全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(3)：321— 324 2006年 5月
铝对荞麦根系的影响
王 芳，刘 鹏，徐根娣，罗丽兰
(浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004)
摘 要：以养麦为试材，用五种剂量的铝进行土培，发现低浓度(O．435+0．6 g A1。+／kg土)的铝能增加养麦
的总根长、根尖数和根系活力，减小根平均直径，降低根质膜透性，对养麦生长有一定的促进作用；高浓度的铝
(O．435+1．2 g AIa+／kg土)会使养麦的根变短、变粗、侧根减少，根系活力下降，根质膜透性升高，明显不利于
养麦的生长发育。
关键词：养麦；铝；根系
中图分类号：Q945．1 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)03—0321—04
Effects of aluminium amount in soil on
the root growth of buckwheat
WANG Fang，LIU Peng，XU Oen—di，LUO Li—lan
(College of Chemistry and Life Science，Z^ejiang Normal University，Jinhua 321004，China)
Abstract：Effect 0f aluminum on root growth of buckwheat was studied under different treatments of Al(alu—
minum)(O，0．3，0．6，0．9，1．2 g·kg- )．The results indicated that low AI(O．6 g·kg。 )content in soil pro—
motes root growth of buckwheat by increasing total root length，number of root tips，and root activity and de—
creasing membrane permeability of the root cells and average diameter Of root．High AI(1．2 g·kgq)restrains
growth 0f buckwheat by significantly inhibiting root elongation，thickening of root diameter，reducing root ac—
tivity and greatly increasing membrane permeability of the root cels．
Key words：buckwheat；aluminium；root of buckwheat
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，自然条件
下，铝通常以难溶性的硅酸盐或氧化铝的形式存在，
对植物没有毒害(沈宏等，2001)。但近年来由于化
肥的使用和酸雨的影响，土壤酸度增加，使难溶性铝
转化成可溶性铝，从而对植物产生毒害，因而酸性土
壤中(pH<5)的植物面临着铝胁迫。我国的酸性土
壤占全国土地总面积的 22．7％(黄邦全等，2001)，
因此酸性土壤中的铝已经成为制约我国农业发展的
重要因素之一。目前对酸性土壤的治理方法投入
大，操作困难，长期使用会破坏土壤，影响生态平衡，
因而从长远看，选用培育耐铝品种是最经济、有效和
无污染的根本措施。
养麦是抗铝性较强的作物，原产我国，一直是我
国的传统经济作物。多年来，农业、医学及食品营养
学的研究表明养麦不仅在营养价值上居于粮食作物
之首，而且拥有得天独厚的药用价值，近年来我国对
荞麦的需求逐年增加，因而研究铝毒对荞麦的影响，
具有重要的现实意义。
通常认为，植物对铝毒害的反应首先表现在根
系上(Rengel，1992；Kolmeier等，2000)，根系率先
收稿 日期：2004—12-31 修回日期 ；2005—06—23
基金项目：浙江省自然科学基金(304186，304185，504135，303461)；浙江省分析测试基金(03091)资助[Supported by Natural Sci—
ence Foundation of Zhejiang Province(304186，304185，504135，303461)；Analytical Measurement Foundation of Zhejiang Province
(03091)]
作者简介：王芳(1972一)，女，宁夏银川人，讲师，博士研究生，从事植物生理生化及食品生化研究。
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322 广 西 植 物 26卷
在形态上和生理特征上对铝毒胁迫产生反应 ，因此
通过研究铝毒对植物根系的影响，可进一步探讨植
物对铝毒的胁迫生理和耐性。有关铝胁迫对养麦和
其他植物根系的影响已有一些研究报道(Shen等，
2004；Jian等，2003；Deborah等，2003；(~iamporovd，
2002；方金梅等，2003；闰世才等，2003)，但专门系统
研究铝胁迫下养麦根系形态特性和生理特性的报道
较少。本文以不同的铝浓度处理，研究养麦根系的
形态和生理特性的变化，以期为弄清植物的抗铝机
理提供理论依据。
1 材料与方法
供试 材 料 为 荞 麦 (Fagopyrum esculentum
Moeneh)，品种为内蒙古产小白花。
试验设计：室外土培养麦，每桶装土 5 kg，供试
土壤取自浙江师范大学校园内的酸性红壤，土壤的
基本性状为：pH一5．96；有机质 18．2 g／kg；阳离子
代换量 3．94 emol／kg；水溶性盐总量 2．64 g／kg；全
氮 0．53 mg／kg；水解 氮 22．8 g／kg；速效磷 6O．4
mg／kg；速效钾 147．9 mg／kg，活性铝 0．435 g／kg。
每桶施入基肥(尿素 2．14 g、磷酸二氢钙 1．17 g、氯
化钾 1．58 g、钼酸铵 0．02 g、四硼酸钠 0．04 g)，用
A1。(SO ) ·18 H。O(分析纯)溶液来处理土壤，共
设 5个铝浓度，分别为 CK(对照)，R1(0．3 g A1汁／
kg土)，R2(0．6 g A1 ／kg土)，R3(o．9 g A1。 ／kg
土)，R4(1．2 g A1H／kg土)，每个浓度 3个重复。
在荞麦整个生长时期均以蒸馏水灌溉。
取样：分别于荞麦播种下去的第 40 d、第 55 d、
第 70 d取荞麦的根用于测定。
测定方法：(1)膜相对透性的测定：采用电导仪
(DDS-11D型)法(张宪政，1991)，用电解质外渗率
表示膜的相对透性；(2)根系活力的测定：根系活力
采用 TTC法(袁晓华等，1983)，用每 1 h每 1 g鲜
重还原的 TPF的微克数 ／~gTPF·g· Pr- 来表
示；(3)根系形态分析：根系形态采用 STD12OOP根
系分析仪进行分析
2 结果与分析
2．1铝对荞麦根系形态的影响
由表 1可以看出，低浓度的铝使荞麦的总根长
增加，R2(0．6 g·kg )处理下的葬麦，总根长达对
照的 200．36 ，而高浓度的铝则使养麦的总根长下
降，在 R3(o．9 g·kg )、R4(1．2 g·kg )处理过的
荞麦 中总根 长分 别 比对 照 减少 了 49．88 和
65．32 ；从表 1中还可以看出，R1(0．3 g·kg- )、
R2(O．6 g·kg- )处理下养麦的根变细，分别为对照
的94．44 和 91．67 ，而R3(o．9 g·kg- )、R4(1．2
g·kg- )处理则使荞麦的根变粗，根平均直径与对
照相比分别增大了 2．78 和 8．33 9，5；根尖数也表现
出在低浓度铝的作用下增加、高浓度铝的作用下减
少的趋势，在 R2(0．6 g·kg- )和 R4(1．2 g·kg )
处理下分别达对照的202．04 和 26．53％。提示低
浓度的铝能促进荞麦根系的生长，而高浓度的铝则
产生抑制作用。
表 1 铝对荞麦根系形态的影响
Table 1 Effect of aluminum on root
configuration of buckwheat
0．435 一0．0
O．435+ 0．3
0．435+ 0．6
0．435+ 0．9
0．435+ 1．2
0．36土0．O13
0．34土0．078
0．33士0．048
0．37士0．032
0．39土0．038
98土41**
11O±42*
198士 3O
45土 l1**
26士 3**
*表示 T检验显著I**表示 T检验极显著
meaned significant(psignlficant(p<：0．01)．
2．2铝对荞麦根质膜透性的影响
植物在逆境胁迫或衰老过程中，细胞原生质膜
中的不饱和脂肪酸发生过氧化作用，使质膜系统受
到伤害，其选择透性降低，细胞内电解质外渗量增
加，从而对植物产生伤害。因而细胞膜透性(电解质
外渗量)可表示膜伤害或变性程度(孙文越等，2001；
Cakmak等，1994)。可以用以衡量植物对外界逆境
的抵御能力，图 1显示，在铝处理 40 d时，0．3 g·
kg- 和0．6 g·kg 的铝处理使养麦根系质膜透性下
降(分别比对照下降 l2．82 和 38．46 )，0．9 g·
kg- 和 1．2 g·k 处理则使其增加(分别比对照增
加 5．13 和 1O．26 )；55 d时也表现出类似的变化
趋势，但 o．6 g-kg- 的铝处理下的特殊现象有待于
进一步研究；70 d时，CK、R1、R2处理下的质膜透
性变化不大，R3处理下质膜透性则明显增加，达对
照的 208 ，而此时 R4处理的养麦已经死亡。另
外，随着生育的进程，CK、R1处理的荞麦根系质膜
透性逐渐下降，这可能是由于养麦根系细胞逐渐生
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3期 王 芳等：铝对荞麦根系的影响 323
长成熟的缘故，而R3、R4处理下随着胁迫时间的延
长质膜透性有所增加。这说明较低浓度的铝会对荞
麦根系细胞起到一定的保护作用，而较高浓度的铝
则会使细胞膜遭受破坏而使胞内物质外渗，对细胞
造成伤害。
图1加入铝的剂量(g·kg )对养麦根系质膜透性的影响
Fig．1 Effect of aluminum amount(g·kg。 )added into
soil on membrane permeability in root of buckwheat
图 2 加入铝的剂量(g·kg )对养麦根系活力的影响
Rg．2 Effect of aluminum amount(g·kg。 )added into
soil on root vigor of system in buckwheat
2．3铝胁迫下荞麦根系活力的变化
根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和还原能
力等，是一种客观地反映根系生命活动的生理指标。
在逆境条件下，植物根系受到伤害，会使根系活力下
降，根系吸收水分和无机盐的能力下降，最终使整个
植株的生命活动受到一定的抑制。图2显示，在各
种铝处理条件下荞麦的根系活力的变化趋势与根系
细胞质膜透性的变化恰恰相反，即0．3 g·kg 和
0．6 g·kg。的铝处理使荞麦根系活力增加，且0．6 g
· kg 的铝处理使荞麦根系活力的增加幅度最大，
4O d、55 d和70 d分别为对照的330 9，6、103．78 9，6和
193．70 9，5。0．9 g·kg 和 1．2 g·kg 的铝处理则
又使荞麦的根系活力有所降低。另外，从根系活力
的动态变化来看，根系活力有随着幼苗的长大而逐
渐增加的趋势。
3 讨论
通常认为，植物对铝毒害的反应首先表现在根
系上(Rengel，1992；Kolmeier等，2000)，因此通过
研究铝毒对植物根系的影响，可进一步探讨植物地
上部对铝毒的胁迫生理和耐性。在研究或作物抗铝
毒筛选指标时，一般都将植物的总根长、侧根数目、
根平均直径、主根伸长量或根系生物量(Deborah
等，2003；Delhaize等，1995；Garvin等，2003)作为指
标，其中以主根长度作为主要指标得到大多数人的
肯定。我们的研究结果表明，铝对荞麦的总根长、平
均根系直径、根尖数及根系质膜透性和根系活力都
有明显的影响，这些指标都在一定程度上反映出铝
对养麦根系的影响，但从各处理间的差距来看，不同
铝处理条件下，荞麦的总根长的变化幅度最大，因为
总根长不仅包括了主根在铝胁迫下的变化，而且也
包括了侧根和分枝根对铝胁迫的反应，更能准确地
表达植物根系对铝的综合反应，因而在植物铝胁迫
根系研究或作物抗铝毒筛选指标研究时可考虑优先
采用单株的总根长度这个指标。
有关研究(方金梅等，2003；闰世才等，2003；刘
鹏等，2003，2004；Petra等，2000)表明，虽然铝不是
植物的必需元素，但微量的铝对植物生长有促进作
用，过量的铝才对植物产生危害。本次实验中，在活
性铝含量为 0．435 g·kg 土壤中，0．6 g·kg 铝处
理各项根系形态和生理的结果都有利于荞麦的生
长，而 1．2 g·kg 铝处理则抑制荞麦根系的生长。
本试验显示，适量的铝(R1、R2)能增加荞麦总根长、
和根尖数、减小根平均直径、使荞麦的根系活力旺
盛，有利于荞麦充分吸收土壤深层的水分及矿质元
素，同时适量铝能维持细胞膜的完整性、稳定性，降
低质膜透性，减少细胞内的外渗物，为细胞抵御不良
外界环境提供了良好的生理基础，有效增强了荞麦
抵御逆境的能力，这样可能有利于荞麦的进一步生
长和发育，保证荞麦高产稳产。而超过一定铝浓度
后(R3、R4)，荞麦的根系显著变短，侧根显著减少，
根变粗，这在铝对其他植物的研究中也得到证实(方
金梅等，2000)，有研究表明，根系的增粗是大豆在铝
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毒胁迫下的明显反应 (Kochian，1995；Matsumoto，
2000)，本研究中荞麦也表现出相同反应特征，植物
根尖在铝毒胁迫下细胞木质素积累显著增加，细胞
分裂和伸长受阻，而导致根系增粗(Kolmeier等，
2000；Deborah等，2003；Ciamporovd，2002)，且根系
平均直径增加越多，表明铝毒的胁迫也越严重，对荞
麦根系生长的抑制作用越强烈；而且荞麦根系活力
受到明显抑制，这将使得根逐渐失去吸收水分和营
养素的能力，同时荞麦的根细胞的质膜透性增大，胞
内电解质外渗率增加，细胞受损，代谢紊乱。有研究
发现，根系活力与植物的耐铝性有一定的关系(Jian
等，2003)，孔繁翔等(2000)认为铝可与细胞膜的膜
脂和膜蛋白结合，改变膜的结构和功能，增加膜的渗
透性，本实验也证实了这一点，经 R4铝浓度处理的
荞麦在第 70 d时已经死亡，说明养麦已经不能通过
产生调节物质降低质膜的受损程度。
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