全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(5)：443—449 2004年 9月
南亚热带森林群落演替过程中
林下土壤的呼吸特征
杨清培1，3，李鸣光2，王伯荪2
(1．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳 110015；2．中山大学生命科学学院，
广东广州 510275；3．广州职工大学图书馆，广东广州 510900)
摘 要：采用 CI一310便携式光合作用系统及其附件，测定了广东省黑石顶自然保护区南亚热带森林演替系列
中的马尾松林和松阔混交林林下土壤的呼吸速率。测定结果显示：在自然条件下，马尾松林土壤呼吸速率在
1．650~4．0／~molCO2m s～，松阔混交林土壤呼吸速率在 1．70～3．950／~molCOzm。2s1之间。林下土壤呼吸
速率与温度和土壤空气相对湿度可用拟合，据此并结合当地气象资料推算出马尾松林和松阔混交林的年均土
壤呼吸量分别为 31．027、36．629 tCOzhm。2，后者高于前者。
关键词：土壤呼吸；南亚热带；演替群落
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2004)05—0443—07
Study on soil respiration of the lower
subtropical successive forest communities
YANG Qing—peiI，3，LI Ming—guang2，WANG Bo—sun2
(i．Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Science，Shenyang 110015，China；2．School
D，L fe Science，Zhongshan University，Guangzhou 510275，China；3．Libary office，
Guangzhou Worker’s University，Guangzhou 510900，China)
Abstract：The measurement of soil respiration rate was carried out by CD-310 portable photosynthesis system
and its appendixes in two successive forests serial，coniferous forest(Pinus massoniana forest)and coniferous
broad—leaved mixed forest(P．masoniana-Schima surperba—Castanopsis kawakamii forest)，of the lower sub—
tropical vegetation in Heishiding Natural Reserve，Guangdong，China．The results showed that soil respiration
rate of coniferous forest was 1．650～ 4．0 ktmolCOz m。 s and 1．70～ 3．950 ktmolCOz m。2 s1 for coniferous
broad—leaved mixed forest under natural conditions．The relationship among the soil respiration rate(SRR)，
soil temperature and soil relative humidity were obtained as．And this function was used to estimate annual
soil respiration amount of these two forests according to local meteorological records．As a result，the annual
soil respiration amount was estimated as 31．027 tCOzhm。2 for coniferous forest，and 36．629 tCO2hm。2 for CO—
niferous broad—leaved mixed forest，the later was higher than the former
．
Key words：soil respiration!subtropical forest!successive community
COz是引起全球变化的最重要的温室气体，监 测 CO。在陆地生态系统中的吸收与排放过程和浓
收稿日期：2003-09—22 修订 日期：2003—12—24
基金项目：国家 自然科学基金重大项 目资助(39899370)
作者简介：杨清J~(1970一)，男 ，湖南新晃县人 ，博士，讲师，主要从事群落生态学 ，能量生态学方向的研究。E-mail：yangqingpei
@Tom．com
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444 广 西 植 物 24卷
度变化规律，可以明确陆地生态系统在全球碳循环
过程中的作用及对全球变化的贡献(陈庆强等，
1998；孙向阳等，2001)。土壤特别是森林土壤在全
球碳平衡中起着极其重要的作用，占陆地面积很大
比例的森林土壤不仅是 COz重要的源，而且支持着
地球上最大的 C贮存库——森林 (吴仲民等，
1997)。森林土壤中的碳占全球土壤有机碳的 73
(Sedjo，1993)，由此可见，精确测定森林土壤与大气
之间的 CO。交换，进而通过人工调节来减少其释放
或促进其吸收具有重要的理论和现实意义。近几十
年来，在这方面人们进行了大量的研究工作 ，但大多
数的工作进行是多在温带和热带地区进行(Andrew
等，1987；Ivan等，1993；Kucera等，1971；刘绍辉等，
1998；Raich等，1992；孙向阳等，2001；Toland和
Zak，1994；吴仲民等，1997)，而在其他地方，特别是
中国南亚热带森林生态系统很少开展这项工作，为
此本研究试着增补全球系统观测低纬度数据的目
的，测定了广东省黑石顶 自然保护区马尾松针叶林
和松阔混交林的林下土壤的呼吸速率和年呼吸量，
为进一步推动我国乃至世界全球气候变化的预测提
供参考。
1 研究地区的 自然概况
黑石顶 自然保护区位于广东省西部的封开县境
内，毗邻广西梧州 ，地处南亚热带北缘，地理位置
23。27 N，l1O。53 E，面积 4 000 hm。。地质构造以
泥盆纪花岗岩为主，地形起伏较大，东南高西北低，
属低山山地地貌。一般海拔在 l5O～700 1TI之间，
主峰黑石顶海拔高度为 927 121(施苏华，1987；王伯
荪等，1987)，研究样地保护区管理处(七星附近)海
拔 250~280 121。年平均气温 l9．6℃，最冷月(1月)
平均气温 10．6℃，最热月(7月)平均气温 28．4℃，
极端最低和最高气温分别为一6．1℃和 38．8℃；无
霜期 297 d，年降雨量 l 743．88 mm，其中 4～9月为
雨季，占全年降雨量的79 9，6，lO～3月为旱季，降雨
量仅占 21 9／6；蒸发量为 1 329．8 mm。全年大部分
时间相对湿度大于 8O ，因此，该地气候属南亚热
带湿润季风气候。土壤主要是红壤和山地黄壤，红
壤分布在海拔高度 750 121以下，海拔 750 121以上为
山地黄壤。因植被覆盖好，水土流失少，枯枝落叶
多，腐殖质丰富，土层较厚，土壤发育良好。海拔
880 121以上分布着山地草甸土。黑石顶 自然保护区
的地带性植被为南亚热带低山常绿阔叶林，部分地
段分布有马尾松林、松阔混交林，局部分布次生性灌
丛(侯庸等，1997；王伯荪等，1987)。
2 研究方法
2．1实验方法
本实验在 2000年 5、l2月，采用 CI一310型便携
式光合作用系统及其附件，分夏、冬两季分别对广东
黑石顶自然保护区南亚热带森林群落演替系列中的
马尾松针叶林(Pinus massoniana forest)和松阔混
交林 (Pinus masoniana—Schima surperba—Castan—
opsis kawakamii forest)土壤呼吸速率进行测定，两
样地每次分别随机选择 5个样点，每个样点连续测
定 3 min，然后取其均值，从上午 7：O0到下午 l9：
O0，基本上每间隔 2 h测定 1次。
测定前，首先剪去地表草本和灌木的地上部分，
再将土壤呼吸室慢慢插人土层 5 cm，砸实壁外土壤
以防漏气(刘绍辉等，1998)。测定工作采用封闭式
气路测定林下土壤呼吸速率、土壤温度和林下气温，
同时采用开放式气路测定，它可测定土壤呼吸速率、
土壤空气相对湿度、林下空气相对湿度、土壤 CO。
浓度和林下 COz浓度、土壤温度和林下气温。土壤
呼吸室为不锈钢制成，室内还内置两个微型电风扇
散热，认为土壤呼吸室内的温度就是被测土壤温度。
通过多次实验也证明封闭式气路测定结果较为稳
定，这时测到的呼吸速率为土壤微生物、地表植物的
根、土壤小动物的呼吸以及非生物学含碳物质的化
学氧化作用所释放 CO 的总速率(刘绍辉等，1998；
Neilson和 Pepper，1990；吴仲民等，l997)。
2．2数据处理
实验数据用 EXCEL、SPSS和 MATLAB软件
处理。
3 结果与讨论
3．1演替群落林下土壤呼吸的日进程
因CI一3lO便携式光合作用系统不能接触雨水，
在 2000年 5、l2月，选择晴天，分别采用封闭式气路
测定马尾松林和松阔混交林的土壤呼吸速率及土壤
温度和采用开放式气路测定了土壤空气相对湿度的
日进程(图 1)。
土壤呼吸速率与土壤温度变化的一致性，即土
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壤呼吸速率的最高峰值大致发生在土壤温度的最高
时刻，一般出现在下午 l4：O0～l5：O0左右，其最
低点也是土壤温度的最低点，因没有晚上测定，所以
早上 7：O0土壤温度最低，此时土壤呼吸速率也最
低。尽管如此，不同林型的土壤呼吸速率和土温的
日进程还存在些差异：7：00～13：00马尾松林的
土温和呼吸速率比松阔混交林要低，在夏季，马尾松
林土温和土壤呼吸速率的平均最小值分别为 2O．8
℃和 2．70／~molCO2ITI S～，松阔混交林土温和土壤
呼吸 速率 的平 均最 小值 分 别 为 2l℃ 和 3．O0
／~molCO2m。s一，但到了下午 l5：O0左右前者的土温
和呼吸速率一般反而比后者高，前者分别为24．5℃
和 4．0／~molCO2m-。s一，后者分别为 24．3℃和 3．95
i 童 —— f 。
￡ ＼
／~molCO。m。s～。在冬季，晴天的情况与夏季基本一
样，马尾松林土壤呼吸速率最小值和最大值分别为
1．65和 1．85／~molCO。m s～，松阔混交林的最小值
和最大值分别为 1．7O和 2．0／~molCO2m。s- ，说明
林地土壤呼吸速率受群落结构的影响。在夏季马尾
松林 和 松 阔 混 交 林 全 天 的 呼 吸 速 率 为 3．17
／~molCO2m。s 和3．29／~molCO2m。s‘。，冬季二者分
别为 1．75／~molCO2m-。S- 和 1．85／~molCOzm。s～。
另外，随时间进程土壤空气相对湿度的最大值一般
出现在早晨，有时竟高达 i00 ，到 l2：O0左右降
到最低，下午又再慢慢增加。不论是夏季晴天还是
冬季晴天，松阔混交林的土壤空气平均相对湿度都
比马尾松针叶林的要高。
f 一勰 川。
f 一 一st
图 1 黑石顶自然保护区马尾松林和松阔混交林土温(Tsoil)、土壤空气相对湿度(RHsoil air)
和土壤呼吸速率(R)分别在夏季(左)和冬季(右)的日变化
Fig．1 Daily changes of soil temperature，soil air relative humidity and soil respiration rate
during summer(1eft)and winter(right)under coniferous forest and coniferous
broad—leaved mixed forest in Heishiding Natural Reserve
3．2土壤呼吸速率与环境因子的关系
将针叶林和松阔混交林夏、冬两季各时实测数
据收集汇总，用 SPSS、Matlab等软件，分别统计分
析两群落样地的土壤呼吸速率与土壤温度和土壤空
气相对湿度，以及土壤呼吸速率与林下气温和林下
空气相对湿度之间的关系(Ivan等，1993；Reiners，
1968)，并绘制成散点图(图2、3)。
土壤呼吸速率与温度、土壤空气相对湿度之间
的关系点构成一条有规律的曲线，土壤温度
较高时土壤湿度会增加(Reiners，1968)，呼吸速率
随温度增加的趋势就异常突出，这很符合指数增长
规律，用最速下降法，可按非线性函数拟合得出土壤
呼吸速率与土壤温度和土壤空气相对湿度的关系
以及土壤呼吸速率与林下气温和林下空气相对湿度
的关系及其各项参数(表 1)。
3．3年土壤呼吸量的计算
3．3．1月均土壤呼吸速率 因土壤温度或林下气温
和林外气温不能同步测定，而我们在讨论全球各地
区的土壤呼吸量时，一般是在本地区的大气候而不是
系统小气候，因此为了利用有关气象部门的气象资
料，推算黑石顶 自然保护区各森林类型的土壤呼吸
量，我们找出林外气温与林下气温(或土温)的关系，
北 ¨ ∞ ：2∞ 0 0 ●
4 3 2 l 0
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Sol mpemm 1．C) Sol· RH c，‘) S一●rRH c，‘
图 2 黑石顶自然保护区森林土壤呼吸速率与土壤温度、土壤空气相对湿度的关系
Fig．2 Relationship among the soil respiration rate，soil temperature
and soil air relative humidity in Heishiding Natural Reserve
a．马尾松林 Coniferous forest}b．松阔混交林 Coniferous broad-leaved mixed forest．
6
S
4
3
2
1
0
40
Temperature(。C) RH )
1O0 100
图 3 黑石顶自然保护区马尾松林土壤呼吸速率与林下温度和林下空气相对湿度的关系
Fig．3 Relationship among the soil respiration rate，air temperature and air
relative humidity in coniferous forest in Heishiding Natural Reserve
a．马尾松林 Coniferous forest}b．为松阔混交林 Coniferous broad-leaved mixed forest。
表 1 黑石顶自然保护区马尾松林和松阔混交林土壤呼吸速率与土壤温度、土壤空气
相对湿度或林下气温、林下空气相对湿度的多元回归结果
Table 1 Results of multiple regression analysis on soil respiration rate
of two forests in Heishiding Natural Reserve
注：一 P
ty in forest( )}A、B、C为各项常数 Constants；C F is coniferous forest；M．F is coniferous broad-leaved mixed forest．
林外空气相对湿度与林下空气相对湿度(土壤空气相
对湿度)的关系，及其各关系式的各参数结果(表 2)。
由表 1，2得出黑石顶 自然保护区马尾松林和松
阔混交林各 自的土壤呼吸速率表达式，如(1)，(2)
式。
R =EXP(一8．133 6+o．064 6×L +o．088 5
×RH ) ⋯⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯ (1)
R，M=EXP(一2．428 o+o．056 6×L +0．025 3
6 5 ● 3 2 1 O O
—n E O。IoE三 0_巴 con卫 n∞
； ； O ^v
n^ E O。IoE三 0_巴 c罢卫nn∞ 一 、NE Ou一0E —m ∞L c ol ∞Jl ∞
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5期 杨清培等：南亚热带森林群落演替过程中林下土壤的呼吸特征 447
×RH ，) ⋯⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯⋯ ⋯ (2)
在(1)、(2)式中， 马尾松林呼吸速率，尺 松
阔混交林呼吸速率 ， 林外温度，RH 林外空气相
对湿度。
表 2 黑石顶自然保护区林下气候因子与林外气候因子的关系
Table 2 Relationships between outside forest meteorological factors and inside ones
注：一 P
stants C．F is coniferous forest；M．F is coniferous broad-leaved mixed forest．
由 1995～1999年封开县气象局 5年的气象资
料结合(1)，(2)式计算得到黑石顶自然保护区马尾
松针叶林与松阔混交林土壤各月平均气温和平均相
对湿度条件下的平均呼吸速率(图 4)。
堂
U
C
o
．
△
=
0
∽
4．0
3．0
口
o 2．0
U
o
量I．0
0．O
l 3 5 7 9 l1
月份 Month
图 4 黑石顶自然保护区针叶林和松阔
混交林土壤月平均呼吸速率
Fig．4 Mean soil respiration rates against month on
coniferous forest and coniferous broad-leaved
mixed forest in Heishiding Natural Reserve
M一针阔混交林 Mixed forest；C一马尾松针叶林 Coniferous forest．
由图4可以发现，不同月份两群落样地土壤的
呼吸速率是不同的，二月因月均温度最低，湿度最
小，所以土壤平均呼吸速率最小，马尾松林为 0．707
／~molCO2m-。S-。，松阔混交林为 1．558／~molCO2m-。
S-。
，后者大于前者。随着季节的变化、雨季的来临，
气温逐渐升高，降水逐渐增加，土壤含水量不断增
多，土壤呼吸不断增强，到 7、8月份达到峰值，此时
二 者 分 别 为 3．755、3．716 和 3．634、3．603
／~molC02rr。s-。，如按年均计算，二者平均呼吸速率
为2．225和 2．634 tmolCO2 rn-。s-。。
松阔混交林土壤平均呼吸速率要比马尾松林要
高，究其原因可能是因为松阔混交林林下微气候比
马尾松林温暖潮湿，土壤有机质丰富，凋落物数量
多，阔叶落叶比针叶落叶更易分解，土壤微生物和土
壤小动物的活动较强(刘文耀等，2000；Reiners，1986；
Weber，1990；徐小牛等，1997；张家武等，1993)。
§
三 窨
0
暑
墼量
l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
月份 Month
图 5 黑石顶 自然保护区马尾松林和松阔
混交林土壤各月平均呼吸量
Fig．5 Mean soil respiration amount from needle
forest and mixed forest against in
Heishiding Natural Reserve
3．3．2月平均土壤呼吸量 各月平均呼吸速率再与
时间相乘得到各月土壤呼吸量(图 5)。土壤月平均
呼吸量随时间的变化规律与呼吸速率的变化规律基
本一致，即2月份呼吸速率最低，时间最短(28 d)，
土壤呼吸量最少，马尾松林和松阔混交林土壤呼吸
量分别只为 0．753 tCO2hm。和 1．658 tC02hm-。，分
别只占全年呼吸量的 2．43 和 4．53 ，而 7、8月份
呼吸速率大增，时间也最长(31 d)所以其呼吸量也
就最大，马尾松林和松阔混交林土壤呼吸量分别为
4．426、4．379 tCO2hm。和 4．282、4．246 tC02hrr。，
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分别 占全年呼吸量 的 l4．27、l4．12 和 11．69、
11．59 。黑石顶 自然保护区马尾松针叶林年均土
壤呼吸量 31．0l7 tCO2hm-。，月均 2．585 tCO2hm-。，
同理，可得松阔混交林样地 的年均土壤呼吸量为
36．629 tC02hm-。，月均 3．052 tC02hm-。。在一年
l2个月里，不论是松阔混交林还是马尾松林土壤的
呼吸速率的变化趋势基本一致，最高峰值出现在热
湿的 7、8月份，7月二者分别为(tC02 hm。)4．282、
4．426，8月分别为 4．246、4．379，最低值出现在干冷
的 2月份，分别为 1．658和 0．753，说明 7、8月份的
高温高湿条件有利于土壤微生物和根系的生命活
动，而低温干燥容易抑制他们的生命活动。但两个
群落土壤呼吸量的变化趋势又有差别，即马尾松林
土壤呼吸速率随时间的波动比松阔混交林剧烈，一
直比混交林低的马尾松土壤呼吸速率在7、8月份反
而超过了松阔混交林。这种波动还可以通过其最大
值与最小值的比来反映，马尾松林的最大值／最小值
比为 5．3，而松阔混交林仅为 2．3，相差较大。同样
说明马尾松林的土壤呼吸更容易受到外界气候因子
的影响(Reiners，l968)。
3．3．3南亚热带与其他地区土壤呼吸的比较 本实
验测得的数据与其他 已发表的数据进行比较 (表
3)，为了便于比较，我们将其他单位都转化为
tCO：hm-。。结果发现，随着纬度由高到低，森林群
落土壤的年呼吸量逐渐增加的趋势，只是因为测定
方法的不同或样地的选择的原因(刘绍辉等，l998；
孙向阳等，2001；Kudeyarov和 Kurganova，l998)，
这种趋势出现波动，如本实验的松阔混交林的年呼
吸量就略大于测定的海南岛热带森林的呼吸量(吴
仲民等，1997)。但我们仍认为本研究结果比较合
理。当然，各生态系统的土壤呼吸及其规律有待进
一 步研究。
表 3 世界范围内一些陆地生态系土壤的年呼吸量 (单位：tCO2hm )
Table 3 Annual soil respiration amount of major land ecosystems in the world
4 小结与讨论
(1)采用美国生产的CI一3l0便携式光合作用系
统及其附件，密闭式气路配合以开放式气路 ，测定广
东黑石顶自然保护区南亚热带马尾松林和松阔混交
林土壤呼吸速率，测定结果显示，马尾松林土壤呼吸
速率相对小于松阔混交林土壤呼吸速率，而且前者
受外界环境因子的影响要大于后者。
(2)演替群落土壤呼吸速率(~molCO：m。 )随
时间变化而变化，2月份最低为马尾松林为 0．707，
松阔混交林为 1．558，马尾松林土壤 8月的平均呼
吸速率达到最大值 3．755，而松阔混交林土壤的月
平均呼吸速率最大值 3．634出现在 7月，全年平均
计算马尾松林土壤呼吸速率为 2．585，松阔混交林
土壤呼吸速率为3．052，后者高于前者。可能是因
为马尾松针叶林群落相对简单 ，凋落物较少，有机碳
较少，且受外界环境因子的影响要大于松阔混交林。
(3)黑石顶 自然保护区森林群落土壤呼吸速率
受到环境因子的制约，它与温度和土壤空气相对湿
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5期 杨清培等：南亚热带森林群落演替过程中林下土壤的呼吸特征 449
度可用拟合，再在此基础上推算得出马尾松林的年
均土壤呼吸量为 31．027 tCO：hm～，松阔混交林的
年均土壤呼吸量为 36．629 tCOz hm～。
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第四届国家“中文核心期刊”评定
《广西植物》再次入选
《广西植物》继 1996、2000年连续两届人选国家“中文核心期刊”后，2004年第四届国家“中文核心
期刊”由北京大学图书馆和北京高校图书馆期刊工作研究会共同组织评选，经评定，《广西植物》再次人
选，并被编人《中文核心期刊要目总览》(第四版／2004)。
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