全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(6)：735— 740 2011年 11月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．06．007
旱生植物刺山柑不同种群茎叶的解剖学研究
刘 静 ，赵红艳2，马 淼¨
(1．石河子大学 生命科学学院，新疆 石河子 832003；2．新疆师范大学 生命科学学院，乌鲁木齐 830054)
摘 要：刺山柑常分布于极端干旱的戈壁与砾石山坡，然而其适应干旱环境的解剖学机理却未见报道。对分
布于新疆石河子、新疆库尔勒以及西藏札达的3个刺山柑种群茎、叶材料进行了比较解剖学研究。结果表明：
不 同种群材料均具有适应旱生环境的典型结构特征：茎表皮有表皮毛和发达的角质层 ，皮层较厚 ，维管组织发
达，髓明显；叶为双栅型等面叶，上、下表皮均有气孔分布，气孔密集，但以下表皮气孔数目为多，角质层、栅栏
组织、输导组织十分发达。随着生境干旱程度的加剧，其茎、叶的旱生结构特征也愈加显著。由于库尔勒的刺
山柑种群分布于干旱石质山坡的阳坡，年降水量只有 50 mm，而夏季岩石表面温度却高达 80℃。因此，该种
群植株的茎、叶比其它种群具有更为显著的旱生结构。
关键词：刺山柑；解剖结构；适应；新疆；西藏
中图分类号：Q944．53 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)06—0735—06
Anatomy 0f stem and leaf in different populations
n ● ● ● 1 ■ ●
Ol-Ca parls Spm osa ln nlna
LIU Jing ，ZHAO Hong-Yan ，MA MiaoI
(1．College of Li Sciences，Shihezi University，Shihezi 832003，China；2．College
of Life Sciences，Xi iang Normal University，Urumqi 830054，China)
Abstract：Capparis spinosa often lives on extremely arid Gobi desert or arid stony mountain，but there were few
works about the relationship between its anatomical structure and its adaptation to arid living conditionl In this pa—
per，anatomical structures of stem and leaf of the cappers in different populations(Shihezi，Korla in Xinjiang，and Zha—
da in Tibet)were studied．The results showed that the anatomica1 structure was highly adapted tO its arid en ron—
ment：there were epidermal hairs and obvious cuticle on the epidermi s of stems，and also developed cortex，pith and
vascular tissue in stems．The leaf was isobilateral with double palisade tissue．Dense stomata existed on both upper
and lower epidermis，there were significant cuticle，palisade tissue and conducting tissue in leaf
． Its characteristics of
xerophil were more obvious as available water condition in soil became worse in natural habitats
． C．spinosa in Kor1a
population was of much significant xeromorphic traits than that in other populations because of its severe arid habitat．
Key words：Capparis spinosa；anatomical structure；adaptation；Xinjiang；Tibet
刺山柑(Capparis spinosa)，又称老鼠瓜、野西
瓜、糙果藤等，属白花菜科植物。在我国主要集中分
布于新疆极端干旱的戈壁、沙地和石质山坡地带，尤
其以吐鲁番、库尔勒、喀什等地的荒漠中较为常见，
在西藏也有少量分布(新疆植物志，1995；孙勤河和
马淼，2010)。新疆的刺山柑每年入夏后(5月中旬)
才开始萌发新枝，1O月底地上部分枯死，生活史的
绝大部分时期都在面临干旱、炎热的生存环境，夏季
收稿日期：201卜01—23 修回日期 ：201卜08—15
基金项目：国家 自然科学基金(3096O028)[SuppDrted bytheNationalNatural ScienceFoundati0n 0fChina(30960028)]
作者简介：刘静(1987一)，女 ，新疆乌鲁木齐人 ，硕士研究生，从事植物学研究
，(Email)liujing0710@126．corn o
通讯作者：马淼 ，男 ，博士 ，教授，主要从事植物生态学等研究 ，(E—mail)mia0 @shzu
． edu．cn。
736 广 西 植 物 31卷
正午时分生境地面温度可达 80℃，然而植株高度通
常为 15 cm左右，平卧于地面的枝条呈贴地生长状。
因此，其不仅要忍耐干旱缺水的土壤环境和强烈的
太阳辐射，而且还要面对来自地面的高温灼热(张立
运等，2004)。刺山柑植株冠幅直径可达 3 m，枝叶
茂密但不肉质化，叶色浓绿，叶片大而光滑无毛，与
普通旱生植物叶片小型、叶片退化、茎叶肉质、植株
被毛等形态特征之间均存在显著不同。然而，有关
其耐旱机理的研究却鲜有报道。
形态结构是功能的基础，植物的结构特征最能
体现植物对环境的适应(Fahmy，1997)，运用解剖学
方法，研究特定生境下植物营养器官的解剖结构及
其变化规律已成为生态学研究的一个重要方面，了
解植物形态解剖结构可探究其对环境变化的响应与
适应。本文通过石蜡切片法对新疆刺山柑不同种群
的茎、叶解剖结构进行对比研究，揭示其适应干旱环
境的结构机制，为研究刺山柑的生态适应性提供科
学依据。
1 材料与方法
本研究所用的刺山柑材料分别采自新疆石河子
的丘陵坡地(海拔 450 m)、新疆库尔勒的干旱石质
山坡(海拔 1 i00 m)、以及西藏札达的高山荒漠草
原(海拔 4 000 m)。选取健康植株的茎、叶，茎的直
径为 0．4～0．6 cm，叶为植株中部的成熟叶片，切成
0．5 cm长的片段，用 FAA溶液固定 ，按常规石蜡切
片法制片，切片厚度为 12 fm，番红一固绿双重染
色。Olympus研究显微镜观察，DP70显微摄像系
统照相。
在 100倍镜下随机观察 10个视野用 Report软
件统计和测量表皮厚度、皮层厚度、髓半径和导管I：1
径、叶片厚度、栅栏组织厚度以及气孔密度(1 mm
长度叶片上的气孔数目)等各部分数据，每项指标重
复测定 1O次，取平均值。
2 观察结果
2．1不同种群刺山柑茎的解剖结构比较
茎的横切面近圆形，都由表皮、皮层、维管柱三
部分组成(图版I：1—8)。
2．1．1表皮 表皮Eh-~紧密排列的细胞组成。表
皮外皆被有角质层，有少量表皮毛和气孔。
2．1．2皮层 皮层发达，由厚角组织和皮层薄壁组
织组成。厚角组织细胞体积较小，层数为 3～6层，
细胞近圆形，皮层薄壁组织细胞较大，呈椭圆形紧密
排列。但不同种群的皮层细胞层数与皮层厚度有显
著差异，石河子种群的皮层层数最少(12层)，皮层
最薄(718 fm)，库尔勒种群的皮层层数最多 (17
层)，皮层最厚(1 140 m)(表 1)。
2．1．3维管柱 维管柱都由维管束、髓和髓射线三
部分组成。维管束数量众多，排列十分紧密，相邻维
管束之间是由2～3列薄壁细胞组成的髓射线。维
管束外侧为韧皮部，内侧为木质部，中间为束中形成
层。木质部与韧皮部都很发达，大量韧皮纤维，纤维
成束分布，在横切面上形成一条不连续的同心环带。
但库尔勒种群中茎韧皮部最厚，韧皮纤维最发达。
不同种群刺山柑的茎木质部中导管数目不同、导管
口径大 小不一 。石河 子种群 茎导 管 口径 最大 ，达
83．3／xm，库尔勒与札达种群茎导管V1径较小，分别
为 44．1 fm和 3O．1肚m(表 1)。髓位于茎的中央，都
由一些大型薄壁细胞紧密排列组成，但不同种群茎中
髓所占的比例不同。石河子种群茎的髓部面积最大，
其在横截面所占比例达27．53 。札达种群茎的髓部
面积最小，在横截面所占比例则只有 10．90％。
2．2不同种群刺山柑叶的解剖结构比较
因其海绵组织极度退化，3个种群的叶片皆为
等面叶。横切面由表皮、叶肉和叶脉三部分组成(图
版 1I：1-6)。但叶片厚度不同。库尔勒种群叶最厚，
达 1 910．7 m，石河子种群叶相对较薄，为 1 g63．9
“m(表 2)。
2．2．1表皮 横切面上，表皮外被有少量角质层和
腺毛，札达种群叶角质层较其他种群明显增厚。上、
下表皮细胞各一层，表皮细胞圆形或椭圆形，排列紧
密，上表皮细胞较小，下表皮细胞较大，上、下表皮均
有气孔分布，且气孔下陷形成孔下室。上表皮气孔密
度每个为 10~12 mm，下表皮气孔密度每个为 8-14
mm，其中札达种群叶的气孔个数也明显比其他种群
多。叶片上表皮气孔密度均低于下表皮(表2)。
2．2．2叶肉 刺 山柑叶 肉组织发达 ，为两面都具栅
栏组织的等面双栅型叶。近上表皮栅栏组织比近下
表皮栅栏组织发达，由2～3层长圆柱状细胞排列呈
栅栏状，细胞较长、排列紧密而整齐，染色较深，含丰
富的叶绿体。靠近下表皮栅栏组织厚度相对较低，
由 2～3层短圆柱状细胞组成 。札达种群叶栅栏组
织最发达(表 2)。

738 广 西 植 物 31卷
表 1 不同种群刺山柑茎解剖结构比较
Table 1 Comparison of stem anatomy structure of
Capparis spinosa among 3 populations
参数
Parameters
种群 Populations
新疆石河子 新疆库尔勒 西藏札达
Shihezi in Korla in Zhada
Xi~iang Xi~iang in Tibet
2．2．3叶脉 刺山柑叶片的叶脉非常发达，为网状
叶脉，主脉较粗，而两侧的叶脉维管束较小。库尔勒
种群叶主脉最明显，维管束最发达，其半径最大，达
380．58 m。在主脉与上表皮之间有 5～6层厚角
组织，排列紧密、整齐。主脉中维管束的木质部在上
方，韧皮部在下方。木质部发达，在横切面上 6～8
列导管整齐地径向排列。在主脉维管束与下表皮之
间，为 10~12层薄壁细胞组成的基本组织。
不同种群刺山柑叶的表皮、栅栏组织、海绵组织
及叶脉的比较见表 2。
3 讨论
3．1茎叶结构对环境的适应
植物的营养器官特别是暴露在空气中的茎和
叶，其组织结构对环境条件的反应较为敏感，以其内
部特殊的结构与功能，不断适应着外界的恶劣条件
(Yiotis&Psaras，20O6)。刺山柑茎和叶的形态结
构表现出许多适应干旱环境的特点。
3．1．1茎结构对环境的适应 本文所涉及的刺 山柑
不同种群茎表皮皆具有表皮毛、厚角质层，表皮细胞
排列紧密，有气孔分布，这是对干旱环境的一种适应
性特征(Sayed，1996；王玉良等，2009)。茎中发达的
韧皮纤维以其较大的韧性与拉力，有助于抵御生长
环境中的强大风力影响。3个种群的刺山柑茎均具
有较厚的皮层，尤其是库尔勒种群茎的皮层面积占
茎横截面的比例超过了1／3，不仅可贮藏大量水分，
而且可缓冲外界温度的变化，防止体内水分过度蒸
腾，与初生韧皮纤维一起，有效地保护内部维管组织
(Yiotis& Psaras，2006)，作为机械组织的皮层厚角
组织与韧皮纤维则能在逆境中保护植物避免遭受物
理损伤和因失水萎蔫而造成的不良影响。
刺山柑茎中发达的维管组织，具有较强的输导
和机械支持作用，在供水充足时可高效输导水分和
养料，供叶子大量蒸腾和高效光合，并产生大量有机
物，进行快速生长和繁殖后代(初敬华等，2001)。高
的皮层／维管柱比例以及排列紧密的维管束则是对
于旱环境的一种有效适应，特别是在木栓层形成以
前，厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关
(Galm6s Medrano，2007)。髓在刺山柑茎中占有
较大比例，表明其贮藏能力强，可为其渡过不良环境
贮存充足的水分和养分，以维持植物生理机能的正
常实现。
3．1．2叶结构对环境的适应 叶是植物进行同化作
用、蒸腾作用和与外界进行气体交换的主要器官，与
周围环境有着密切的联系，因而植物叶的形态和构
造能较好地反映其对环境的适应(胡兴华等，2010；
张兴旺等，2007)。刺山柑的叶表皮都被有不同厚度
的角质层，可防止叶内水分过度蒸腾，又可反射强
光，避免叶肉组织受损(唐为萍等，2005)，是其对干
旱环境的一种适应对策(Bargel& Barthlot，2004；
Yiotis&Psaras，2006)。对于大多数叶片来说，由
于上表皮接受阳光照射比较多，水分比较容易从上表
皮的气孑L逸出，如果上表皮气孔多于下表皮，水分散
失较快，这对于植物的生长是不利的。而刺山柑叶片
上、下表皮均有气孔分布，但下表皮的气孔比上表皮
多。这种结构特点既可促进植物与外界的气体交换，
又能保持水分，是抵御干旱和适应环境的机制之一
(Anyia& Herzog，2004；唐为萍等，2O05)。库尔勒种
群叶主脉的厚角组织比较发达，则能够在逆境中抵御
因物理损伤和因失水萎蔫而对植物造成的不良影响。
刺山柑叶栅栏组织异常发达，海绵组织相对减
少，细胞间隙小。这些都是植物对水分短缺和光照
强烈的结构适应，该特征有助于 CO 等气体从气孔
下室到光合作用场所的传导，又可抵消因气孔关闭
和叶肉结构的变化所引起的CO 传导率的降低，从
而提高植物对水分的利用率，表现出刺山柑的抗旱
适应性。叶近上、下表皮处皆有 2～3层栅栏组织细
胞，细胞排列紧密，含较多叶绿体。致密而多层的栅
栏组织意味着较高的“栅／表比”，这一特征被认为不
仅有助于植物抵御由于强烈日光的照射对叶肉的灼
伤，而且还有助于提高叶片的光合效率(Yiotis
P aras，2006)。栅栏薄壁组织紧密度及厚度与植物
抗旱性有最密切的正相关关系(张振师等，2004)。
发达的网状叶脉和较大的维管束，可有效增强刺山

740 广 西 植 物 31卷
温反射以及干旱缺水的生存环境，年降水量不足 5O
1Tim。因此，其茎、叶的旱生结构最为显著。与其他
种群相比，石河子种群的茎皮层相对较薄，在茎横切
面中所占比例较小，叶片较薄，栅栏组织较薄，维管
表 2 不同种群刺山柑叶的解剖结构 比较
Table 2 Comparison in leaf anatomy structure of
Capparis spinosa among 3 populations
参数
Parameters
种群 Populations
新疆石河子 新疆库尔勒 西藏札达
Shihezi in Korla in Zhada
Xinjiang Xinjiang in Tibet
束较细，木质部在维管束中所占比例较小。这是由
于其生长在海拔 450 m的丘陵坡地，年降水量约为
200 mm，加之与河流比邻，故土壤水分条件较好，紫
外线强度和地面温度都较低的缘故。所以虽为旱生
植物，但其旱生结构却没有库尔勒种群显著。札达
种群地处青藏高原海拔 4 000 m高山干旱草原，年
降水量相对较高，故其皮层所占比例较小。但由于
高原环境无霜期较短，刺山柑的年生活周期较平原
地区短暂，生长发育更加迅速，因此叶中发达的栅栏
组织和输导组织是与植株快速生长发育习性相吻合
的。高光强与强烈的紫外辐照是高原地区典型的生
态特征，发达的角质层有助于抵御强光对植物内部
组织的损伤(Parida Das，2004)。
参考文献 ： 。
新疆植物志编辑委员会．1995．新疆植物志(第 2卷 第 2分册)
[M]．乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社
tnyia AO，Herzog H．2004．Water-use eficiency，leaf area and
leaf gas exchange of cowpeas under mid—season drought[J]．
EurJ Agron，20：327—339
Bargel H．Barthlot W．2004．Plant cuticles：Multifunctional in—
terraces between plant and environment[J]．Evol Plant Physi一
0 。l71— 194
Chu JH(初敬华)，Gao CG(高晨光)．2001．A research of dissec—
ted structure of the stems and leaves of 4 types of xerophyte in
westerm Jilin Province(吉林省西部 四种旱生植物茎和叶解剖
构造的研究)[J]．J Tianjin Norm Univ(；~津师范大学学报)，
21(1)：58—60
Fahmy GM．1997．Leaf anatomy and its relation to the eeophysi—
ology of some non-succulent desert plants from Egypt[J]．J Ar—
id Environ，36(3)：499～526
Galm6s J，Medrano H．2007．Photosynthesis and photoinhibition
in response to drought in a pubescent(var．minor)and a glabrous
(var．palaui)variety of Digitalis minor[J]．Environ Exp Bot，60
(1)：105— 111
HuXH(胡兴华 )，Li JW(李洁 维)，Jiang QS(蒋桥 生)，et a1．
2010．Responses of leaf characters of Camellia nitidissima to
different light environments(金花茶叶片性状对不同光环境梯
度的响应)[J]．Guihaia(广西植物)，30(3)：355—361
Parida AK，Das AB．2004．Efects of salt on growth，ion accumu—
lation，photosynthesis and leaf anatomy of the mangrove[J]．
Brug Trees，18：167— 174
Sayed 0H． 1996．Adaptational responses of Zygophylum qata—
rense Hadidi to stress conditions in a desert environment[J]．J
Arid Environ，32(4)：445—452
Sun QH(孙勤河)，Ma M(马淼)．2010．Effects of sulphuric acid
and Gibberelins on seed germination of Capparis spinosa seeds
(浓 H2SO4和 GA3对刺山柑种子萌发的影响)[J]．J Shihezi
Univ(石河子大学学报)，28(2)：144—146
Tang WP(唐为萍)，Chen SS(陈树思)．2005．Study on anatomical
structure of leaf of Aquilaria agalocha(沉香 叶解剖结构的研
究)[J]．Guihaia(广西植物)，25(3)：229-232
Wang YL(-T．~良)，Zheng YH(郑玉华)2009．Comparative anato—
my study on vegetative organs of Plantago major and P．depres—
sa(大车前与平车前营养器官的比较解剖学研究)EJ]．Guiha～
ia(广西植物)，29(5)：603—606
Yiotis CM，Psaras GK．2006．Leaf and green stem anatomy of the
drought deciduous Mediterranean shrub CM icotome villosa
(Poiret)Link．(Leguminosae)EJ]．Flora-Morphol Distr Funct
E ol Plants，201(2)：102—107
Zhang LY(张立运)，Yang c(杨春)．2004．Conservation of Cap—
pari spinosa in wind erosion area(保护风蚀地的刺山柑)EJ]．
Plants(植物杂志)，34(1)：3—4
Zhang ZS(张振师)，Xue ZD(薛智德)，Cui HA(崔宏安 )，et a1．
2004．Anatomical study of xeromorphism of the leaves in cut—
tings of three brushes in Yan an region(延安地区 3种灌木叶
旱性结构的解剖研究)[J]．J Northwest Fore Univ(西北林学
院学报)，19(1)：32—35