全 文 ：干旱胁迫对伊犁绢蒿生理生化指标的影响
李　莉，董志国，贾纳提，刘　梦
（新疆畜牧科学院草业研究所，新疆 乌鲁木齐　８３００００）
　　摘要：以伊犁绢蒿为材料，采用盆栽育苗，齐苗后每盆保留幼苗４株，待幼苗长至６叶期时，进行干
旱胁迫处理，连续干早１８ｄ，分别于第０、６、１２和１８ｄ及复水后第６ｄ对其抗旱性部分生理生化指标进
行研究，结果表明：随着胁迫强度的增加，叶片相对电导率，脯氨酸含量和丙二醛含量显著升高，光合作
用显著下降，在第１８ｄ，叶绿素含量最小，其余各指标均达最大。伊犁绢蒿抗旱能力较强，适宜在干旱半
干旱地区种植。
　　关键词：干旱；生理生化指标；伊犁绢蒿
　　中图分类号：Ｓ　５６７．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１４）０６－００８２－０４
　　收稿日期：２０１４－０５－２０；修回日期：２０１４－１０－１４
　　基金项目：自治区科技基础条件平台建设项目“新疆旱生
牧草生物技术育种实验室建设”（ＰＴ１３０３）资助。
　　作者简介：李莉（１９７７－），女，甘肃定西人，硕士，助理研究
员，主要从事牧草遗传育种研究工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｎｄｌｉｌｉ＠１２６．ｃｏｍ
贾纳提为通讯作者。
　　新疆是我国重要牧区之一，天然草地面积辽阔，
天然春秋草地达１　０８３．４２×１０４ｈｍ２，占新疆草地总
面积的１８．９％［１］，类型丰富，物种多样，共有１６个草
地亚类，６４个草地型，其中蒿类春秋草地面积３０３．９８
×１０４ 万ｈｍ２，占全疆春秋草地总面积的２８％［２］。荒
漠草地是新疆的主要草地，同时也是最重要的春秋
草地。其中，蒿类半灌木草地是荒漠草地的主导类
型，主要建群种植物为菊科绢蒿属植物，有伊犁绢蒿
（Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ）、博 乐 绢 蒿 （Ｓ．ｂｏｒｏ－
ｔａｌｅｎｓｅ）、新疆绢蒿（Ｓ．ｋａｓｃｈｇａｒｉｃｕｍ）、纤细绢蒿（Ｓ．
ｇｒａｃｉｌｅｓｃｅｎｓ）等，均是荒漠和荒漠草原的优势种和主
要伴生种。伊犁绢蒿为菊科半灌木，广泛生长在海
拔５００～１　２５０ｍ的低山及山前洪积扇，适宜的土壤
为壤质或砂壤质的棕钙土或灰棕色荒漠土，对于干
旱气候有较强的适应性［３，４］。蒿类半灌木植物在干
旱草地中生物产量高，具有重要的饲用价值，不但在
草地牧草产量的构成中所占比例大，同时还在营养
价值上如蛋白质含量超过禾本科牧草，特别是粗脂
肪含量。但是，在晚春和夏季枝叶中含较多的芳香
物质，苦味和蒿臭味较浓，家畜一般不愿意采食［１］。
试验以新疆退化严重的春秋牧场蒿类荒漠草地建群
种伊犁绢蒿为研究对象，通过设置不同干旱条件，研
究其生理生化适应机制，为今后新疆春秋草地蒿类
荒漠草地的合理利用、恢复重建提供科学、客观、准
确的依据。
１　材料和方法
１．１　试验材料
伊犁绢蒿由新疆畜牧科学院草业研究所旱生呼图
壁牧草原种基地提供。
１．２　试验方法
试验于２０１２年７～１０月进行。采用盆栽育苗，塑
料盆直径２５ｃｍ，高２０ｃｍ，装入基质２．５ｋｇ／盆，基质
为营养花土。将种子均匀撒在土壤表面，覆土０．５ｃｍ。
齐苗后每盆保留幼苗４株，待幼苗长到６叶期时，进行
干旱胁迫处理，连续干旱１８ｄ，分别于第０、６、１２和１８
ｄ及复水后第６ｄ采样测定，３次重复。
１．３　生理生化指标及其测定方法
相对电导率采用电导法测定［５］。
相对电导率＝电导率初值／电导率终值×１００％
叶绿素含量测定［６］采用分光光度计法测定；丙二
醛（ＭＤＡ）含量的测定用分光光度计法测定［７］；叶片脯
氨酸的测定用酸性茚三酮法［８］。
脯氨酸（ｍｇ／ｇ）＝提取液中脯氨酸浓度×（提取液
总体积／测定所用体积）÷样品重
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DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2014.06.017
２　结果与分析
２．１　相对电导率变化
干旱胁迫造成膜伤害，质膜透性增大，细胞内含物
外渗，测定电导率值可以反映细胞膜的伤害程度，评价
植物的耐脱水性，从而鉴定出抗旱能力［１９］。随着干旱
胁迫天数的增加，伊犁绢蒿相对电导率呈增加趋势（图
１）。与对照相比，伊犁绢蒿叶片相对电导率胁迫１８ｄ
时达到最高值，较对照提高３．４倍（Ｐ＜０．０５），复水后
较胁迫１８ｄ下降显著（Ｐ＜０．０５）。
图１　伊犁绢蒿逆境胁迫下的相对电导率
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ
ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　叶绿素含量的变化
干旱条件下植物的光合作用受到抑制，光合速率
下降，出现消耗代谢。干旱越严重，光合作用受到抑制
越强［１０］。耐旱植物可维持相对较高的光合速率，原因
是耐旱植物的基本生理特点之一是受旱时气孔关闭程
度小，因而能维持一定水平的光合作用［１１］。随着干旱
胁迫天数的增加，伊犁绢蒿叶绿素含量均呈降低趋势
（图２）。干旱胁迫第６ｄ叶绿素含量下降显著，为对照
图２　伊犁绢蒿逆境胁迫下的叶绿素含量
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ
ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
的０．７７倍（Ｐ＜０．０５），干旱胁迫第１８ｄ叶绿素含量持
续下降为对照的０．６９倍（Ｐ＜０．０５），在复水６ｄ后叶绿
素含量持续下降仅为对照的０．４２倍（Ｐ＜０．０５）。
２．３　脯氨酸含量的变化
脯氨酸作为重要的渗透调节物质，其作用除保持
原生质和环境渗透平衡，阻止水分丧失外，还可能直接
影响蛋白质的稳定性，增加蛋白质的可溶性，减少可溶
性蛋白质沉淀，保护膜结构的完整，作为含氮的储藏物
质和恢复生长的能源［１２］。脯氨酸的积累是植物适应
持久干旱所必需的［１３］。干旱胁迫过程中，伊犁绢蒿游
离脯氨酸含量呈增加趋势（图３）。与对照相比，伊犁
干旱绢蒿胁迫第６ｄ、１２ｄ游离脯氨酸含量增幅分别
６３．５％、１０３％。第１８ｄ时游离脯氨酸含量达到最高
值，提高４２倍（Ｐ＜０．０５），复水后其值比胁迫１８ｄ下
降２１．８倍（Ｐ＜０．０５）。
图３　伊犁绢蒿逆境胁迫下的叶片脯氨酸含量
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ
ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
２．４　丙二醛含量变化
丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一，能够引起
细胞膜功能紊乱。丙二醛含量的变化反映着环境胁迫
图４　伊犁绢蒿逆境胁迫下的丙二醛含量
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ
ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
３８第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
下细胞内氧自由基积累导致的脂膜过氧化程度，而脂
膜过氧化程度的改变可反映植物细胞受损伤的程
度［１４，１５］。随着干旱胁迫程度的加重，丙二醛含量会迅
速增加。随着干旱胁迫天数的增加，丙二醛含量均呈
增加趋势（图４）。伊犁绢蒿丙二醛含量在胁迫１８ｄ时
达到最高值，与对照相比提高了１．８倍（Ｐ＜０．０５），复
水后较胁迫１８ｄ显著下降（Ｐ＜０．０５）。
３　讨论
３．１　干旱胁迫对伊犁绢蒿相对电导率变化的影响
电导率是评价植物细胞膜稳定性的一个重要指
标，电导率值的大小表示细胞膜透性的大小，从而反映
细胞膜的受损程度。电解质渗透值的增加通常被认为
是细胞膜损伤，已被广泛用于评价植物抗旱性。随着
干旱胁迫天数的增加，伊犁绢蒿相对电导率呈增加趋
势，在胁迫到第１８ｄ时达到最大值，复水后叶片相对
电导率有所下降。但未能恢复至胁迫前水平。
３．２　干旱胁迫对伊犁绢蒿叶绿素含量的影响
叶绿素是决定植物光合能力的关键指标，其含量
的变化可以反映出光合生产的变化和胁迫因子对植物
的作用程度［１６］。干旱引起叶绿素含量的下降，干旱胁
迫破坏叶片叶绿素的合成，同时干旱会加速植物体内
已有叶绿素降解［１７］。在干旱胁迫的条件下，第１８ｄ叶
绿素含量下降显著，（Ｐ＜０．０５），复水６ｄ后叶绿素含
量持续下降显著（Ｐ＜０．０５）。表明干旱条件导致植物
体内的叶绿素含量急速下降，复水后叶绿素含量仍然
维持较低的水平，难以恢复到胁迫前的水平。
３．３　干旱胁迫对伊犁绢蒿脯氨酸含量的影响
胁迫条件下细胞存活，积累的脯氨酸可起渗透调
节作用，稳定蛋白质维持细胞正常代谢［１８］。在干旱胁
迫下，第１８ｄ时游离脯氨酸含量达到最高值，复水后
比胁迫１８ｄ下降显著。脯氨酸含量的增加对植物体
内渗透调节起到一定作用，提高植物对干旱条件的适
应性。
３．４　干旱胁迫对伊犁绢蒿丙二醛含量的影响
丙二醛是膜质过氧化作用的产物之一，被广泛地
用作氧化损伤的分析［１９］，许多研究都将丙二醛含量作
为衡量植物抗旱性强弱的一个重要指标［２０－２２］。ＭＤＡ
含量高低和细胞质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化
作用强弱和质膜破坏程度的重要指标［２３，２４］。随着干
旱胁迫天数的增加，丙二醛含量胁迫１８ｄ时达到最高
值，复水后比胁迫１８ｄ下降显著。丙二醛含量随干旱
处理天数的增加而增加，说明膜系统的伤害程度也随
干旱胁迫的加深而加剧。
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Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
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ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ＬＩ　Ｌｉ，ＤＯＮＧ　Ｚｈｉ－ｇｕｏ，ＪＩＡ　Ｎａ－ｔｉ，ＬＩＵ　Ｍｅｎｇ
（Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００００，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅ，ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ　ｗｈｅｎ　ｉｔ　ｇｒｏｗｅｎ　ａｔ　ｓｉｘ　ｌｅａｆ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｅ　１８ｄａｙｓ．Ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｅｓ
ｗｅｒｅ　ｔｏｏｋ　ｏｎ　ｄａｙ　０，６，１２，１８ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｄａｙ　６ａｆｔｅｒ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｔｏ　ｔｅｓｔ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ．
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ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｏｎ　ｄａｙ　１８，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｄ　ｗａｓ　ｌｏｗｅｓｔ　ｗｈｉｌｅ　ｏｔｈｅｒ　ｉｎｄｉｃｘ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ．Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ　ｄｉｓｐｌａｙｅｄ　ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　ｄｒｙ　ａｎｄ　ｓｅｍｉｄｒｙ　ｒｅｇｉｏｎｓ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ；Ｓｅｒｉｐｈｉｄｉｕｍ　ｔｒａｎｓｉｌｉｅｎｓｅ
５８第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年