全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：300— 303 2009年 5月
蹄盖蕨科三属植物管状分子的研究
徐 皓 ，王玛丽2
(1．陕西理工学院 生物科学与工程学院，陕西 汉中 723001；2．西北大学 生命科学学院，西安 710069)
摘 要：扫描电镜观察假冷蕨属 4种 、冷蕨属 3种、蹄盖蕨属 3种植物根状茎中的管状分子 ，结果显示：这些管
状分子端壁和侧壁的形态 、结构相同且侧壁具有穿孔板(多穿孔板)。根据穿孔板的类型和穿孔的纹孔膜残留
程度，我们发现假冷蕨属与蹄盖蕨属亲缘关系较近，进化地位较高，冷蕨属的进化地位相对原始。
关键词：扫描电镜；管状分子；穿孔板 ；纹孔膜
中图分类号：Q949 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2009)03—0300—04
Study 0n tra heary elements 0f three
genera in Athyriaceae
XU HaoI，Ⅵ NG Ma-Li2*
(1．Department of Biological Science&Engineering，Shaanxi University of Technology，Hanzhong
723001，China；2．College of Life Sciences，Northwest University，Xi’an 710069，China)
Abstract：Tracheary elements of rhizomes of 4 species in P d0c s￡0p￡er s，3 species in Cystopteris and 3 species in
Athyrium were examined on scanning electron microscopy(SEM)．The results indicated that the end walls had the
same morphological characteristics and structure as the lateral walls，which contained perforation plates(multi—perfo—
ration plates)．According tO the type of perforation plates and degree of pit membrane remnants，the results showed
that Pseudocystopteris and Athyrium had close relation and the systematic position is relatively higher，and Cystop—
teris occupies a lower position．
Key words：scanning electron microscopy；tracheary elements；perforation plates；pit membrane
导管是维管植物木质部的主要组成成分，与管
胞合称为管状分子，主要与输导水分有关，并具有一
定的支持功能。长期以来，人们普遍认为导管是被
子植物的特征，管胞是蕨类植 物和裸子植 物疏导水
分和矿质元素的分子，在演化过程中，两个端部相接
的管胞的端壁特化成穿孑L板，从而形成导管。穿孔
板的出现和纹孔膜的消失是导管区别于管胞的重要
特征。近年来随着扫描电镜技术的发展，国内外出
现了越来越多的关于蕨类植物和裸子植物具有导管
的报道，并发现了许多不同于被子植物的重要特征。
本文对假冷蕨属4个种、冷蕨属 3个种、蹄盖蕨属 3
个种的植物根状茎进行解剖观察，发现管状分子具
有多种形态特征，可以为探讨蹄盖蕨科属间的系统
位置提供一定的依据。
1 材料与方法
实验材料均取 自蜡叶标本，凭证标本保存于西
北大学生科院植物标本馆(WNU)和中国科学院植
物研究所标本馆(PE)(表 1)。按照传统的离析方
法，将根状茎或叶柄放人 1O 硝酸和 lO 的铬酸等
体积混合的离析液中浸泡 20~36 h，流水冲洗 3～4
收稿日期：2008—07—21 修回El期：2008一l1—10
基金项目：陕西省教育厅项目(07JK211)；陕西省自然科学基金(2006C119)[Supported by Education Department of Shaanxi(07JK211)；Shaanxi
Provincial Natural Science Foundation(2006C119)]
作者简介：徐皓(1972一)．女，陕西汉中人，副教授 ，硕士，从事植物系统分类与进化研究，(E-mail)xh2003@126．tom。
。通讯作者(Author for correspondence，E—mail：xhxbdx@126．com)
3期 徐皓等：蹄盖蕨科 3属植物管状分子的研究 301
遍，选取比较柔韧的丝状部分放入 5O 的酒精中保
存 ，然后挑取少许于双面胶带上分散后制片，喷金，
并在扫描电镜(sEM)下观察照相。
2 观察结果
扫描电镜观察假冷蕨属、冷蕨属、蹄盖蕨属植物
根状茎的管状分子，结果表明这些管状分子上都分
布有大量的穿孔板，与被子植物的导管分子差异明
显：第一，没有明显的端壁，端壁和侧壁在形态和结
构上相似(图版 I：3，11；图版Ⅱ：24，3O，34，49)；第
二，在侧壁中出现了多穿孔板，即在管状分子上的多
个面上均具有穿孔板(图版 I：5，12，16，21；图版 Ⅱ：
23，25，33，38)；第三 ，出现了穿孑L的二型性(图版 I：
1，2O；图版 Ⅱ：22，24，28)，即在同一个穿孔板上，一
些穿孔比较大，其中没有纹孔膜残余，同时又有一些
小的穿孔，这些穿孔上有大量的纹孔膜残留。
根据穿孔板的形态各异可将其分为 4种类型。
类型I：梯状穿孔板，无穿孔的二型性现象，l0种植
物都有此类型的穿孑L板。类型II：梯状穿孔板，具有
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
穿孑L的二型性现象，除宿蹄盖蕨(A_anisoptenum)
外，其它有 9种都具有此特征。类型 II：网状穿孔
板，存在于蹄盖蕨属的宿蹄盖蕨和轴果蹄盖蕨(A．
epirachis)中。类型IV：梯状一网状混合的穿孔板，
主要存在于假冷蕨属的 4种植物中。
根据穿孔板上穿孑L的纹孔膜残留程度，可分为
3种类型。类型 I：部分 区域有完整的纹孑L膜(图版
I：4，ll，l6，17；图版 Ⅱ：24，28，36，4O，45)。类型
II：纹孔膜残留呈 网状或线状(图版 I：2—4，6—9，12，
14，15，l9，2O；图版 丌：23，25，26，27，3O，32，33，34，
37，38，39，47，49)。类型 II：很少或无纹孔膜残留
(图版 I：l，5，1O，l3，2l；图版 Ⅱ：22，29，3l，35，41，
43，44，46，48)
3 讨论
3．1蹄盖蕨科三属植物管状分子的特点
扫描电镜观察蹄盖蕨科 3属植物管状分子，发
现其与被子植物的导管分子相比存在明显差异：没
有明显的端壁，侧壁中出现了多穿孔板现象。这些
管状分子与真正的管胞很相似，李红芳等(2005)将
这种类似于管胞的管状分子称之为“管胞状导管”。
管胞和导管分子的区别不能仅仅根据纹孔膜的存在
与否，而应该根据穿孔板存在于端壁还是侧壁，即穿
孔板仅存在于端壁的管状分子为导管分子，无明显
端壁，侧壁有或无穿孔板的管状分子为管胞。蕨类
植物管状分子就是靠相邻接触面上形成穿孔板运输
水分和矿物质，有纹孑L膜残留的接触面，则依靠纹孔
对来运输水分和矿物质的，只是相对于无纹孑L膜残
留的穿孔板来说，运输效率较低。由此推测蕨类植
物和裸子植物中输导水分和矿物质的管状分子主要
为管胞 。
3．2蹄盖蕨科三属植物的演化关系
穿孔板的类型与管状分子的作用密切相关，不
同类型的穿孔板之间存在着演化关系。穿孔板的演
化过程中，梯状穿孑L板较原始，网状穿孔板较进化，
而梯状一网状混合穿孔板则是一种过渡类型。冷蕨
属只具有梯状穿孔板，假冷蕨属具有梯状穿孑L板和
梯状一网状混合穿孑L板，而蹄盖蕨属具有梯状穿孑L
板和网状穿孔板。说明冷蕨属在进化中比较原始，
蹄盖蕨属进化位置较高，假冷蕨属和蹄盖蕨属的亲
缘关系较近。
3O2 广 西 植 物 29卷
图版 I 1—5．大叶假冷蕨P．“f ￡¨ uni；6-11．假冷蕨P．spinulosa；12—16．三角叶假冷蕨P．subtriangula·is；17—21．大卫假冷蕨P．davidi。
PlateI 1．bar=30,urn(×1 000)；2．bar=50 m(×600)；3．bar=6O／xnl(×500)；4．bar=30 m(×1 000)；5．bar-60／xnl(×50O)；6．bar=30
m(×1000)；7．bar-50 n1(×6OO)；8．bar=50 m(×600)；9．bar=43 m(X 700)；10．bar=86／im(×350)；11．bar：60 n1(×500)；l2．bar
一 27 m(X1 100)；13．bar=38 m(×8OO)；14．bar 43 m(X 700)；15．bar=43／*nl(X 700)；16．bar= 60 m(×500)；17．bar= 60 m(×
5OO)；18．bar=50／*In(X 600)；19．bar=30 m(X1 000)；20．bar=30 m(X1 000)；21．bar=27 m(X1 100)．
纹孔膜的缺失与否是管状分子输导能力的标志，
冷蕨属的纹孔膜残留丰富，多为部分完整保留或网状
残留，蹄盖蕨属和假冷蕨属纹孔膜残留相对少些。所
以冷蕨属管状分子输导能力就会较弱，可能在系统位
置上处于比较原始的地位，而假冷蕨属和蹄盖蕨属纹
孔膜残留程度相似，系统位置接近。
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期 徐皓等：蹄盖蕨科 3属植物管状分子的研究 3O3
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图版 Ⅱ 22—26．冷藏 jYa,qi／is；27 31．高ljI冷蕨c ，-，． n 32—36．膜叶冷蕨 pe／luci ^ ：37—40疏叶蹄盖蕨 1．clis．~itijb／iut 41—44． 蹄盖蕨
．、．(znisf， ， 45—49．轴果蹄盖蔽A epir~t,，2is。
Plate lI 22，bar一30 ftm(、 OCO)；23．hat一2s．1 J rn(、 300)；24．bar= s f m(×800)；25．bar=30 fm1(>：1 000)；26 bar=15／~rn(×2 000)i 27．bar=60,urn(： ：
5C0)；28 bar=30 nI(、l，1 000)；29．bar=30 n1(×1 000)；30．bar=38 Ira1(、 800)i 31．bar=30／~rn(×1 000)；32．bar=27 m(×1 100)；33．bar=13 fm(×700)；
34．bar=60 J‘n1(、<500)；35．hsr一30 7Im(×1 000)；36．bar一30f rn(、 1 000)；37．bar=30fm1(×1 000)；38．bar= {3llm(×700)；39．bar=43Ima(×700)；41}．bar=
SO m¨(×1 000)：41．bar一30 fm1(、：1 000)；42 bar= S fm(、 800)；43，bar=30 m(>：1 000)；44．br一30／tm(×1 000)；45．bar=38 n1(×1 000)；46 bar=30l~r1T
1 00)：47．bar=60 1(、50)：48．bar-27 1(×1 lO0)；49．bar=60 1(×50) (下转第416页 Continue on page 416)
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