全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(1)：2O一 27 2OO9年 1月
叉孢苏铁茎的解剖学研究
韦丽君1，
(1．广西亚热带作物研究所
林学院，南宁 53OOO5；4
黄玉源2*，徐 峰3，伍映辉4，黄爱花5
南宁 53OOo1；2．仲恺农业工程学院 生命科学学院，广卅l 51O225；3．广西大学
海口市农业科学研究所 ，海 口57()0¨ ；5．广西玉米研究所 ，南宁 53O0O7)
摘 要：对叉孢苏铁茎的解剖结构进行了仔细的研究，结果表明：叉孢苏铁茎具有发达的皮层，皮层及髓中具
有黏液道，有外韧型和周韧型的维管束分布在皮层中，但主要 以外韧型为主 ，在 同一切面上能看到横 、纵、斜 3
种不同走向的维管束 ，所有皮层维官束韧皮部组成成份比较单一。维管组织区由多个生长环组成 ，每个生长
环都具有木质部 、维管形成层和韧皮部组成，各生长环韧皮部所占比例均大于木质部 ，在具 4生长环的下部茎
的维管组织中，环与环之间间隔 2～lO层不等的薄壁细胞。从纵向变化上看 ，从上至下 ，维管组织区的厚度及
生长环数逐渐递增 ，在同一组织 中，含晶及含单宁物质的异细胞呈从无到有，从少到多的分布趋势。
关键词 ：叉孢苏铁；茎；解剖结构
中图分类号：Q944．55 文献标识码：A 文章编号：1 OOO一3142(2009)O1一()(]2O—O8
Study 0n anat0Iny 0f the stem 0f C c g lj【
WEI Li．Junl，HUANG Yu_Yuan2*，XU Feng3，
W U Yin Hui4，HUANG Ai—Hua5
(1．B 0￡Pc^邶 0g C ￡Pr，G“口 肛 ， 雕缸“ 0，S∞￡r0p站口 Cr0 s，Nanning 53。0O1，China；2．CD￡ 0，L Sc 棚 ，
z^ D g D_厂A f“Z 口”ar g M 譬，Guangzh()u 51O225，China；3． r)I z 8g ，G幽
L rs ，Nanning 53O0O5，Chim；4．Jn m P 0厂A f ￡“mz Sc 州fP 0厂H口谈0“，Haikou 5300O5，
Chin ；5．G眦71g M 如 Re 阳rf^ Jn 以“ ，Nanning 53O227，Cl1jna)
AbstI．act：The anatomical structure of stem of C fns s已 e ￡ _， a were studied． The resu1ts show that stem of C．
s g， ￡ 厂 n possesses of abundant cortex and there are mucilage canals distribute in co ex and pith．CollateIlal Vas—
cuIar bundle and amphicr．hra1 vascular bundle also distribute in cortex，but the most one coHateral vascular bundle．
Three kinds of different trends vascular bundle—horizontal，vertical and slanting can be seen in the identicaI section．
Phloem component of a¨ vascu1ar bundle in cortex are singleness． The vascular tissue consists of some growth rings，
every growth ring is c。mp。sed of outer phloem，middle cambium and inner xylem；in every growth ring，the ratio of
phl0em is more than xy1em in vascular tissue．There are four growth rings in vascular tissue of b。ttom stem and there
are 2— 1 O layers parenchyma cels between the two growth rings． Viewing fr0m vertical variation，the thickness and
the number。f rings of vascu1ar tissue is increasing from top to bottom． In the same tissue，from t0p幻 bottom，distri—
bution trend of crystaI1iferous parenchyma ceIls and tannin parenchyma ceUs are from absence to presence and fr0m
few to many．
Key wordS：( c以s s 7 e d。；stem；anat0mical structure
苏铁类植物是 自然界现存最古老的种子植物，
在生物多样性保护中扮演着十分重要的角色，有极
高的学术研究价值，兼食用、药用和造景观赏于一
身。长期以来，由于原生境受破坏及人们肆意盗挖
收稿日期：20O7一O7—03 修回日期：20。8一O9—2O
基金项目：国家自然科学基金(2O36。OO7)[suppoⅢd by the National Natural Science F0undation of china(2o360cO7)]
作者简介：韦丽君(1979一)，女，广西柳江县人，硕士，从事植物结构与进化及植物组织培养方面的研究。
通讯作者(Auth0r f。r corespondence)：黄玉源，教授，(E—mal1)1qxhyy@yah00．com．cn。
l期 韦丽君等：叉孢苏铁茎的解剖学研究 21
等，苏铁资源急速锐减，许多种类濒临灭绝。我国政
府于 1999年将苏铁属所有种列为国家一级保护野
生植物，2OO1年正式启动的全 国野生动植物保 护及
自然保护区建设工程将苏铁列 为 15大重点保护物
种之一，并专门组织编制了《全 国苏铁保护工程专项
规划》(国家林业局等，1999)。因此 ，近年来 中国的
苏铁植物受到国内外学者 的广泛关注，开展 的研究
也越来越多，但主要集中在羽片，茎的解剖学资料极
少 ，至今仅见篦齿苏铁 (C f“ p c 西z“ n)和奥苏铁
(C．m )有 茎 结构 的简 单 描 述 (Chamberlain，
l935)，苏铁(c．r oz “)有维管束的部分结构详图
(Foster，1939，l940)，刺叶苏铁(C．r“ ^)茎中柱
多式木质部和髓部维管柬的存在与否(Stevenson，
199O)，C c“ c rc 72以Z s，C．￡^““，． 和 C．r“7 户
等4个苏铁科种类茎的维管柱 的组织结构研究
(Bork，199O；Terrazas，l991)，攀枝花苏铁(C．声洲一
z矗 ““ ，z )树干解 剖 (李平 等 ，l994)和 四川苏铁
(c．s c^“㈣ s)茎解剖结构的描述(陈谭清等，
l996)，对于近 3O0个种类 的苏铁纲植物来说上述茎
的研究还是极少的。此外 ，由于茎 比较粗大 ，一些结
构的研究要么比较粗和介绍结构的轮廓，要么仅研
究局部的状态，而系统、全面的茎的研究则十分缺
乏。又孢苏铁目前仅发现分布在中国贵州的册享
县、望谟县及广西的西林县 、乐业县和云南的富宁县
等处(邓朝义，2O02)，为我国特有种，外部形态及羽
片的解剖学研究已有相关报道(陈潭清等，1996；黄
玉源 ，20O1)，但对茎的解剖结构缺乏研究，迄今 尚未
见报道。本文力图从解剖结构的研究中，探讨它对
环境适应的内在结构机制，旨在提供有价值的生态
解剖学资料，为又孢苏铁资源的保护、开发和利用提
供科学依据。
1 材料与方法
2OO4年 8月 14日于广西壮族 自治 区百色市西
林县足别乡板桥村天然次生林水沟边取材。所采标
本植株高 lO cm，直径 8 cm，叶长 1．4o m、宽 5o cm，
取材时按茎的高度平均分成上、中、下三部分，在每
一 部分的中间部位取材，尽量使材料完整，至少包括
皮层、维管组织区和髓，将材料切成 1 cm×l cm大
小固定于 FAA固定液中。常规石蜡和冰冻制片法
制片，切片厚度 10～15 m，TO透明剂透 明，番红
一 苏木精染色，中性树胶封片，在 Leica—DMLB型万
能显微镜下观察并拍照。
2 结果
2．1茎的上部
周皮内为皮层 ，皮层中有近圆形、椭圆形的黏液
道及皮层维管束分布(图版 I：1)。皮层细胞近圆
形、椭圆形至多边形，大部分具细胞核，且越靠近里
层的组织核越大，含大小不一的淀粉粒，细胞质浓；
黏液道外通常为一层切向延长的黏液细胞包围；维
管束多为外韧维管束 ，椭 圆形 ，径向直径 259．56～
743．38 m，管状分 子近等径多边形，孔径 7．45～
21．35 m，约 5层不等，排列紧密，其间多数无薄壁
细胞 ，极少数问隔有 1径 向列的长形或引长的多边
形薄壁细胞；形成层区和韧皮部区分界不明显，细胞
同为长方形至近等径多边形，极个别具细胞核，都具
溶解 了的淀粉(图版 I：2)。无论是横切、弦切还是
径切面都同时能看到横 向、纵 向和斜 向 3种走向的
维管束，稍不同的是在径切和弦切面，纵向和斜向的
维管束较多，而横向的维管束较少(图版 I：1)。维
管组织区内，只见靠近髓部有具大小不一的维管束，
呈一环状排列，在一个四倍境的视野下最多时能看
到4个；与皮层处的相似，也具横向、纵向和斜向三
种不同走向的维管束，其中横向和斜向的占多数，多
为外韧维管束。髓部半径 O．65 cm。细胞近圆形至
等径多边形 ，与皮层处相似 ，全具浓黑的细胞核和大
小不等的淀粉粒，细胞质浓，在髓中央区的周围，也
有大量的似皮层处的黏液道分布。髓中央有一染色
较深的区，细胞较小，近等径多边形，细胞核更大，染
色更深，细胞质更浓(图版 I：3)。
2．2茎的中部
皮层细胞近圆形或不规则形，排列紧密，少部分
细胞具细胞核，全具淀粉粒，有的已溶解，有的还清
晰可见淀粉粒。黏液道近圆形 、椭圆形和不规则形 ，
周缘的黏液细胞通常具细胞核。内皮层不明显(图
版I：4，5)。皮层维管束以外韧型为主，径向直径
393．46～745．83 m。木质部管状分子近等径多边
形，孔径 7．68～37．34 m，排列紧密，8～l5层不
等，l～4细胞宽呈径向排列，列与列问为 l径向列
的径向延长的长多边形薄壁细胞；形成层区和韧皮
部区的细胞长方形、方形至近等径多边形，走向不
定，部分具细胞核，都具溶解了的淀粉。在同一切面
上也似茎上部处的一样，同时能看到 3种不同走向
22 广 西 植 物 29卷
图版 I 又孢苏铁茎横切面罔 1—3．攀的J 部：1． 皮层维管束和黏液道 (×40)；2．示皮层巾的外韧 维管束(×80)；3．示髓薄壁细胞
的细胞核 (×90)； 8．茎的中部：4．示皮层中的黏液道 ( 6O)；5．示内皮层和韧皮部外方 (×30)；6．维管组织区(×30)；7．示韧皮部的纤维
和晶细胞 (×l2O)；8．示髓和内方本质部 (×3 0)。
late J l ne transVerse sect1()n oi stem ot(0 f“ s ’7 fz，z( n 1—3．r。p stem：1．show ng cortcx、，ascular bundle and muciIage(×4O)；
2．sh0wIng co儿ateral V，ls r bun(}Ie 1I1 tl1c c。ncx(×8。)；3．s}1。wing nLlcleus of parenchyma cel1 m the plth；4_8
． middle stem：4．sh0wing mucilage in
c0rtex(×6O)；5．sl10wIng end0dcrHus an(1 outer 1)hlo n(×3O)；6
． sh0wmg、，ascul|lr tissue(×30)；7．sh0wing phloen1 fiber and cryatalliferous pa—
renchyma cell(×120)：8．showmg plth and I1]Ler xylem (×3O)
．
‘
l期 韦丽君等 ：叉孢苏铁茎的解剖学研究 23
的维管束 ，其情况也与茎上部处的相似。
在中部较上部位的维管组织区厚 O．33 cm，具 1
整齐的生长环，木质部厚 1 577．31肛m，管状分子近
等径多边形 ，孔径 8．2O～34．24 m，约 4O层，i～3
细胞宽呈径向列排列 ，列与列间通常为 1～2薄壁细
胞宽，ll～30列呈一带 ，带与带 间间隔有 4～15薄
壁细胞宽不等的薄壁组织区，在较宽的区域通常具
起源于髓或与生长环的木质部相对应的区域的斜切
式的管状分子束(图版 I：6，8)。形成层约 5～9层
不等，厚约 l73．54 m，接木质部管状分子的细胞较
小，近等径多边形，接木质部管状分子列间的区域细
胞较大，长方形至椭圆形，似薄壁细胞状(图版 I：
6)。韧皮部厚 l 737．4l m，由筛胞分子、纤维、薄
壁细胞和含晶异细胞组成，筛胞分子近等径多边形，
纤维近四方形，多数被挤压成扁长形，孔径 lO．17～
21．87 m，与筛胞分子相间，接形成层的近多边形
细胞也呈径向列排列；含晶异细胞多呈团状分布在
外方韧皮部径向列间的薄壁组织中，多为簇晶，极个
别为方晶或粒晶(图版 I：5，6，7)。维管组织区的薄
壁细胞长方形至椭圆形，通常为切向延长，约 l／2具
细胞核，全具淀粉。
髓部半径 O．7O cm，细胞近圆形、椭圆形，少部
分具细胞核，全具淀粉粒。有含晶异细胞星散状分
布，平均约 1O个细胞有 1个为含晶异细胞，晶体多
为簇晶或方晶，少数为粒晶。在靠近维管组织区，与
维管组织 区距 5O6．57 m，两两 相距约 l 7O5．57
m，有似皮层处的近圆形或椭圆形的黏液道呈环带
状分布(图版 I：8)。
从纵向看，越往上维管柱的生长环带数越少，靠
近茎端部则只有相当于一半的环带，这是最外围的
维管形成层活动分化的次生结构的量还较少所形成
的。说明次生生长形成的生长环带(或生长环)是从
上到下 ，越老的部位形成的环带越多 ，维管形成层形
成的次生结构的量越大。观察中发现，其中每个次
生的环带中均具有次生木质部 、维管形成层和次生
韧皮部。在较低处中柱部分已经形成 3环的生长环
带(生长环)，其中每个次生的环带中均具有次生木
质部、维管形成层和次生韧皮部。
2．3茎的下部
整体轮廓不规则，包括周皮、皮层、维管组织区
和髓。周皮外表面宿存有大量的叶柄基部残余物，
木栓组织外层部分不连续。木栓形成层细胞长椭圆
形，切向延长，l层，少部分还有淀粉粒。栓内层细
胞近 圆形、长椭圆形或不规则形 ，也为切向延长，2～
1O层不等。几乎每个细胞都具有淀粉粒，少的 l～2
粒 ，多的 4O～5O粒 ，l0个 细胞 约 2．5个具簇状 晶
体，有少数还含有红棕色单宁物质。
皮层约 5O0个细胞层，厚约 2．8O cm。外围的
约 3o层细胞被挤成切向延长的狭长带，部分细胞中
有单宁。往里的皮层薄壁细胞椭 圆形、长卵圆形或
不规则形，切向延长，绝大部分细胞含淀粉粒，少的
几粒，多的近百粒，极个别细胞具簇晶。有圆形、近
圆形、鞋底状、镰刀形、不规则形黏液道和周韧型维
管束、外韧型维管束分布在皮层薄壁组织中。径切
面和弦切面也能看到这几种类型的黏液道。在横切
面上也能看到 3种不同走向的维管束，所不同的是
有周韧维管束分布(图版 Ⅱ：9)。维管束由5～13个
管状分子列不等径向辐射状排列成完整的花环状周
韧型维管束，或不完整的扇形、弧形和椭圆形的外韧
型维管束，这些管状分子共同起源于环的中心或扇
形、弧形和椭圆形的端部，是内始式，有少量的薄壁
细胞分布在端部。端部的管状分子列最初是 1～3
细胞宽，随着向外辐射范围不断加大而细胞数逐渐
增多，细胞数不增的或少增的，最后则呈分叉状，中
部的管状分子口径较大，达 30．O4 m，两头较小，仅
11．19 m。通常紧接管状分子顶端的 1～3层细胞
较小，排列较紧密，为多边形，其余的细胞较大，为韧
皮薄皮细胞。纵向的维管束管状分子横卧着，有螺
纹、环纹、梯纹、网纹和孔纹式，管状分子外侧或两侧
是3～8层长柱形的细胞，长轴与横卧着的管状分子
平行(图版Ⅱ：1O)。斜走向的维管束走向没有规律，
各个方向均有。这 3种排列方式的管状分子在径切
面及弦切面上也能看到，稍不同的是在这两种切面
上没有看到花环式的周韧维管束，而是各种类型的
外韧维管束；内皮层不明显。此处维管柱的结构已
形成 4个同心圆的生长环(带)，各个环带及各组织
的宽度见表 1。
维管组织区由数目众多的维管束组成。排列成
环状，直径约 1．35 cm。具 4生长环，各环都是由木
质部、形成层和韧皮部组成 。由内至外 ，依次为第一
环、第二环、第三环和第四环。
第一环木质部的管状分子近方形，孔径 7．17～
34．O0 m，约 40层，l～3细胞宽呈径向列排列，列
与列间间隔有 1～2薄壁细胞宽，8～l5列不等呈一
带，带与带间间隔约 5～lO薄壁细胞宽不等(图版
Ⅱ：11)。形成层紧接木质部管状分子的细胞为近等
24 广 西 植 物 29卷
图版 Ⅱ 义孢苏铁茎的下部的横切面图 9示皮层周删维管束，箭头处为例皮部(× 0)；lo示皮层箭状分子束(、 7 )i 11示第一牛}乇虾的部舒
维管组织(×30)；l2．示笫二生长环的部分维管组织(×30)；l3．示第_I生 }乏环的部分维管组织(、<3 J；14． 第四生长玎’的部分维管组织、第= 长虾
的韧皮部外方和该两环问的薄皮组织(×30)。叉孢苏铁茎维管组织区纵切而图；15．径 切面，示术质部(×6O)；l6．弦})j面，示翩皮部、韧皮部与木质部问
的横向维管束(×3O)，Mc：黏液道；VB：维管束 ；En：内皮层；xy：木质部；ca：形成层；Ph：韧坡部；PF：韧皮纤维；cP：含品薄壁细胞； ：薄壁组织。
PlateⅡ The transverse sect 0n 0f b。ttom sten1 of( ∞s sPg”2￡”n 如 9．sh0w l1g}Jc pI]era【vascuIarhundkinthc cofex(×70)；10．sh(Jw．1 tubu—
lar molecular beam lIl the c0rtex(×7O)；l1．Sho、v ng vascu1ar tlssue 1n the flrst gr0wth r；ng(×30)；l2
． Sh0wing vascular tlssue in rhc sec(md g r(】wth rIn譬(、：
30)；13．Sh0w g v，lscular t1ssue In L}1e thlrd gr0wth n“g(× 3O)；14．Showmg vascular tissu￡_f】thc f0unh growth ring，{hc thIrd grow仆l riI壕 (】f。utcr F】hI()en1
Ind parenchyⅡ】a cel1s berwcen 1¨c【、Ⅵ)r】ngs(×30)．The ven1cfil sect10n 0f vascu1fl¨ 】ssue area 0f slcm 0fC
． c ，，n— “；15．R；ld1{l1 sedl01]，sf1ow_n xvkm(、1
(j0)；16 nng scct10n，sh0w1ng I)hl0em a【1d Lransverse、，as 1a r tjssue betweel_ph1oen1 and xyI n1(、<30)．Mc：Muclage(、aml；Ⅵ}：vascu】ar bundje；EIl：End0一
rlcrn1；Xy：Xylem；Ca：(、ambiulT1；Ph：Ph1oen1；PF：Phk)cm f1bre；CP：Crysta1 D}lrenchyma；I T：P{Jrench vI】1a tissuc
l期 韦丽君等：叉孢苏铁茎的解剖学研究 25
径多边形 ，接木质部径向列 间的细胞近椭圆形至长
方形，似薄壁细胞状(图版Ⅱ：l2)。韧皮部由筛胞分
子、纤维、薄壁细胞和含晶异细胞组成，筛胞分子长
方形至不等径多边形，通常与纤维分子相间，紧接形
成层的多边形细胞也呈径 向列排列 ；纤维近四方形 ，
孔径 14．83～22．43 m，薄壁细胞间隔在径向列间，
含晶异细胞多分布在径向列 中部间的薄壁细胞 中，
多为簇晶，少数为方晶(图版 Ⅱ：l1)。该环中的薄壁
细胞及形成层处似薄壁状细胞为椭圆形 ，通常径 向
延长，只有在韧皮部径向列间较宽的地方为切向延
长，少数细胞具细胞核，全都含有淀粉粒。
第二环与第一环间隔有 3～5层厚约 2OO．42
m 的薄壁组织 ，细胞椭圆形 ，排列不规则。木质部
管状分子近圆形或椭 圆形 ，径向孔 径 9．16～37．74
m，约 35层，l～3细胞宽呈径向列排列，列与列间
间隔有 1～2个薄壁细胞宽，8～20列不等呈一带，
带与带间间隔有约 5～l5薄壁细胞宽不等(图版Ⅱ：
12)。形成层接木质部管状分子的细胞为近等径多
边形，接木质部径向列间的细胞近椭圆形至长方形，
表 l 茎下部维管部次生结构各部分厚度指标 ( m)
Table 1 Thickness。f different parts of secondary
structure in vascular tissue 0f bottom stem
各部分名称 第一环 第二环 第三环 第四环
Different pa rts First ring Second ring Third ringF0uth ring
似薄壁细胞状。韧皮部由筛胞分子、纤维、薄壁细胞
和含晶异细胞组成，筛胞分子近等径多边形至不等
径多边形，通常与纤维分子相间，接形成层的多边形
细胞也呈径向列排列；纤维近四方形，孔径 9．71～
24．5l m，列与列间为薄壁细胞 ，含簇 晶及方晶异
细胞多分布在径向列中部间的薄壁细胞中。该环中
的薄壁细胞及形成层的似薄壁状细胞为椭圆形，通
常径向延长，只有在韧皮部区的为切 向延长，具细胞
核和具少量的淀粉(图版 Ⅱ：12)。
第三环与第二环间隔约 lO层薄壁细胞，共厚
8O8．9O m，椭圆形，排列不规则，通常不具细胞核，
少数细胞具少量的淀粉。木质部管状分子椭圆形至
多边形，径向孔径 8．7O～38．15 m，约 3O层，l～3
细胞宽呈径向列排列，列与列间间隔有 1～2薄壁细
胞宽，7～l5列不等呈一带，带与带间间隔有约 5～
l5薄壁细胞宽不等，在较宽带间的薄壁细胞区中，
有纵切时看到的管状分子束，径向横卧着，或者是斜
切时看到的被切断成一节节的，贯穿于各环的各个
部分，甚至达外方的皮层中(图版 Ⅱ：14)。形成层紧
接木质部管状分子的细胞为近等径多边形，紧接木
质部径向列间的细胞近椭圆形至长方形，似薄壁细
胞状 ，形成层细胞 1／3～1／2具细胞核(图版 Ⅱ：l3)。
韧皮部由筛胞分子、纤维、薄壁细胞和极个别的含晶
异细胞组成，筛胞分子近长多边形，和纤维分子相
间，接形成层的多边形细胞也呈径向列排列；纤维近
四方形至圆形，孔径 9．31～28．92 m；极个别的含
簇晶及方晶异细胞星散状分布在径向列中部间的薄
壁细胞中；该环中的所有薄壁细胞为椭圆形至长方
形 ，或不规则状多边形 ，通常径 向延长 ，约 1／5具细
胞核，通常都具淀粉(图版Ⅱ：13)。
第四环与第三环间隔约 4层薄壁细胞，共厚
413．45 m，细胞椭 圆形 ，排列不规则 ，通常不具细
胞核，具少量的淀粉(图版 Ⅱ：14)。第四环木质部厚
819．96 m，管状分子近椭圆形至多边形，径向孔径
7．54～43．2O m，约 24层，l～3细胞宽呈径向列排
列，列与列间间隔有 1～2薄壁细胞宽，6～23列不
等呈一带，带与带间间隔有约 6～15薄壁细胞宽不
等。形成层紧接木质部管状分子的近等径多边形细
胞(图版Ⅱ：l4)。韧皮部由筛胞分子、纤维、薄壁细
胞和极个别的含晶异细胞组成，筛胞分子近方形至
长方形 ，或不规则状多边形 ，和纤维分子相 间，紧接
形成层的多边形细胞也呈径 向列排列 ；纤维近 四方
形至圆形，孑L径 l1．1l～25．94 m；极个别的簇晶和
方晶异细胞星散状分布在韧皮部径向列间的薄壁细
胞中；该环中的所有薄壁细胞长方形至长多边形，通
常径向延长，个别具细胞核，全具少量的淀粉(图版
Ⅱ：14)。
髓部发达，半径 约 1．O cm，约占茎 l／5，细胞椭
圆形或不规则形，大小不等，长轴走向不定，细胞内含
丰富的淀粉粒，少的 2O～3O粒，多的达 12O粒，极个
别为含晶异细胞，有大小不等的黏液道分布在髓部。
维管组织区的管状分子有环纹、螺纹 、梯纹、网
纹和孔纹式。径切面观同一径向列的管状分子在纵
向系统往往不呈完全的直线状行走，两两之间的侧
壁相互紧密接触；射线细胞即径向列间的薄壁细胞
椭圆形或四方形，在木质部处通常为纵向延长，在韧
皮部处通常为径向延长；弦切面观同一径向带内的
两两管状分子的侧壁在某些部位相接触，在某些部
位又相互分开，断断续续的接触又分开状行走，其间
26 广 西 植 物 29卷
的薄壁细胞长椭圆形 ，长方形或细窄的长形 ，纵向延
长；无论是径切还是弦切面 ，在木质部或木质部与韧
皮部间的区域都能看到横 向或斜向的维管束 ，有时
还见有近圆形的黏液道(图版 Ⅱ：15，16)。
4 讨论
从茎的解剖结构看，皮层和髓所占的比例大，贮
藏有大量的水分和淀粉，保证着植株对营养的需要。
另外，皮层和髓中存在着数量众多、形状不等的(分
泌道)黏液道 ，当茎部受到损伤时，从伤 口处流出的
黏液，可能就是由黏液道周的黏液细胞分泌出来的。
此外，叉孢苏铁茎的外围存在着许多含晶和含单宁
物质的异细胞，这与又孢苏铁的抗逆性有关 。众多
含晶异细胞的存在，可改变细胞的渗透压，维持植物
体内离子的平衡，提高吸水和保水力，同时还可加强
各轴器官中的机械性能(李广义等，l995)。单宁可
保护植物免于脱水 、腐烂或遭受动物伤害，同时，对
提高植物抵御寒冷和生埋干旱方面也有着积极的意
义 (李正理等，1981；王为义 ，1985)。
关于皮层中的维管束，有研究者(A．S．福斯特
等，l983)认为是叶进入叶柄基的叶迹，呈环带状分
布，而对叉孢苏铁的研究结果，并不是所有皮层中的
维管束都呈环带状分布。它们的类型多样，大小不
等，分布在皮层的各个部位中，通常是靠近周皮的外
方皮层及靠近维管组织区的内方皮层中分布频率高
于皮层中部，在同一切面上(不管是横切 、径切还是
弦切)都能看到横走向、纵走向和斜走向的维管束，
主要为 2个大类型 ，即外韧型和周韧型，但以外韧型
为主。据胡正海(1993)报道，在双子叶植物某些种
类的茎内，除正常维管束以外，还有异常的皮层或髓
维管束，作者认为苏铁类植物皮层中星散分布的维
管束似双子叶植物茎中的皮层维管束一样，是一种
异常的皮层维管束。而不是通常所认为的那样，皮
层中的所有维管束都笼统地称为叶迹。但无论是异
常维管束还是叶迹都是发达皮层中水分和溶质运转
的主要通道。
从研究结果中看出，茎的越老部位，维管组织区
越厚，生长环数也 越 多。在 大泽 米属 的 M吖一
rDz“ “ n r 的老茎 中，正常维管束 的外侧有 2
～ 3轮异常维管束或连续的维管组织，并指出，由于
异常形成层分化韧皮部和木质部的方向与正常维管
束形成层相反，因此其『F常维管束的次生韧皮部与
第一轮异常维管束的韧皮部相邻接 ，两者间缺乏明
显的界限。从 woradell的观点看，苏铁类植物只有
最里面的一环是正常生长形成，其余 的全都是异常
生长形成的 ，且异常生长形成的第一轮 ，即韧皮部在
内，木质部在外 ，两轮之间没有明显 的界 限，而从作
者的研究中发现，又孢苏铁 的每一生长环都是韧皮
部在外 ，木质部在内，环与环之间有大小不等的薄壁
细胞层相间隔，这明显的与 woradell的观点不符 。
而 Bork(1990)和 1、errazas(1991)对 C c“s c r—
c ”口挑 和c． “＆rs ，c．r“ 声 等 4个苏铁科种
类的研究结果在茎的大致结构组成上与本研究有相
似之处，都显示 出苏铁纲植物茎的结构有次生生长，
但其维管形成层的活动与木质部韧皮部的排列组成
与其它裸子植物和被子植物不同 ，并不是只有一条
维管形成层环带一直在活动，而是从内到外 ，维管形
成层活动形成一个 由次生木质部、形成层和次生韧
皮部组成的环带状结构后 ，在其外围形成约 15～25
层的薄壁细胞组织 ，然后维管形成层再次活动形成
新的一个由次生木质部 、形成层 和次生韧皮部组成
的环带状结构，然后再重复上述组织结构构建过程，
不断向外形成新的环带结构 ，每个环带之间都有 1O
多层以上薄壁细胞相分隔。这种不断有新的维管形
成层形成 ，且形成新的次生木质部和次生韧皮部环
的结构是苏铁类植物具有强的生命力和更大的输导
功能的特征 。因为在大部分被子植物和裸子植物的
次生结构中间的心材 占大部分比例，由于色素、单宁
等物质的侵填作用，只有支持功能，而无输导功能，
只靠外围的边材的木质部行使输导功能；而韧皮部
也只是分布在最外围的一环，只有此处还具备输导
有机物的作用。因此苏铁纲植物茎这种特殊的次生
结构的类型，就具备了内部和外部的木质部都具有
输送水溶液的功能，内部也有韧皮部 ，就同时也具有
了输送有机营养物的功能，而中间和外部(径向)每
一 环都有能够行使输 导功能的木质部和韧皮部，就
能保证整个茎从 内到外各部位组织都有无机盐、水
分和有机物的供应，而且还有一部分横走向和倾斜
的横走向的维管束，担负这连接这些纵向排列的环
柱(对于横切面为环带)，就构成了纵向、横向和倾斜
走向的四通八达的水溶液和有机物供给、输送渠道，
保证苏铁植物能够有强大的生命力和抵御干旱、贫
瘠和炎热等逆境的能力。此外在每一个环带之间都
有几十层薄壁细胞相隔，而这些组织其实是行使着
大量淀粉及部分晶体和单宁等物质贮藏的功能，所
1期 韦丽君等 ：叉孢苏铁茎的解剖学研究 27
以我们认为，苏铁类植物茎是 同时 承担着贮藏、运
输、和支持三大功能的，尤其是从内到外均贮藏有具
有活性作用 ，可以随时共水解提供生长发育需要 的
淀粉等糖类物质及水分 ，这就保证 了苏铁植物能够
更好地抵御干旱和贫瘠 的季节或时期 ；这让我们认
识到苏铁类植物茎在每一个环带都有次生韧皮部特
殊结构的重要作用。
苏铁植物分布于热带亚热带 ，光照较强，在高光
强下发育植物的早生结构强，因此，大多数学者认为
苏铁植物属于旱生型，而旱生型植物输导系统的特
点是木质部发达，韧皮部退化，在横切面上体现出的
是木质部所 占的面积强于韧皮部。所研究的叉孢苏
铁，维管组织区的每一生长环韧皮部都强于木质部。
木质部中维管分子的孔径有大有小，最大差值可达
4倍以上。zmmermana(1983)认为，水分和溶质运
输的安全性和有效性是由维管分子孔径大小和频率
决定，宽孔径输导效率高，但较脆弱，易挤坏，而窄孔
径输导效率低，但抗负压能力强，因此分子的输导能
力以及抗断裂与分子孑L径大小有关 。木质部中的大
小维管分子，在提高输导的安全性与抗挤压性的同
时，也体现了由大的连续维管分子提供的有效传导
率和小的维管分子提供的防止气泡阻塞之间的进化
上的协调(宋玉霞等 ，l996)。韧皮部 中有少量的韧
皮纤维，可以担负支持作用的同时，又保护了其内部
的形成层。
一 般认为，在植物茎的节 问区域 ，输导系统 的结
合网才复杂，而所研究的叉孢苏铁茎则不一样，在哪
个部位维管束均不是严格地平行走向，不仅是大部
分的维管组织成多环的柱状，而且在任何一个区域
都有横向、倾斜及平周向等各个方向的小的维管束
形成部分在某处相接触 ，在另～处又重新分开 ，呈分
枝走向，这能保证水分在维管系统中的侧向和对面
移动，此外，在维管组织区横切面上的较宽的带状射
线带中存在着少量横卧着的管状分子束及在纵切面
上存在少量的横切 向和斜切 向的管状分子束 ，加上
短的、叠成横向排列的射线细胞，也保证了水分等物
质在轴器官中呈辐射方向的运输 。
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