和一
些水解酶(如 ：蛋 白质水解酶等)的合 成和活性 的提
高，二则可以促进细胞质膜透性的提高，有利于细
胞内物质的分解及胞间物质的过膜转移，在灌浆的
初、中期其含量逐渐上升，一方面有助于促进旗叶
中物质的分解、撤离，同时也促进了叶片生理活性
的迅速下降和细胞结构的衰退。王桂林等测得小麦
灌浆期籽粒中脱落酸含量的变化表明，在小麦籽粒
发育过程 中，开花后 随着灌浆速度 的加快 ，籽粒 中
的脱落酸含量逐渐升高，在籽粒干重积累达高峰稍
前达其高峰。籽粒灌浆的高峰期一般出现在花后的
1O～20 d左右，我们在叶片中测得的脱落酸含量变
化趋势与其籽粒中的变化相似。籽粒中的脱落酸可
能是随叶片中的灌浆营养物质一起进人籽粒的。
2．5旗叶叶片中玉米素含量的变化
旗叶中的玉米素的含量变化趋势是随着叶片
的发育，其含量逐渐上升，在开花期逐渐达到其最
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高值。玉米素是细胞分裂素中活性最强的一类天然
细胞分裂素，它可促进细胞的分生、分裂，延缓细胞
和组织的衰老，它的变化与小麦由营养生长向生殖
生长的转变有密切关系，开花期是生殖生长的最高
阶段，因而要求叶片具有较高的生理活性，以保证
生殖生长的营养需要；开花后其浓度迅速降低，又
有利于叶片中营养物质尽快向生殖器官转移，同时
叶细胞和组织的衰老速度进一步加快。
图 4 旗叶叶片中脱落酸含量的变化
Fig．4 Changes of the content of ABA in flag leaf
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图 5 旗叶叶片中玉米素含量变化
Fig，5 Changes of the content of the zeatin in flag leaf
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图 6 根系活力的变化
Fig．6 Changes of the root activity
2．6小麦根系活力的变化
小麦的根系活力变化是随着生育期的延伸逐
渐降低，前期活力较高，至拔节～孕穗期达最高，尔
后迅速下降。生育期的中、后期根系活力的迅速下
降，结果导致根系吸收营养、合成生理活力物质的
能力迅速降低。
3 讨 论
脱落酸和玉米素是一对与植物衰老密切相关
的激素，脱落酸促进衰老，玉米素则抑制、延缓衰
老，从二者在旗 叶 中的含 量变化 ，可 以看到开 花后
随着叶片衰老程度的加深，玉米素含量逐渐降低，
脱落酸含量逐渐升高，二者呈一消长关系。黄海“ 试
验表明：高的细胞分裂素含量可以抑制脱落酸的合
成。因此旗叶中玉米素和脱落酸之间的浓度平衡就
决定着旗叶叶片的衰老方向，玉米素含量下降是引
起二激素浓度问失衡的重要原因。作者 在用激素
处理小麦幼苗时发现，ABA处理可明显降低被处理
小 麦 叶 片 的 S0D 活 性 ，10 M、10‘M ABA 和
Zeatin／ABA(10 M／10 M)各处理 叶片 的 SOD活
性分别比对照降低 5．71 、9．90 和 3．22 ；根系
活力分别为对照的 33．59 、32．03％和 62．50％。因
此二激 素浓度 间的失衡是导致旗 叶衰老的直接原
因。在植物体 中，细胞分裂素 的主要合成部位是细
胞分裂活动旺盛的根尖及成长中的种子及果实。由
图 1和图 5可以看到地下部根系活力的衰退速率远
快于地上部叶片的功能衰退速率。吴岳轩等㈨在杂
交水稻根系代 谢活性 与叶片衰老进程相关 研究 中
指出 ，根 系代谢 活性 的衰 退先于 叶，两者 至少存在
一 个生育时期的相差，我们的结果和其一致。根系
的先衰，其代谢活力的减退必然带来其生理活性物
质合成的减少 ，也引起向地 上部输送生理活性物质
量减少，结果使得叶片中玉米素含量减少，导致叶
中的玉米素／脱落酸问的失衡，叶片功能衰退。另一
方面改善根部的营养条件，提高根系活力则可以增
强其 代谢 活性 ，使其 向上输送 的生 理活 性物 质增
强，改变地上部二激素的平衡，减缓地上部的衰退
速率 。边大放、孙 羲。 在 研究水稻根 际钾营养 中指
出，改变根际营养可以影响地上部的细胞分裂素和
脱落酸的含量，推迟籽粒中脱落酸高峰的出现时
问。我们研究拔节期施用不同量的氮肥处理对小麦
地上部衰老生理的影响时，也发现增加根际的氮素
营养，与对照相比可以明显推迟叶片中丙二醛含量
的高峰出现时间 8～10 d，所以根系功能的衰退是
引起地上部功能衰退的根本诱因之一，因此改善小
麦生育前期的根系营养条件，提高根系活力是防止
(下转第 374页 Continue on page 374)
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种子 大小、表 面纹饰特征 可 以作 为鉴别 的依据 ，其
化学成分差异亦可以用做鉴别的依据。白苏子和荠
芋子均含有丰富的氨基酸和种类齐全的矿质元素，
尤其是种子油含有大量的不饱和脂肪酸，是两种值
得开发利用，营养价值高的植物油。油中 a一亚麻酸
的含量均在 6O 以上，在医药保健及延长寿命、抗
衰老药物的开发利用方面具有广阔的前景。
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(上接第 384页 Continue from page 384)
生育中、后期地上部早衰的有力措施之一。
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