全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：377— 381 2009年 5月
银杏苗期生理生化指标的变异和选择研究
莫昭展1，曹福亮2，梁海清 ，符韵林0
(1．玉林师范学院，广西 玉林 537000；2．南京林业大学 森林资源与环境
学院，南京 210037；3．广西大学 林学院，南宁 530004)
摘 要 ：对银杏家系间的苗期生理生化和生长指标进行测定，并对生理生化指标与生长指标的相关关系进行
研究。结果初步表明家系间生理生化指标、生长指标差异显著；叶片硝酸还原酶(NR)活性和单株生物量、苗
高达到了极显著正相关水平；多酚氧化酶活性与单株生物量、苗高的相关系数达到极显著负相关水平。可以
初步确定硝酸还原酶 、多酚氧化酶为银杏苗木早期选择指标。
关键词 ：银杏；生理生化指标；变异 ；早期选择
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2009)03-0377—05
Variation of seedling physiological biochemical
indexes and early selection of Ginkgo biloba
MO Zhao—Zhan1，CAO Fu—Liang2，LIANG Hai—Qing ，FU Yu Lin0
(1．Yulin Normal Colege，Yulin 537000，China；2．College of Forest Resources and r∞m ￡，Nanjing Forestry
University，Naniing 210037，China；3．Colege of Forestry，Guangxi University，Nanning 530004，China)
A~tmct：In this paper，physiological biochemical indexes and growth characters of different Ginkgo biloba family
were studied．The main results were as follows：the differences in physiological biochemical indexes and growth inde—
xes were al significant．The correlation analysis showed that correlation coefficient between NR activity and height，
seedling biomass both reached positive significant leve1．correlation coeficient between PPO activity and height，seed—
ling biomass both reached negative significant leve1．So they could be selected as early selecting indexes．
Key words：Ginkgo biloba；physiological biochemical indexes；variation；early selection
银杏因其木材结构匀称、纹理致密、耐腐抗蚀、
容易加工、胶着力大、握钉力强，自古以来就是工艺
雕刻、精美家俱等多种用途的上等木材，素有“银香
木”的美誉 。目前银杏在我国大面积发展 的只是果
用林和叶用林，很少作为人工用材林进行定向培育。
费本华(2001)对我 国银杏生长情况 的调查结果表
明，银杏在适宜的林地栽种生长比较迅速，经济效益
良好 ，如 山东低 山丘陵 34年 生银杏胸 径达 22．0
cm，树高 l9．8 ITI；浙江一般立地条件 48年生银杏胸
径 37．3 cm，树高 19．8 ITI。因此选育生长迅速的银
杏品系对于发展银杏人工用材林具有重要的意义。
目前对银杏的选择研究主要集中在果用和叶用两方
面，对家系的研究主要集中半同胞家系上叶片的性
状变异，种苗性状变异及苗期选择，化学成分的变异
(赵玉涛等，2001；邓燕等，2002；薛萍等 ，2000)，对控
制授粉的银杏家系的苗期变异和早期选择极少报道
(莫昭展等，2007)。
本文对控制授粉的银杏不同家系的生长及生理
生化性状变异进行早期研究，关系到银杏的苗期早
期鉴定、选择等一系列问题，对提高育种预见性、减
少育种工作的盲目性，加速银杏的改良进程，推动银
杏用材林的发展具有重要意义。
收稿日期 ：2008—03—17 修回日期：2008—12-29
基金项目：江苏省科技攻关项目(BG200413)[Suppoted by key Science and Technology Projects of Jiangsu Province(BG200413)]
作者简介：莫昭展(1974·)，男．广西玉林人，博士，副教授，从事植物种质资源利用的教学与研究工作 ，(E-mail)mzz19741028@163．corn。
378 广 西 植 物 29卷
1 材料与方法
1．1实验材料
控制授粉试验设在江苏省邳州市银杏种用园试
验基地进行。选择 4个品种作为母本(马铃 2，马铃
3，大龙眼，梅核，编号分别为 l、2、3、4)，每一母本选
取 5株长势良好、生长情况相近，结实率高的单株作
为授粉母树；选择江苏省姜堰、如皋、南通的 5株生
长健康、无病虫害，树高、胸径、干形、冠形表现优异
的优良银杏雄株作为父本进行花粉采集，编号为 1、
2、3、4、5。人工授粉采用单交方式进行，获得 2O个
全同胞家系，另外每个母本采摘 自由授粉的种子作
为对照(CK)。采摘的种子当年沙藏，次年春催芽，
于2004年在江苏省江都市横沟科技园区完全随机
区组育苗，3次重复。
于 2005年 5月初、7月初、9月初，24个家系在
每个重复中随机选择 1O株苗木进行混合采样(即每
个家系采集 3个重复)，采样时选择健康无病害的叶
片用于可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、超氧化物
歧化酶活性、过氧化物酶活性的测定；每重复挖取 3
株长势中等的幼苗用于硝酸还原酶活性、多酚氧化
酶活性的测定。叶片用保鲜筒装好，幼苗用水培的
方式迅速带回实验室进行分析。
1．2实验方法
1．2．1生理生化指标的测定 可溶性糖含量的测定
采用蒽酮比色法进行测定，可溶性蛋白质采用考马
斯亮蓝G一250法进行测定，硝酸还原酶(NR)活性测
定采用活体法测定(I-海生理学会，1985)，超氧化物
歧化酶(SOD)活性测定采用汪安琳等(1995)的方法
进行测定，过氧化物酶(POD)活性测定参照李美茹
等(1996)的方法进行测定，多酚氧化酶活性测定参
照姚延祷等(1998)的方法。
1．2．2生长指标的测定 2005年 l0月中旬银杏苗
已停止生长，每个家系每重复随机选择 30株，用钢
卷尺和游标卡尺测量苗高和地径，取平均值。每个
家系每个重复根据苗高和地径选取 5株标准株对单
株生物量进行测量分析，取平均值。将整株银杏苗
放人 8O℃烘箱中烘干至恒重，称量得单株生物量；
单株生物量一茎部生物量+根部生物量 +叶生
物量。
1．2．3统计 分析 采用 Excel2002、SAS V8．01软
件对主要指标进行统计分析
2 结果分析
2．1叶片生理生化指标的变异
叶片生理生化指标的测定数值见表 1。方差分
析表明，家系间的 NR活性在 5月(F一7．22，Pr<
0．0001)、7月 (F=8．74，Pr<0．0001)、9月 (F一
2．94，Pr=0．OOO8)都达到极显著差异水平。NR活
性随季节变化而变化，7月份 NR活性最高，平均值
达到 42．31 g· ·h～，5月份次之，平均值 29．93
g·g ·h～，9月份最低，平均值 24．91 g·g ·
。 家系间 NR活性三次测量 (5月、7月、9月)的
平均值同样达到了极显著差异水平(F一44．97，Pr
< O．0001)。
家系间的 POD活性在 5月(F一53．68，Pr<
0．0001)、7月 (F一22．59，Pr<0．0001)、9月(F一
86．65，Pr< 0．0001)都达 到 了极显 著差 异 水平。
POD活性随季节变化而变化，其中 5月份最低，平
均值是 0．350 g· ·min- ，7月份次之，平均值
0．526 g· ·mif ，9月份最高，平均值 0．789 g
·g ·min- 。各家系间POD活性三次测量的平均
值同样达到了极显著差异水平(F一66．39，Pr<
0．0001)。
家系间的 SOD的活性在 5月(F一13．68，Pr<
0．0001)、7月 (F一15．59，Pr<0．0001)、9月(F一
18．65，Pr<0．0001)都达到了极显著差异水平。
SOD的活性随季节变化而变化，5月份最低，平均值
23．338 g·g～，7月份次之，平均值是 30．694 g·
，9月份最高，平均值 36．245 g·g～。家系间三
次测量的 SOD活性的平均含量有极显著差异 (F一
21．16，Pr< 0．0001)。
家系间的 PPO 活性在 5月 (F一54．16，Pr<
0．0001)、7月(F一42．10，Pr<0．0001)、9月 (F一
2O．67，Pr一0．0008)都达到 了极显著差异水平。
PPO活性随季节变化而变化 ，9月份最高，平均值达
到 77．450 g·g一，5月份次之，平均值达 54．493
g· ，7月份最低，平均值 31．160 g·g～。家系
间三次测量的 PPO活性的平均值同样达到了极显
著差异水平(F一34．06，Pr家系间叶片的可溶性蛋白含量在 5月(F一
3．O6，Pr一0．0005)、7月(F一5．18，P，．<0．0001)、9
月(F一6．31，Pr<0．0001)都达到了极显著差异水
平。可溶性蛋 白含量随季节变化而变化 ，其中 9月
3期 莫昭展等：银杏苗期生理生化指标的变异和选择研究 379
1
—
1 43．83土2．75 53．47士2．55 21．O1士o．90 o．46士o．02 o．74士o．1O o．95士o．06 2o．22±o．96 23．22士 1．28
l
一
2 26．17士2．36 40．o士 4．2o 23．81士2．8l o．50土o．03 o．76士o．18 o．85土o．04 l1．11±2．39 17．67士3．19
1
—
3 32．5O士1．32 32．87士2．60 29．43土o．95 o．48士o．06 o．73士o．09 1．O5士o．07 16．67士2．55 23．22士3．39
1_ 4 25．83士1．31 22．20士2．61 Z1．23士o．41 o．46土o．03 o．80士o．14 1．O6土o．08 22．22士3．O1 28．78士4．o1
1
—
5 24．6o~ 1．22 25．68士o．87 15．09士o．60 o．63士o．04 o．95±o．05 1．23土o．03 16．67士3．12 26．o土4．16
l
—
ck 24．28士 1．23 24．37±3．O5 23．75士Z．15 o．53±o．Ol o．79±o．02 1．25士o．08 27．78士3．47 37．11土4．63
2
一
l 31．33士 7．52 51．36士3．92 27．34士o．35 o．26士o．03 o．39士o．05 o．56士o．02 8．334士2．55 12．11士3．39
2
—
2 28．33士 2．84 5Z．66士3．48 25．72士1．89 o．29士o．04 o．43士o．06 o．62士o．Ol 20．22士3．85 23．22士5．13
2
—
3 43．67士 6．60 53．90士 1．93 16．32士o．93 o．25士o．Ol o．37士 o．02 o．78士o．02 33．33±4．41 37．11士5．88
2
_
4 26．17± 2．36 56．15±6．O9 21．67±1．78 o．26士o．02 o．34士 o．07 o．84±o．04 40．89土4．41 49．o±5．88
2— 5 22．17土 2．O8 27．42士2．61 23．83士o．66 o．25士o．02 o．38士 o．03 o．65±o．06 25．o士3．33 31．56土4．44
2
一
ck 24．83士 o．29 33．5l士2．61 15．37土1．32 o．25士o．02 o．38土 o．03 o．56士o．02 27．78±4．19 37．11士5．59
3
—
1 Z3．67士 5．39 77．47士3．O5 19．84士o．94 o．54士o．05 o．81士 o．07 1．O2士o．O4 33．33±2．85 45．44士3．80
3
—
2 27．17士 4．93 66．59士4．35 24．05士3．25 o．Sl士o．04 o．79士 o．20 1．16士o．05 30．56士3．9O 39．89士5．2O
3— 3 31．96± 2．31 79．65土3．48 19．67士o．91 o．49士o．05 o．73士 o．07 o．94士o．07 8．33士3．O8 22．22士4．1o
3
_
4 33．29士 1．59 33．92士 1．87 29．2O土1．15 o．17土o．02 o．25士 o．o3 o．49±o．02 19．44士2．55 24．o士3．39
3
—
5 31．29士 1．50 36．12土2．61 25．O1士o．56 o．2o士o．02 o．25土 o．11 o．58±o．04 16．67±3．33 23．22土4．44
3
一 ck 16．83士 2．25 34．82± l_31 21．38士1．67 o．38土o．o3 o．57士 o．04 o．60土o．03 1 6．67±3．85 1 9．67士5．13
4
—
1 36．1 7士 4．80 49．62士o．44 28．98±3．32 o．14±o．02 o．16土 o．03 o．38±o．o1 1 3．89士3．19 23．22士3．2
4
—
2 32．50±2．6O 42．65士2．18 17．89士1．17 o．2士o．08 o．3土o．05 o．59士o．o3 25．o±3．47 28．78土4．63
4
—
3 34．OO士2．4 6 39．99士5．73 27．88±2．84 o．4S土o．02 o．68士o．03 o．75士o．03 41．67土 3．48 51．o±4．63
4_ 4 32．67士2．93 45．26土3．O5 27．2O士o．90 o．18土o．05 o．28±o．o7 o．68±o．05 25．o± 3．14 37．11士4．18
4
_ 5 29．1 7士4．54 53．97士3．O5 27．36± l_1 7 o．26士o．02 o．39土o．o3 o．76士 o．o3 22．22士2．98 34．33土3．98
26．o士1．6o
24．o土3．99
24．o士4．24
40．67士5．o1
37．89±5．20
37．89土5．78
1 5．67士4．24
34．33士6．42
46．22±7．35
51．78±7．35
35．11±5．56
40．67士6．99
51．78土4．75
51．78士6．50
27．78土5．13
28．78士4．24
26．78±5．56
24．78土6．42
26．78±6．99
35．¨ ±5．78
51．78±5．78
46．23±5．23
4o．67±4．97
4
一
ck 26．17± 1．3O 32．5O土3．05 23．85±o．72 o．24士o．oo o．36士o．o1 o．60± o．04 37．11±2．55 41．67±3．39 43．44± 4．24
380 广 西 植 物 29卷
表 2 家系间植株生长指标的变异
Table 2 Variation of growth indices of plants between families(mean士SD)
家系 树高 (cm) 地径 (mm) 单株生物量 (g) 家系 树高 (cm) 地径 (mm) 单株生物量 (g)
Families Height Diameter Seedling biomass Families Height Diameter Seedling biomass
1
—
1 4O．18土 2．O9 l4．12士 0．92 16．26士O．86 3
— 1 42．72士2．5O 15．40士 0．51 18．18± 0．74
1
—
2 34．48士1．26 15．68土O．3O 15．99土O．34 3
—
2 41．1O士2．05 14．80士 0．54 16．02±0．66
1
—
3 37．45士1．26 15．41士0．63 15．90士0．57 3—3 44．47士0．87 16．81士O．24 2O．73士0．17
1
— 4 29．62士0．86 14．66士0．62 12．0士0．08 3_4 32．96士1．O2 14．9O士0．54 14．31士0．05
1
— 5 27．O1±0．95 14．39士0．32 12．60土0．2O 3—5 31．45±1．34 13．91±0．30 12．54±0．17
1
一
ck 28．26士 1．59 15．84士 0．27 11．644-0．38 3
一 ck 28．51士1．38 14．49±0．29 13．14士0．30
2
—
1 36．18士 1．59 14．4l土0．42 12．72士O．62 4
—
1 36．38士 lJ 76 16．55土 0．46 17．64士 0．26
2
— 2 29．7O士 0．68 14．09士 0．52 12．54士0．32 4— 2 40．95土2．00 15．15土0．39 16．44土0．69
2
— 3 35．52士2．00 15．70士0．52 16．05土0．33 4—3 35．74士2．45 15．93士0．28 16．17士0．71
2
—
4 31．68士0．65 14．04土0．27 10．98土0．16 4—4 38．7士1．6O 15．61士O．26 16．35土0．39
2
—
5 Z7．14土1．38 13．52土0．32 l1．22土0．45 4—5 29．78士0．64 12．48士0．16 l1．52士0．09
2
一 ck 30．42±1．25 15．89士0．31 14．40士0．13 4一 ck 34．68士 1．59 14．30士0．53 11．16士0．43
份最高，平均值达到 19．187 mg·g- ，5月份次之，
平均值是 13．174 mg·g～，7月份最低，平均值是
9．187 mg·g～。家系间三次测量的可溶性蛋白含量
的平均值同样达到了极显著差异水平(F一4．89，尸r
< O．0001)。
叶片可溶性糖含量在各月份有所不同。9月份
最高，平均值达到 12．62 mg·g～，7月份次之，平均
值 8．72 mg·g一，5月份最低，平均值 5．82 mg·
g～。家系间的可溶性糖含量在 5月(F一4．53，Pr<
0．0001)、7月 (F一 3．41，Pr< 0．0001)、9月 (F一
35．74，Pr系间三次测量的可溶性糖含量的平均值同样达到了
极显著差异水平 (F一128．16，Pr2．2植株生长指标的变异
各家系生长指标的测定值见表 2。方差分析表
明家 系间的苗高差 异极显著 (F一5．95，Pr<
0．0001)，24个家系的苗高平均值是 38．38 cm，家系
间的变异系数是 17．16 。家系间的地径差异极显
著(F=4．18，Pr<0．0001)，24个家系的地径平均
值是 14．92 mm，家系间的变异系数是 8．17 。家
表 3 生长性状和生理指标的相关系数
Table 3 The correlation coefficients of growth characteristics and physiology indices
*，**表示相关系数达到显著或极显著差异水平
*，** meant correlation coefficients reached significant or very significant level，respectively
系间的单株生物量差异极显著(F一11．63，尸r<
0．0001)，24个家系的单株生物量平均值是 14．44
g，家系间的变异系数是 19．45 (表 2)。
2．3生长性状与生理指标的相关关系
由于银杏家系间的一年生苗木的生长性状单株
生物量(包括根、茎、叶)、苗高、地径，各种酶及内含
物均达到显著水平，因此根据它们之 间的相关关系
能初步确定早期选择指标。
由表 3可以看出，叶片硝酸还原酶(NR)和单株
生物量、苗高的相关系数分别为 0．6308、0．7609，都
达到了极显著正相关水平。多酚氧化酶与单株生物
量、苗高的相关系数分别为一0．4050、一0．5313，分别
达到显著或极显著负相关水平 ；其余生理生化指标
都未达到显著 相关水 平。可 以初步确定硝酸还原
3期 莫昭展等：银杏苗期生理生化指标的变异和选择研究 381
酶、多酚氧化酶为银杏苗木早期选择指标。
各种酶及内含物之间的相关系数最大的是过氧
化物酶与可溶性蛋 白的相关 系数，为一0．5174，达到
了极显著差异水平；其次为硝酸还原酶与多酚氧化
酶的相关系数，是一0．4584，达到了显著水平 。
3 讨论
一 般植物的生活周期都很长，所处的环境条件
复杂，怎样缩短选育周期，是育种工作者一直在探索
的问题。目前为了尽快的缩短育种周期并为生产及
时地提供优良繁殖材料，经常采用的方法就是早期
测定。尽管植物的生长受遗传和环境的双重影响，
但植物的生理活动是建立在各种能量代谢的基础上
的，因此植物体的代谢水平及其代谢产物是反映植
物生长发育的良好指标 。
周国璋等(1993)研究了杉木 NR的活性 ，认为
NR活力是决定杉木速生性的重要因素之一，其与
杉木幼林生长密切相关 ，可用 NR活力作为杉木生
长早期预测的指标。张檀等(1994)对 39个杜仲优
树无性系叶片的 NR活性进行了测定 ，结果表明杜
仲优树无性系树高、胸径 、地径生长量与 NR活性呈
极显著的相关关系。
本研究中银杏家系间的 NR活性差异达到了极
显著差异水平。NR活性是 9月<5月<7月，这与
银杏苗的高生长规律基本上是一致的，银杏苗木的
高生长期较短 ，通常是 4月上中旬开始 ，6月中下旬
结束，仅持续 40～90 d，春季高生长开始后 ，经过很
短的初期生长，即进入速 生期 ，速生期 持续 时间很
短，速生期过后高生长就基本停止。从相关分析结
果看，银杏叶片 NR活性与苗木的单株生物量、苗高
的相关系数达 到了极显著差异 水平 ，因此叶片 的
NR活性可作为衡量银杏生长状况的一个指标 。所
以开展 NR研究，选择银杏优 良种源和品系，是促进
银杏速生丰产的一个值得重视的途径。
PPO是含铜的酶，它在正常呼吸中并不很重
要，它可能与植物的抗寒性有关，同时与木质素及一
些与酚类有关的物质合成有关。闰海冰等(2003)在
对华北地区主要经济树种仁用杏各器官在不同生育
期问四种不同处理下的 PPO活性进行测定，结果表
明 PPO活性与仁用杏树体的抗寒性、地上部分的生
长发育有关。PPO活性与生长的关系还不很肯定，
Gonzalez等(1991)证实 PPO 活性与欧洲榛子生长
呈负相关。
本研究 中银杏家系间的 PPO活性差异达到了
极显著差异水平，PPO活性大小变化规律是 7月<
5月<9月，与程水源(2000)的研究结论是一致的。
从相关分析结果来看，银杏叶片的PPO活性与银杏
苗木的单株生物量、苗高的相关系数都达到了显著
水平，因此 PPO适合作 为银杏苗木的早期选择
指标 。
作者另文发表的研究结果表明控制授粉的银杏
家系间的总黄酮含量、总内酯含量、单株叶生物量、
单株有效经济产量均有极显著差异(莫昭展等，
2OO7)，本文的研究结果也表明，选择优良雄株与母
株进行控制授粉获得的家系在生理生化性状和生长
指标上都有显著差异 ，进一步说 明控制授粉可以获
得变异较大的育种群体 ，结合早期选择有利于获得
更多生长量大的优良银杏品系。
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3期 马长乐等：乳突果苗的组织培养及脂氧合酶的诱导 389
为研究它们之间的系统进化关系，阐明基因序列、结
构以及位置特异性和活性之间的关系提供了可能。
在过去的几十年 中，有关 LOX途径 的生化研究也
取得了很大进 展(Grechkin，1998)。13一LOX途径
的次生代谢产物通过信号分子作用或直接起化学防
御的作用 ，如在受伤反应中茉莉酮酸酯和 OPDA作
为信号分子起作用(Creelman Mullet，1997)；有
的产物对次生代谢起调节作用(李靖等，2004)，此途
径的研究报道也很多，尤其是 JA途径，已经研究的
比较清楚 。而有关 9-LOX途径的研究报道较少。
本文首次建立了乳突果苗的培养体系，并用仿
真菌环境(几丁质)对乳突果组培苗进行刺激诱导，
并作初步的酶活鉴定，检测到了反应产物一9，1o，
l卜三羟基一12一十八碳烯酸的存在，根据结构可知它
为 9 LOX作用于亚油酸的产物。可见在乳突果组
培苗中，几丁质诱导的十八碳酸代谢途径可能沿着
9 LOX方向进行。本实验结果为探索“诱导一9一
L0X途径一化学防御”之间的关系及脂氧合酶基因
的分离奠定基础。至于该酶作用的产物是如何作进
一 步转化 ，以及该途径的产物是如何起到化学防御
作用的，还需要进一步的实验来证明。
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