全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(2)：127— 1 36 2001年 5月
西双版纳植物区系的特点与亲缘
朱 华，李延辉，许再富，王 洪，李宝贵
(中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部，云南昆明 650204)
摘 要 ：西双版纳植物区系经初步资料整理统计有种子植物 3 336种 ，隶属于 1 140个属，大约 197个科。植物区
系成分构成是热带分布的科和属分别占总科和属数的 60．I 和83．5 ，在热带分布属中，又以热带亚洲成分占
优势(占32：．8 )。通过植物区系组成和地理成分分析，认为谚植物区系是热带性质的，属于热带亚洲区系的一
部分，并带有明显热带边缘性质和几种地理成分交汇的特点。西双版纳植物区系与广西热带植物区系和海南热
带植物区系在发生上同源，主要来自于古南大陆与古北大陆区系成分的融台，在发展上受热带亚洲植物区系的
渗透和强烈影响。
关键词：西双敷纳；植物区系；特征 ；亲缘
中围分类号：Q948．5 文献标识码 ：A 文章编号：i000 3142(2001)02—0127—10
Characteristics and affinity of the fl ora
Of Xishuangbanna，SW China
ZHU Hua，LI Yah—hui，XU Zai—fu，WANG Hong，LI Bao—gui
(Xishuangba~ma Tropical BOtanical Garde,t．The Chi~se Academy Sciencest Kunming．650204，China)
Abstract：The flora of Xishuangbanna，SW China，is recorded to consist of 3 336 native seed plant species belonging
to 1 140 genera and 197 famdies、of which the family Ochidaceae with 334 species is the largest family in size~Papil—
ionaceae with l82 species is the second：Rubiaeeae with 147 species is the third：and other families are ranked as fol一
[owing：Gramineae(143 species)，Euphorbiaceae(119)，Compositae(107)，Moraceae(77)，Urticaceae(72)．Lauraceae
(68)，Zingiberaceae(67)，Asctepiadaceae(62)，Apocynaceae(61)，Labiatae(明 )，Annonaceae(52)．Cucurbitaceae
(50)，Acanthaceae(49)Rosaceae(49)，Fagaceae(45)，Araceae(43)etc．The statistics of distribution patterns of taxa
shows that the families and genera of tropical distribution make up 60．1 and 83．5％ of the total sum of the flora
separately．Furthermore，the genera of tropical Asian distribution contribute 32．8 of the total sum of genera
which represents strong affiniLv to tropical Asian flora．It is confirmed that the flora of Xishuangbanna is of the
tropics in nature and as a part of the tropical Asian flora．Occurred at the montane habitats from northern margin of
tropical Asia，the flora also shows conspicuous characters of the tropical margin and is the transitional to the subtrop-
ica[flora of SW China．It is concluded that the flora t)f Xishuangbanna has the same origin as the floras of the tropi—
eal Guangxi and Hainan of S China and％vas possibly derived from the ancient Gandwana and [．aurasian dements，
but strongly affected by modern tropical Asian flora．
Key words：Flora；characters}affinity；Xlshua“gbanna
收 稿 日期 ：1999—07—22
作者简升 ：来 华(1 960)．男， 学博士，研究 从事热带植物学研究工f1
基金项 目：云南省基金 98C096b,I．96C1 22M；【ll国科学院 百^f~Jl：中罔科学院生物分类区系特支费}中国科学院 KZ951一A一104、KSCX2
1 06B课 题 ，
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l28 广 西 植 物 21卷
西双版纳位于东南亚热带北缘，是热带生物区系
向亚热带生物区系的过渡地带。贯穿西双版纳的谰沧
江被认为是古南大陆(冈瓦那古陆)与古北大陆(劳亚
太陆)的一条缝线“ ，故该地区叉可能是古南大陆与
古北大陆区系成分的的交汇地带，增加了该地区生物
地理成分的复杂性“ 。特殊的地理和地史背景造就
了西双版纳十分丰富的动 植物资源。据考察，全州有
陆栖脊椎动物 539种，占全国陆栖脊椎动物总数的
1／4，鸟类有 400余种，占全国总数的 1／3，鱼类和昆
虫也十分丰富。西双版纳估计有种子植物5 000种以
上，远比同样面积的中国其它地区要高，占全国种子
植物总数的 1／6“ ，这使得西双版纳地区在植被地理、
植物区系地理和生物多样性的保护研究上具有较高
的科学价值和实践意义。深入的地区性植物区系地理
的研究，应分析到种的分布区类型构成。西双版纳的
植物区系无疑是东南亚植物区系的一部分，在未对东
南亚植物区系有充分的研究和了解时，要对其种的分
布区类型构成进行分析是十分困难的。本研究虽仍是
以科、属的分析为主，但提供了丰富的西双版纳植物
区系的统计资料，以及与广西和海南热带植物区系作
了比较，仍有一定的学术价值和实践意义
1 西双版纳的自然地理背景
西双版纳傣族自治州位于云南省最南部边缘，约
当 21。O9 ～22。36 N，99。58 ～101。50 E之间 ，总面积
l9 690 km 。西双版纳南与老挝 、缅甸接壤 ，西、北、
东三面与滇西南山原、山地相连，属于横断山系南端
无量山脉和怒山脉的余脉。整个地势周围高，中部低，
以山原为主，其中又分布着许多宽谷盆地、低山和
低丘。海拔范围从最低处澜沧江河谷 550 m至最高
峰 2 429．5 m。西双版纳的大部分地区为具有亚热带
至温带气候的热带山地，典型热带气候地区仅为海拔
900-l 000m以下的低山、河谷及坝区，约占总面积
1醌 。
西双版纳的气候属于西部型季风气候。其特点
是干、湿季节变化特别明显 以勐腊县为例：年均温
21℃ ，>10。C积温 7 639。C，最热月均温 24．6。C，最
冷月均温 15．2℃{年降雨量 1 531．9 mm、干季(ii～
4月)降雨 282 mm，湿季(5～lO月)降雨 1 250 mm，
相对湿度 80 。年温差小，日温差大．干湿季变化十
分明显。由于西双版纳的山原地貌特点，与同纬度的
大陆东南亚其它地区相比，热量偏低，目温差大。西双
版纳地区虽大部分为热带山地，但由于特殊的地形地
貌，气候的立体分异相当大，其东、北、西三面高，在一
定程度上阻挡了西北方来的冷气流，使得最冷月均温
并不低(与河内相同为 15．5。C)，弥补了积温的不足；
低山沟谷及低丘上，冬季有浓雾，日雾露水量平均
0．1～0．3 mm，最高 1 mm，加上土壤的湿润，叉弥补
了降水的不足。因而在该地区的低山沟谷及低丘上，
形成了热带湿润气候，具有热带雨林发育，表现为一
种热带雨林与热带半常绿季节林和热带山地的常绿
阔叶林镶嵌的植被分布格局。
西双版纳地区在中生代以前属于古地中海的东
部边缘部分“ 。第三纪始新世以后，随喜马拉雅造山
运动奠定和逐步形成现代山脉和地势的轮廓，直到第
四纪，随青藏高原的剧烈隆升，才形成高差很大的现
代地貌和季风气候。
从西双版纳现在植被类型和分布格局来看，在近
代显然发生过若干次干旱和湿润的气候波动，例如，
在西双版纳小橄榄坝一带的谰沧江河谷戒片生长有
印 缅 一 带半 干旱 地 区特 征 植 被—— 榆 绿 木
(Anogeissus acuminata)单优群落 ，这种单优群落显
然是在较现在更为干热的气候下发展起来的。同样，
有着干旱起源的大蒲葵(Idvistm~a saribus)单优群
落 ，也较普遍分布在谰沧江的两岸山地上
西双版纳地区的古植物学资料很少，根据勐腊县
磨歇晚白垩世晚期到早第三纪早期的孢粉组合资
料 。，推测当时该地区的代表植被是偏干性的亚热带
或南亚热带山地常绿阔叶林。中新世到上新世，宋之
琛等。 ” 把西双版纳及中南半岛北部的相应地区划
归高原栎、桦类及灌丛植物地理区中的东部横断山脉
植物亚区，认为在河谷低地仍为亚热带 热带性质
参看邻近地区，印度东北部中新世时为亚热带气
候“ ，滇东南开远小龙潭晚中新世植物群为亚热带
季风常绿阔叶林，云南景各。”和中南半岛北部“ 亦
都带有亚热带常绿阔叶林特点，因此推测第三纪该地
区的代表植被主要是南亚热带一亚热带性质的常绿
阔叶林 。
现在西双版纳植物区系中，有一些海岸红树林的
残余分子及一些近缘种存在。如红树科的竹节树
(Caralia)和山红树(Pelacalyx)；红树林的近缘成分
金 刀 术 (Barringtonia)， 使 君 子 科 的 榄 仁
(Terminalia)，藤黄科的红厚壳(Calophylu )，爵床科
的老鼠镉(Acanthus)、露兜科的露兜树(Pandanm)
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2期 朱 华等：西双版纳植物区系的特点与亲缘 !!
等。因此也推测西双版纳地区在历史上可能有过红树
林植被存在 。
西双版纳植物区系正是在这样复杂的历史和地
理背景下形成和发展的。
2 植物区系的组成及特点
西双版纳估计有野生种子植物4 000种以上，目
前记录到的有 3 336种，隶属于 1 135属及 1 97科
(表 1)。含 30个科以上的这 31个科共有植物 693属
2 150种，占总属数的61 和总种数的 64 ，构成了
该植物区系的主体。
表 1 西双版纳种子植物科殛太小顺序”
Table 1 Fam[1ies aⅡd their sizes of the flora of Xinhuangbanna
“仅统计本地植物种数 It’s only local mlImbers of species of plains
兰科在西双版纳具有 96个属 33,t种，其种数甚 台湾和海南，体现了极大的多样性。 a
至超过了相应地区比它面积大得多的老挝、柬埔寨、 有些科在种数上虽不占优势，但却是构成森林
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上、中层乔术的主要科或代表科，如无患子科(Sapin—
daceae)，漆 树 科 (Anacardiaeeae)，橄 榄 科
(Burseraceae)，杜英科(Elaeocarpaceae)，柿树科(Ebe
naceae)，使君子科(Combretaceae)，榆科(Ulmaceae)，
桃金娘科(Myrtaceae)等。还有一些科，种数亦不多，
但为群落的特征科，常有较大重要值，如龙脑香科
(Dipterocarpaceae)，玉蕊科(Barringtoniaceae)，四数术
科(Tetrameleaceae)肉豆蔻科(Myristicaceae)，藤黄科
(Gutiferae)，茶茱萸科(Icacinaceae)，粘术科 (Ixoran
thaceae)，山榄科(Sapotaceae)，单室茱萸科(Masfixi—
aceae)等。
从组成版纳植物区系的这些科的性质看(表 2)，
典型热带分布的科占总科数的 18．2 ，如泛热带分
布的茜草科、爵麻科、大戟科、桑科、龙脑香科、牛栓藤
科 (Connaraceae)、肉 豆 蔻 科、莲 叶 桐 科
(Hernandiaceae)、箭根薯科(Taccaceae)、橄榄科、山榄
科(Sapotaceae)、茶莱萸科等；古热带分布的番荔枝科
(Annonaceae)、露兜树科(Pandanaceae)、海桑科(Son—
neratiaceae)、玉蕊科；热带亚、非、美洲分布的马兜铃
科(Aristolochiaceae)、木棉科(Bombacaceae)、六苞藤
科(Symphoremaceae)、粘术科 ；热带亚洲分 布的四角
果科(Car|emanniaceae)、单室莱萸科(Maslixiaceae)、
肋果茶科(Sladeniaceae)、四数术科、隐翼科(Cryptero-
niaceae)、五膜草科 (Pentaphragmaceae)等。主产热
带，但分布区延伸到亚热带甚至温带的科占41．9 ，
如大戟科，茜草科、樟科、番荔枝科、夹竹桃科、楝科、
兰科、橄榄科、桑科、葡萄科、荨麻科、爵床科、天南星
科等。主产亚热带的科有 35个，占 1 7．7 ，如壳斗
科、 木 兰 科 (Magnoliaceae)、 五 味 子 科
Schizandraceae)、山茶科(Theaceae)、灰术科(Symplo
caceae)、金缕梅科 (Hamamelidaceae)、槭树科 (Acer
ace~e)、黄杨科(Buxaceae)、紫树科(Nyssaceac)、三白
草科(Saururaceae)、省沽油科(Staphylaceae)、越桔科
(Vacciniaceae)、清风藤科(Sabiaceae)、鼠李科(Rham．
naceae)，冬青科(Aquifoliaceae)、揄科(Ulmaceae)等。
主产温带，分布区扩展较大的科有 43个，占总科数的
22．2 ；包括北温带分布的报春花科 (Primulaceae)、
毛茛科 (Ranuculaceae)、伞形科(Umbeliferae)，主产
温带的菊科(Compositac)、禾本科(Gramincae)、百合
科(I iliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、玄参科(Scrophlar]一
aeeae)等及 主产 地中海 区的紫草科 (Boraginaceae)、
十字花科(Cruci[erae)、唇形科(I．abiatae)。
西双版纳虽以热带山地占有最大面积，但其植物
区系的主体主要是在其热带低地，故仍以热带和主产
热带的科为主(共 占60．1 )，仍属于热带性质的植
物区系。就不同植被类型而言，典型热带分布的科在
沟谷雨林中比例最高，热带和主产热带的科在热带
雨林中占78．9 ～8o ，在石灰岩森林中占71．3 ，
在整个版纳植物区系中占6O．1 ，说明在西双版纳
最大面积的热带山地常绿阔叶林中，仍有相当数量的
主产亚热带和主产温带的科。在其热带成分中，以主
产热带但分布区延伸到亚热带和温带的科为最多，该
植物区系中含较多种数的优势科，全都为这类科而非
典型热带科，故该植物区系具有明显热带边缘性质，
是热带亚洲区系的北缘部分。
表 2 西双版蚋植物区系科的分布区类型
TabLe 2 Distribution pattems 0f families
from the flora ot Xishuangbanna
科的分布区类型
Distribution
famities
沟谷雨林 低丘雨# 石灰岩森 版蚋植物
RsRF LHsRF 林 LsRF 区系 FX
(109科 ) (75科) (129科) (197科)
RSRF：Ravi⋯ a9 【 In foistILHSRF：Lo~er hil 呦 Ⅱ raia for~t；
LSRF：Limestone⋯ a【rain forest；FX：F Lora of X bu ba⋯
在版纳植物区系的优势科(含 2O种以上)中，按
各个科占该科世界种数和属数百分比值大小排名次
(表 3)，则与其优势科的排名不同。按占该科世界种
数排名在前的科，在一定程度上能反映该植物区系的
地方特征，可视为该植物区系的代表科。 ．如荨麻
科、防己科(Menispermaceae)、葫芦科、姜科、鸭趾草
科、桑科 壳斗科、夹竹桃科、芸香科、卫矛科(Celas
traccae)、木樨科(0leaceae)、五加科(Araliaeeae)、锦葵
科、葡萄科、紫金牛科、山茶科、樟科、萝摩科、鼠李科
(Rhamnaceae)、薯蓣科(Dioscoreaceae)等。同样，按各
个科 占该科世界属数百分比排名在前的科，在一定
程度上能反映该植 物区系的发生 特征 ，亦可视为
该植物区系起源意义上的代表科，如壳斗科、葡萄科、
樟科、胡椒科、山茶科、姜科、荨麻科、术樨科、檬科、鸭
跖草科、防己科、旋花科、薯蓣科等。不论是反映其地
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2期 朱 华等：西双版纳植物区系的特点与亲缘 1 3I
表 3 西双版纳植物区系的代表科及排名
Table 3 The families with hi曲er representative value n
both genera and species in the flora of Xishuangbanna
Rep~ ntmtlve value in specie~level(RVS) The number of pecie l i
the family,~Wthe flora。J Xishuanglmnna／the number of total~peeies。 lhe
{amilyinthe world×100； Rep~sentalive~aluein genuslevel(RVG) T
number。 R⋯ a the f~ ily in the flora Xishtlangbanna／the nutuber
僦 genera 0fthefamilyintheworld×1O0
方特征还是发生特征的代表科，大多是主产亚热带或
热带一亚热带分布的科，并非典型热带科或热带性强
的科，这些科中很多仍是现在亚热带常绿阔叶林的代
表科。这似乎暗示了该地区热带植物区系成分发生时
间相对较晚。这与作者推论该地区热带雨林植被发生
时间相对较迟，是在晚第三纪(中新世)当喜马拉雅山
隆升到一定高度，热带季风气候形成以后才发生的是
一 致的。 。 哪。
种子植物属中，榕属 (Fit-us，51 spp．)，石斛属
(Dendrobium，43 spp．)，石豆 兰属 (Bulbophyllum，40
spp．)，牡 竹 属 (Der~lroncalamus，27 spp、)，胡 椒 属
【P／per，24 spp．)，薯 芋属 (Dioscc~ea，23)，蒲 桃属
【Syzyglum，23 spp．)，毛兰属 (￡砌 ，22)，木姜子属
( 妇 n，21 spp．)为含 20种 以上 的大属；粗 叶木属
(Lasianthus，17 spp．)，石栎属(Lithocarpus，l7 spp．)，
冷 水花 属 (Pilea，l7 spp．)，栲属 (Castanopsis，1 6
spp．)，崖爬 藤属(Tetrstigma，1 6 spp．)，省藤属 (C
w，1 6 spp．)，杜英属(Elaeocarpus，14 spp．)，楼梯草
属(Elatostema，14 spp．)，砂仁属(Amomum，14 spp．)，
腺茉莉属(Clerodendrum，14 spp．)，罗伞属(Ardisia，
l2 spp．)，葱臭木属(Dysoxylum，10 spp．)，瓜馥木属
(Fissistlgma，10 spp．)，崖 豆树 属 (Millettla，l0 spp．)
等 j7属均为含 l0种以上的主要属。在热带雨林中，
上层乔木以樟属(Cinnamomum)，杜英属，栲属，石栎
属，暗罗属(Polyolthia)，崖摩属(Amoora)等种数较
多；中、下层乔木以榕属，木姜子属，葱臭木属，蒲桃
属，崖豆树属等种数较多；灌木以粗叶木属，腺萼木属
(Mycetia)种类最多；草本以胡椒属，楼梯草属种数较
多；藤本植物以瓜馥木属 ，崖爬藤属 ，风车藤属(Corn
bretum)，等 以及 附生 植 物 以兰 科 植 物 ，崖 角藤 属
(Rhaphidoph )和芒 毛苣苔属 (Aeschynanthus)植物
最占优势。番龙眼属(Pometia)，榄仁属(Terminalia)，
箭毒木属(Antiaris)，白颜树属(Gimraiera)，龙果属
(Pouterla)，翅子树属(Pterosperma)，四树木属(Te—
trameles)等种数虽不多，但在森林上层乔木中有较大
优势度或重要值，同样，轮叶戟属(Lasiococca)，藤黄属
(Garcinia)，银 钩 花 属 (Mitrephora)，藤 春 属
(Alphonsea)，棒柄花属 (Cleidion)、缅桐属(Sumbavlop-
“)，三 宝 木 属 (Trigonostemon)，假 海 桐 属 (Pit．
tos／nzropsis)等在森林中、下层乔木中有较大优势度或
重要值。在山地常绿阔叶林中，则以壳斗科、樟科和茶
科 的属种 为优势，如：栲属 (Castanopsls)、石栎 属
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132 广 西 植 物
(Lithocarpus)、润楠属(Machilus)、木姜属( 妇 )、捕
木属 (Phoebe)、茶梨 属 (Annestea)、木荷 属 (Sch#na)
等，其 它 如：黄 杞 属 (Engethardtia)、山 龙 眼 属
(Helicia)、冬青属(Itex)等种数虽不多．但_任森林中仍
较优势
西双版纳种子植物属中，含 3O种以上的大属仅
有 3个，含 16～3O种的属有 16个，含 7～l5种的属
有 94个，而含 2～6种的小属有 474个，占总属数的
41．8 ，仅 有 1种 的属 有 547个，占总 属 数 的
48．1 。按其世界种数统计，则单型属(1sp．)有 56
属，占总属数的5．2 ；少型属(2～6 spp．)有 173属，
占总属数的 l ．4 ；小属(7～15 spp．)有 194属，占
总属数的 17．3 ；中属(16～30 spp．)有 192属，占
l7．1 ；而大属 (>30 spp．)有 509属，占总属数的
45．3 。故在西双版纳种子植物属的组成上，按其种
数而言，以少种和 1种属占绝对优势；按其属性而言，
以大属 占优 势。单 型 属如 胡椒 科 的 齐头 绒属
(Zippetia)、白花菜科的节蒴木属 (Borthwickia)，大戟
科 的缅桐属 (Sumbaviopsis)及麻楝 属 (Chukrasia)，羽
萼属(Colebrc~kea)，巴豆藤属(Craspedolobium)，加辣
犹属(Garretia)，火烧花属(Mayodendron)，黄棉木属
(Metadina)，假 海 桐 属 等，少 型 属 如 蚁 花 属
(Mezzetlopsis)，翅 果 麻属 (K 缸)，假鹊 肾树 属
(Pseudostrebtus)，蜘 蛛 花 (CarleTnania)，油 瓜 属
(Hodgsonia)，刺通草属(Trevesk~)，毛车藤属(Amat~
calyx)，柴龙树 属(Apod )，阳桃属 )，重
．
ytes (Averrhoa
阳木属(Bischoffla)，辛果漆属(Drbnycarpus)，长柱山
丹属 (Duperrea)，甜果藤属(Mappmnthus)，千张纸属
(Oroxylum)等，他们通常是较古老和孤立的属。与中
国植物区系中单型属占l4．4 和少型属占23．3 相
比，西双版纳植物区系的单型属和少型属明显较贫
乏，亦暗示了它的衍生性和是热带亚洲区系的边缘性
质
3 属的地理成分分析
按吴征镒教授对 中国种子植物属分布区类型划
分 ”，统计了西双版纳植物区系种子植物属的分布
区类型构成(表 4)。
热带分布属(类型2～7)共计 910个．占所统计
属数的83．5 ，热带分布属中，又以热带亚洲分布属
最多，占所统计属的 32．8 ，如藤春属，崖摩属，腺萼
木属，香花藤属(Aganoyma)，翅子树属，银钩花属，绞
2l卷
股兰属(Gyrnnostemnra)，麻楝属，芋属(G ∞ )，山
楝属(Aphanamixis)，隐翼属(Crypteronia)，红光树属
(K” n)醇；其次是全热带分布属，有 248属，占
22．8 ，如 买 麻 藤 属 (Gnetum)，琼 楠 属
(Beilschmedia)，厚壳桂属(Cryptocarya)，胡椒属，山
裹 4 曩的分布区类型
Table 4 Areal—type of genera of the flora of Xishuangbanna
属分布区类型
Areal—type
询各雨林 低丘雨林 石灰岩彝 版蚺植物
RSRF LHSRF 林 LSRF 区系 FX
(340属) (221属) (558屑)(1 135属)
RSR ：Rayine sea J⋯ [orest；LHSRF：L⋯ ㈣hill s0lul rain 10
es ~LSRF：Limeztone seasonal rain forest；FX：Flora of Xishuangbanna．
柑属(Capparis)，棒柄花属，巴豆属(Croto~)，薯蓣属，
钩 藤 属 (Uncaria)，苎 麻 属 (Boehmeria)，牛 奶 菜 属
(M ~rsdenla)，崖 豆 树 属，粗 叶 木 属，巴 戟 属
(Mor&da)，罗伞属，羊蹄甲属(Bauhinia)等；旧世界热
带 分 布 属 占 10．3 ，如 蒲 桃 属，山 牵 牛 属
(Thunbergia)，岩棕属(Dracaena)，露兜树属，翼棱果
属 (Ventitago)，千金藤 属(Stephania)，瓜馥木属(Fis—
sist M )，暗 罗 属 (Polyathia)，金 刀 木 属
(Barringtonia)，竹节树属，橄榄属(Canarium)，弯管花
属(Chasaliz~)，假海桐属，紫玉盘属(Uvaria)等； 带
亚洲 至 大 洋 洲 分 布 属 占 8．4 ，如 银 背 藤属
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2期 朱 华等：西双版纳植物区系的特点与亲缘 133
(Argyreia)，水锦树属(Wedlandia)，球兰属(Hoya)，
瓜子金属(Dischidia)，崖爬藤属 ，黄檀属 (Dalbergla)，
臭椿属(Ailanthus)，蒴莲属(Adenia)，苏铁属(Cycas)，
五桠果属(Dilenia)，紫薇属(Lagestroemza)，罗森藤属
(Loesenneriela)，九里香 属 (Murraya)，石仙 桃属
(Pholidota)，香椿属(Tc~na)等；热带亚洲至热带非洲
分布属占 6．9 ，如木棉属(B~nnbax)，大风子属(Fla—
courtia)，使君子属 (Quisqualls)，逼迫子属 (Bridenia)．
龙船花属(1xora)，豆腐柴属 (Premna)，飞龙掌血属
(Toddalia)，尖叶木属(Urophyllum)，羊角拗属(Strc~
phanthus)，帽蕊木属(Mitragyna)，芒属(Miscanthus)．
藤黄属，香茅属(Cymbopogon)，榆绿木属(Anogeisus)
等 。
温 带分 布属 (类型 8～ 1 3)共 占所 统计属 数的
10．6 ，包括有北温带分布属，如蒿属(Artemlsia)，鹅
耳枥属 (Carpinus)，桦 市属 (＆f“如)，柳属 (Sahx)，山
茱萸属(Comus)，紫堇属(Corydalis)，松属 (Pinus)，花
楸属 (Sorbus)等。东亚一北美间断分布属，如五味子
属(Schlzamlra)，石楠属(Photinia)，紫树属(Nysa)，
木犀榄属 (Osmanthus)，木兰属 (Magnol2a)，十大功劳
属(Matmnia)，八角属(1licium)，栲属等。旧世界温带
分布属有筋骨草属(Ajuga)，香薷属(Elsholzia)，角盘
兰属(Herminium)，旋覆花属 (1nula)，女贞属 (Ligms—
tram)，重楼属(Paris)等。东亚分布属有5j个，如猕猴
桃属(Actinidia)，射 干属 (Belamcanda)，三尖 杉属
(Cephalotaxus)，南酸枣属(Clwerospcmdia)，蓬莱藤属
(Gardneria)，拐枣属(Havenia)，藤漆属(Pegla)，菌芋
属(Skimmia)，旌节花属 (Stachyurus)，枫杨属(Pterc~
carya)等，占j．1 ，而中国特有属仅有 8个，如巴豆
藤属(Craspedolobh*m)，药囊花属(Cyphotheca)，牛筋
条属(Diclbotomanthes)，石笔木属(7 utcheria)等。在不
同植被类型中，热带分布属在热带雨林约占94 +在
石灰岩森林占9O ，其中，热带亚洲分布属在沟谷热
带雨林中比例最高，占 42，3 ；全热带分布属在低丘
热带雨林中比例最高，占2j．3 ：而温带分布属，包
括北温带分布属和东亚一北美间断分布属，以及东亚
分布属主要是在热带山地的常绿阔叶林中。从属的分
布区类型构成可以看出，西双版纳植物区系以热带分
布属占优势，热带性质十分明显、并且带有较多有热
带亚洲或印度一马来西亚植物区系的特点。该植物区
系与世界各地热带植物区系，特别是旧世界热带植物
区系，均有较密切联系
云南热带地区除西双版纳外，还包括云南东南及
西南部的边缘热带地区。与整个云南热带地区植物区
系 相比(表 5)，西双版纳植物区系显然是云南热带
植物区系的主体和典型代表。云南热带植物区系共记
录有种子植物 1 447个属 4 915种，西双版纳植物区
系占去 1 140个属 3 336个种。西双版纳植物区系具
有与云南热带植物区系一致的属的地理成分构成，仅
西双版纳植物区系中热带成分比列更高，热带性更强
一 些 。
表 5 西双版纳檀翱区系与云南热带檀翱区
系■的分布区类型比较
Table 5 Comparison of areal—types of genera of the flora
of Xlshuangbanna with the flora of tropical Yunnan
属分 布区类型
Areal—type
版纳植物 区系 云南热带植物
(FX) (FTY)
No
属
．
数
gen． No
属
．
散
ge
1世 界分 Cosmopolitan 48 一 一 62 一 一
2全热带分布Paatropic 248 22．8 272 19 6
3热带亚 至热带美洲 间断 分布
Tropical Asia and Tropical 26 2 4 44 3 2
America dlsiunct
界热带分布 112 lo
- 3 119 8 6 0ldWorld Ttopic ⋯
掌亚洲至太洋洲分布T⋯ 6 9 6 4T pi 75 8 ca『Asia to topical AustraIia ⋯ ⋯
6热带 亚 iI1至 热带 非 分 布 91 8 4 1l0 7 9
Tropical Asia to Tropkal Africa ‘ ’
量 亚 1分 356 32．8 426 30．8 lrodlcaL^sIa
2 7热带成分台计 (908) (83
． 5) 1059 (76．5)T otalTroPical elemeats 、 、 ’ 、
s北 温带分布 57 5 2 103 7 4
N orth T⋯ erate ～ ’
9东亚一北美 问断分布 East Asia
aad NoTth Ametica disjunec
10旧世界温带分布
0 World Temperate
11温带亚 分 布
Temperate Asia
12地 中 海，西 亚 至 中 亚 分 布
Mediterraneaa，W Asia t0 C Asia
13中亚分 布Center Asia
1 4东亚分布 East Asia
1 5中国特有分 布
Endemic to China
8—15非热带成分台计
Toral nl1n—tropical elements
总 计 Al
1 0．1 2 0 4
5 5 5．1 95 6．9
8 0 7 37 2 7
(227) (16 5) ‘388) (23 5
1105属 100 1 447扁 100
FX~Flora of Xishuangbanaa；FTY：Flea of Tropical Yunaan
4与广西和海南热带植物区系的比较
广西的热带植物区系主要指中国植物区系分区
中的古热带植物区马来西亚植物亚区的北部湾地区
部分 ，该植物区系地区有种子植物 255科，1 294
属，4 303种。 ，植物区系总种数与西双版纳区系近
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l34 广 西 植 物
似。海南热带植物区系有种子植物 ]82科，l 238属t
3 584种 ，区系总种数亦与西双版纳区系近似。他
们的优势科的比较见表 6，可以看出它们优势科的组
成基本上是一致的，多数的科也有较为接近的排名，
属于同样性质的植物区系。在西双版纳植物区系中，
一 些热带性强的科，如番荔枝科、姜科等排名偏前。在
广西热带植物区系中一些亚热带性质的科，如山茶
科、壳斗科、紫金牛科、卫矛科、鼠李科、冬青科等排名
偏前或是在优势科之列。海南热带植物区系其性质与
西双版纳植物区系最接近，但桃金娘科、野牡丹科、木
樨科在优势科之列，山茶科、壳斗科、紫金牛科亦排名
偏前。西双版纳植物区系与广西热带植物区系和海南
21卷
热带植物区系代表科的比较见表 7。与优势科比较的
结果类似，西双版纳植物区系中热带性强的科如番荔
枝科、茜草科、太戟科、楝科排名偏前；而广西热带植
物区系和海南植物区系中，山茶科、木兰科、山矾科、
椴树科、冬青科排名偏前。从排名在前的最有代表性
的科来看，广西热带植物区系与海南植物区系更接
近，亦即海南植物区系在性质(热带性)上与西双版纳
植物区系接近，在发生(起源)上与广西热带植物区系
联系密切。西双版纳植物区系与广西热带植物区系和
海南热带植物区系在发生应是同源，在早期起源上与
华夏植物区系有密切联系，在发展上受热带亚洲植物
区系的渗透和强烈影响。
表 6 西双版纳与海南、广西热带植物区系优势科的比较
Table 6 Comparison of the families。f n~ost species richness artong the
floras of Xishuangbanna，tropical Guangxi and Hainan
除上述优势科和代表科的联系外，一些典型热带
分布的科，如隐翼科仅分布到云南东南部；四数术科
和四角果科分布到云南西南部、东南部及西藏东南
部；龙脑香科和肉豆蔻科分布到广西西南部和海南：
金刀木科和毒鼠子科亦分布到海南。从优势科和代表
性的科的比较上均可看 出，西双版纳植物区系受热带
亚洲植物区系的渗透和影响较广西热带植物区系和
海南植物区系强，它们属的分布区类型的比较(图 1)
亦有同样的结果，西双版纳植物区系中热带亚洲分布
属所占比列最高。
5 结 论
西双版纳植物区系具有以下几个特点：
(1)热带成分占优势，带有明显印度一马来西亚
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2期 朱 华等：西双版纳植物区系的特点与亲缘 135
表 7 西双版纳与海南、广西热带植物区系代表科的比较
Table 7 Comparison of representative families among the floras of Xishuangb~lna，tropica[Guangxi and Hainan
酉积版纳区系
F1．Xishuangbanna
版蚋／世界种
RVS
广西热带 区系
FI Guangxi
广西／世界种
RVS，6”
海南区系
F1．Ha【nan
梅南／世界种
RVS ”
荨麻科 Urtica~ae
防已科 Menis口⋯ aceae
葫芦科 Cucurbhaceae
姜科 Zinglberaceae
鸭跖草科 Commelinaeeae
桑科 Mora~ae
壳斗科 Fagaee~e
夹竹桃科 Apoeyna~ae
芸香科 Rutac~e
卫矛科 C~lastraeeae
木捍科 Oleaceae
五加科 Araliaceae
锦葵科Malvaceae
葡萄科 Vitaceae
萦金牛科 Myrsinaceae
山茶科 Th~~eae
樟科 Lauraceae
萝蘼科 Asclepiadaceae
鼠李科 Rha~ aeeae
# # Di。sc
茜草科 Rubia~ae
樟科 Meliaceae
番荔枝科 A㈣ ∞e
大啦科 Euphorbiaeea~
天南星科 Ara~~e
旋花科 Gonvo[vu]aceae
兰科 Orchidaceae
爵床科 Aeanthaceae
梧桐科 Sterculiaeeae
12 9
S 3
7 8
7 4
6 2
5．5
4．1
4
4
3 8
3 7
3．4
3．4
3．3
3．2
3 1
3 l
3 l
3 1
2．8
Z．7
2．5
2．4
2 2
2 1
2．0
2．0
1．9
】．7
荨麻科 Urticaceae
茶科 Theaceae
冬青科 Aqufoliac~e
榆科 UImaceae
木兰科 Magnolaceae
菝羹科Sm0aeaceae
防已科 Menlsp~maceae
壳斗科Fagaeae
卫矛科 Ce[astraceae
葡萄科 Vitac~e
木樨科 Oleaceae
杜英科 Etae~ paceae
姜科 Z[rtg[beraeeae
萦盘牛科Myrs~naeeae
忍冬科Caprifoliae~e
樟科 Lauraceae
芸香科 Rutaceae
山矾科 Sympl~aceae
葫芦科 Cucurbitaceae
桑科 M0Ⅲ e
鼠孝科 Rhamnaceae
般树科 Tiliaceae
鸭趾 草科 Commefinaceae
央竹执科 p^o yn⋯ e
萝蘼科 A~lepiadaceae
蓼科 Polygonaceae
苦苣苜科 Gesneria~ae
大戟科 Euphorbiaceae
茜草科 Rubiaeeae
山矾科 Sympl~aceae
荨麻科 Urticaceae
冬青科 Aqufolheeae
山茶科 Theaceae
木挥科 Oleaceae
木兰科 Magnolaceae
壳斗科Fagaceae
防 已科 Menispe~ aceae
鸭跖草科 Commelinaeeae
葡萄科 V[taeeae
紫盒牛科 Myrsinaceae
椴耕科 Tiliaceae
柿耕科 Ebenaceae
芸香科 Ruta~ae
桑科 Mo~ceae
樟 La ∞e
葫芦科 Cueurbkaeeae
莎草科 Cype~eeae
萝蘼科 Aselepiada~ae
科 ceIascn
鼠李科 Rhamnaceae
禾本科 Gramin~e
姜科 Zingdberaceae
茜草科 Rubla~ae
旋花科 Gonvolvulac~e
锦葵科 Malvac~e
大风子科 Flaeourtlae~e
番荔枝科 Anonaceae
梧桐科 St~euliaceae
唇形科 Lahiatae 天南星科 Arae~e 2
． 6
。Rep㈣ 【 value cn p~[eslevel(RVs) The number of species ofthefamily Lnthe riora ofXmhua“gbanna／th mber tot㈣I eci 。ft
amily in the world ×i00
．-．目．|冒I_苜|冒 i．．
2 3 4 5 6 7 8 9 l0 I4 15
Areal type
围 1 西双版纳植物区系与广西热带植物区系和
海南植物区系属分布区类型构成的比较
p l Comparison of the areal-types 0 genera between
the lora of Xishuangbanna and the f【Ira 0f tropical
Guangx[and the flora of Ha[nan
XSBN。西双 版 蚺 植 精 Ⅸ 系 (Xishuanghanna)；TG．广 西 热带 植 精 区 系
门 oplcal Guaagxi)；HN坶南 植钎匡系fHalnan lL属分布匠类型 (Ar
l—Iyl~$oJ gP⋯ )=3-主热 带分布(Pantropic){3热带 亚洲至热带美 问
断分布(Ttopical and Tropical Amerlc~disjunct)；4 If1世界热带分布
(Old World Tropic)}5-热带亚 至大洋洲分布 T ropi．日l A⋯ d Tropi，
cat Ausl ralia)l 6热 带亚 洲至 热带 非 洲分 布 fT⋯pi． l A⋯i 0 T㈨ ic
AIrica)；7-热带亚洲 舟布(Tropical Asia 0r lndo-Malaysia)；8-北温带分布
(NDrlh Temoerale)；9东亚一北 差问晰舟布tEa⋯A i⋯ d N0Hh A⋯ i
ca dlsiunct)；l0一瑁世 界沮带 分布fold Wore TempeⅢ P){14一末亚舟 布
tEaw Asia)l 15坤 国持有分书(Endeml⋯ CI i响
植物区系特点。西双版纳植物区系中，热带分布科占
总科数的 60 ，热带分布属约占总属数的84 ，属于
热带性质的植物区系；在热带分布属中，以热带亚洲
属最多，显示了较强烈的热带亚洲亲缘。
(2)与热带亚洲北部及邻近地区联系密切 ”。西
双版纳植物区系与毗邻的大陆东南亚北部的缅、老、
泰、越边境地区联系最为密切，与云南其它热带地区、
广西热带地区和海南联系均较密切，并且主要通过印
度一马来西亚或东南亚地理成分相互联系。
(3)具有明显热带边缘性质。西双版纳植物区系。
尽管以热带成分占优势，但毕竟位于东南亚热带北缘
山地，其热带科中以主产热带，亦分布到亚热带甚至
温带的科为主，典型热带科并不多，即使是典型的热
带科，在该地区也仅含少数属种，并且该地区完全缺
乏热带核心地区发展的纯粹热带科属。该植物区系中
以热带亚洲成分为主体，但典型的热带成分多数在西
双版纳已是在分布北界，有些种虽未到达最北纬度，
但已达到其海拔极限，故该植物区系具有明显热带边
缘性质。
吣¨㈣ ¨ ¨ ¨ 二= ¨ 瑚 拼 ¨ ¨““绷
三三 三=三耋 笼 麓 嚣 ”
乎．岳0
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l36 广 西 植 物 21卷
(4)具有植物地理过渡与交汇带特点。西双版纳
在地质历史上是古南大陆(冈瓦那古陆)和古北大陆
(劳亚古陆)的融合地带，在近代地貌上是连通东喜马
拉雅到东南亚的横断山余脉山地区，在气候上是季风
热带到亚热带的过渡地带，在植物地理分区上位于古
热带植物区与东亚植物区的交汇地带，故其植物区系
在各个方面均体现了植物地理过渡与交汇带特点。
(5)西双版纳植物区系与广西热带植物区系和海
南热带植物区系在发生上应是同源，主要来自于古南
大陆与古北大陆区系成分的融台，在发展上受热带亚
洲植物区系的渗透和强烈影响。它们三者中又以西双
版纳植物区系受热带亚洲植物区系的渗透和影响最
强烈 。
参考文献：
[13 Audley Charles M G．Dispersal of Gondwanatand：Rele—
vance to evolution of the Angiosperms[A]．In：Whit—
more T．C．ed．Biogeographical Evolution of the Matay
Archipelago[C]．Clarendon Press．Oxford．]987．5 25．
[23 Zhu H． The Floristic Characteristics of the Tropica[
Rainforest in Xishuanghanna_J ．Chinese geographmal
c ，1994．4(1)：i74 185．
[33 Zhu H．Ecological and hiogeographyca[studies on the
tropical rain forest of South Yunnan．SW China with a
specia Lreference to its relation with rain forests of tropi—
cat Asia[J]．J Biogeography，1997，24：647 662．
[43徐永椿 ，姜汉桥．西双版纳 自然保护区综合考察报告集
[M]．昆明：云南科技出版社 ，]987．
[53云南省地质 局．中华人民共 和国区域地质调查报告
[M]．勐腊幅、勐诲幅．1976．
[6]周廷 儒，任 森厚．中国自抟地理～ 占地理 (上 册)
[M]．北京：科学出版社 ，1984．
[73王 洪，朱 华．滇南榆绿术群落的初步研究口] 云
南植物研究，1 990，12(1)：67 74．
[83王 洪，冯栩昆．滇南香蒲葵群落的初步研究[A] 热
带植物研究论文报告集(第二集)[c]．昆明：云南大学
出版社，1993．107 120．
[9] 孙湘君 ．中国晚白垩世——古新世孢粉区系 的
研究I J】植物分类学报．1979，17(3)：8—21．
[】01来之琛．李浩敏，郑亚慧，等．我国中新世植物区系
[A]．中国古生物地理区系[c]．北京：科学出版社．
1983 178— 184．
[】1]宋之琛 -李曼英，黎文本．云南 些地区中生代及早第
三纪早期的孢粉组台[A]．云南 中生代化石 (上册)
[c]．北京：科学出版社，1978．1 64．
[121宋之琛．亚洲东部地区中新世植物地理区[A]．地层
古生物(情报资料)[c]．中科院南京地质古生物研究
所 ．1984，13：63 69．
[】3]中国新生代植物编写组．中国植物化石第三纪中国新
生代植物[M]．北京 科学出版社，1978．177—1 82．
[141吴鲁夫，E B(仲祟信，等) 1944：历史植物地理学
[M]．北京 ：科学出版社 ，1964．
[1 5] Chen S，Tsi Z． A review of the 0rchid flora of
Xishuangbanna，southern Yurman[c]．Proceedings of
the IFCD．CHEP＆Springer Press．1996．1 07 1 13．
[1印 张宏达．广东植物区系的特点_J]．中山大学学报(自
然科学版)，1962，(1)：1—34．
[1 7]朱 华．西双版纳龙脑香林植物区系研究[J]．云南
植物研究，1 993，15(3)：233 252．
[18]朱 华．西双版纳热带雨林植物区系的特点 J¨] 热
带地理 ，1993，13(4)：149 155．
[19]朱 华，王 洪，李保贵，等．西双版纳石灰岩森林 的
植物区系地理研究[刀．广西植物，1996，16(4)：31 7
330．
[20]朱 华 ，王 洪，李保贵，等．西双版纳石灰岩植物区
系与 东南亚及 中国南部 些 地区植物 区系的关系
_J ．云南植物研究，1997，19(4)：357 365．
[21：彭 华．滇中南无量山种子植物[M]．昆明：云南科
技出版社，1998．
[22]朱 华．西双版纳龙脑香林植物区系起源探讨[A]．
热带植物研究论文报告集[c]．1996．(4)：36 52
[Z33吴征镒．中国种子植物属的分市区类型口]．云南植
物研究，1991．(增刊)4：1 139．
[243李锡文．云南热带种子植物区系口]．云南植物研究．
]995．17(4)：115 1282．
[253 Wu Z Y．Wu SG．A proposal for a new flofistic king—
dom (realm)[A]．Proceedings of the IFCD(1996)
_c] CHEP＆Springer Press．1998．3 42．
[263方瑞征．白佩瑜 ，黄广宾．等．滇黔桂热带亚热带(滇黔
桂地区和北部湾地区)种子植物区系研究_J]．云南
植物研究，1995，增刊Ⅵ：111 15O．
[27]吴搏邻，邢福武，叶华谷．等．诲南岛屿种子植物区系
地理的研究[J]．热带亚热带植物学报，1996，4(1)：
1一一22．
[283张超常．刘兰芳．簿南被子植物区系口]．中山大学学
报(自然科学版)，]983．(3)：67 73．
：293朱 华．西双版纳龙脑香林与热带亚洲和中国热带北
缘地区植物区系的关系_J]．云南植物研究．1991．16
(2)：97 106．
维普资讯 http://www.cqvip.com