全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：193— 202 2002年 5月
湖南省南岳原生性森林群落的研究
1．水丝梨林
左家哺 ，田伟政 ，彭代文 ，李明红?，彭珍宝!
(1．湖南环境生物学院．湖南衡阳 421 005；2．南岳树木园，湖南南岳 4211 O0)
摘 要：湖南省南岳的水丝梨林 即水丝梨+甜槠一尾叶山茶 +花竹一蔓赤车群丛是一种尚未报道的新群落
类型。研究了该群落的区系特点、生活型、层次结构 、更新演替、物种多样性及其物种相对多度分布格局 ．该群
落物 种多样 性 水平 接近 山地季 雨林 。
关键词：水丝梨林 ；群落新类型；区系特点 ：层次结构 ：更新演替；物种多样性 ；物种相对多度分 布；南岳
(湖南 )
中图分类号 ：Q948．15 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)03—0193—10
Study on original forest community in
Nanyue of H unan Province
1．Sycopsis sinensis forest
ZUO Jia—fu ，TIAN Wei—zheng ，PENG Dai—wen ，
LI Ming—hong ．PENG Zhen—bao?
(I．H una， E，。z，西·D”，，7 Biologk‘al Po13一techm~ ．Hengyang 2 1 005．China；2．2Nran3-“ A，’6 ， “， ，Nanyue 42 1 1 00，China )
Abstract：According tO the results of the investigation and statistic analysis of Sycopsis S#ld?ZS ZS forest in Nanyue·
Hunan Prox-ince．this community is a new type which hasn t been reported can be caled Association of Sycopsis
sinens s+CastanopS ZS eyeri— Cdzellia cnledata+ Phyllostachys nfdularia— Pellionia scabra．The community has
149 species and 116 genera that belong tO 69 families of the vascular plants．The tropical elements of the areal—
type genera in the community occupies 56．19 of the tota1．but the temperate one 43．81 ．The floristic ele—
ments of the species in the community are mainly Cathysian．Sino—Japan，East Asia and East China—Central Chi—
na which occupy 24．16 ．16．78 ．13．42％ and 1 2．08 of the total respectively．It is very obvious that the
floristic elements of East China and Central China cross at the species of the community．The wood plants in the
communitv occupv 71．14 of the tota1．but the herb 28．86 ．which the Therophyte and Perennial plants oe—
cupv 6．04％ and 22．82 of the total respectixrely．The community can be dix’ided the arbor．shrub and herb lay—
er．which 1aver of arbor and shrub can be further dM ded 3 sub—layers．it is the e、rergreen broad—lea＼ ed forest of
the central subtropical of China．The community still keep the evergreen broad—leaved forest tO regard Sycopsis
tnensts as the dominant species．but Castanopsis eyeri as the sub—dominant species in the successive probably re一
收稿 日期：2000—11-28
作者简介：左家哺(1 960一)，男．湖南醴陵人。教授 ，研究方 向为植物分类与生态地理及生物多样性保护 。
基金项目：湖南省科技厅资助项目‘01—953—124)
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placed by Cyclobalanopsis n：ultinervis，Photinia beauverdiana and Lithocarpus henryi． W e choose 24 formulae
from these indices of the species diversity，and use the important value，individuals or fresh weight and domi—
nance or coverage to study the plant species diversity of Sycopsis sinensis forest in Nanyue，Hunan Province．The
results show that the plant species diversity of the forest community is higher and approaches the diversity lexrel
of the mountainous seasonal rain forest．and that the different measurement degrees have no great influence upon
species diversity indices i．e．Its values have not the obvious law by using different measurement degree to calcu—
late the indices of species diversity．We choose 4 models of distributional pattern of species relative abundance i．
e．Geometric series distributional，Broken stick，Log series distributional and Log normal distributional to study
the distributional pattern of species relative abundance of Sycopsis sinensis forest in Nanyue．Hunan．The results
show that Log series distributional model is suitable for imitating the distributional pattern of the plant species
relative abundance of the arbor layer and shrub layer of the community，and Borken stick model is only suitable
for imitating the arbor layer，and Log normal distributional model is only suitable for imitating the herb layer，
and Geometric series distributional model isn’t suitable for imitating any layer of the distributional pattern of the
plant species relative abundance of the community of Nanyue．Hunan．Besides，the value of a—index of the CON—
munity approaches the diversity level of mountainous seasonal rain forest．
Key words：Sycopsis sinensis forest；new type of community；floristic characteristics；life—form ；structure；re—
generation；species diversity；species relative abundance distribution；Nanyue(Hunan)
南岳是我 国著名的“五岳”之一 ，1982年湖南省
人 民政府批准建立南岳 自然保护区。南岳位处 27。
10 ～27。20 N、l12。34 ～112。44 E，总面积为 8 200
hm ，主要保护 文化 遗产、名胜古迹 、森林植 被及 自
然景观等⋯。由于长期以来的乱垦滥伐 ，自然资源遭
受严重 破坏 ，导致水土流失、母岩裸露 。因此 ，开展
南岳 自然保 护 区的森林生物多样性 研究是 十分必
要的。作者受湖南省科技厅 、林业厅 、教育厅等部 门
的 委托，承担 了《南岳森林生物 多样性研究 》项 目，
本 文 主 要报 道 南 岳重 要 的原 生性 森 林 群 落 之 一
— — 水丝梨林 的研究结果 。
1 自然地理概况
南岳是一 座孤 山，系中山地貌 ，主峰祝 融峰 海
拔 1 289．8 in，山脉呈北北东一南南西走 向，由东北
向西倾斜，坡度为30。～40。。山体基岩下部为中生代
燕山运动所侵入的花岗岩，上部为变质岩，原有的
沉积岩发生 区域或接触变质作用形成了绢云母片
岩、板页岩及石英岩等；中生代末期，山体多次抬
升，产生强烈的断裂、褶皱运动，加之外力作用使海
拔 1 000 in 以上为片麻岩 000 in 以下为花岗岩。
南岳土壤分 布格局是海拔 600 in 以下 为红壤 ，600
～ 850 in 为黄壤 ，850～1 100 in 为黄棕壤 ，1 100 in
以上为草甸土。该 区年均温 14．8。C，绝对最高气温
32．4。C，绝对最低气温一15．3 DC，无霜期 223．6 d，年
均降雨量为 1 640．8 Film ”。
水丝梨林位 于南岳 东南坡 的广 济寺，海拔 600
～ 850 In，黄壤 ，坡度 10。～25。，位 于坡 中下部 ，面积
约 2 hm ，邻近植被有人 工针 叶林 、人工茶 叶灌丛 、
竹林以及次生常绿落叶阔叶林等 。
本次按照常规方法 ：进行调查研究 ，乔木层采
用无样地点 中心一四分法共设置 48个随机点 ，灌木
层调查 14个 10 In×10 In 的样方 ，草本层调查 43个
1 In×1 in样方。
2 群落的区系特点
2．1区系基本组成
根据采集调查统计 ，该 群落内有维管束植物 69
科 l16属 149种 。超 过 5个 种 的 科 有 樟 科
(I auraceae)、蔷薇科 (Rosaceae)、壳斗科 (Fagaceae)、
山茶 科 (Theaceae)、禾 本 科 (Gramineae)、木 犀 科
(Oleaceae)、槭树 科 (Aceraceae)和蝶形 花 科 (Papil—
ionaceae)等，计 3l3属、52种分别 占总属数、总种数
的 30．2 和 34．9 ，它们为该群落的重要亚优势种
或伴生种。
2．2属的区系成分
根据水丝梨林维 管束植 物属 的地理 分布 比较
分 析，按照吴征镒的研 究成果。“ ，将 l16属划分为
l1种分布区类型(表1)。从表 1看出，南岳水丝梨林
属 的区系组成 主要是在热带性质成分影响 、抚育下
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3期 左家哺等 ：湖南省南岳原生性森林群落的研究—— I．水丝梨林 195
形成的，如乔木层、灌木层、草本层的优势种和亚优
势种所归的属都是热带性质成分。
2．3种的区系成分
根据南岳水丝梨林群落内维管束植物 149个种
表 l 水丝梨林维管植物属的分布区类型
Table l The areal—types on genera of、，ascular plant of Sycopsis sindnsis forest in Nanyue．Hunan Province
表 2 水丝梨林维管植物种的分布式样
Table 2 Distribution patterns on plant species of Sycopsis
stnensis forest in Nanyue．Hunan Province
分布式样
Distribution pattern
种数
Number of
SDecies
的地理分布 比较分析 ，参 照吴征镒、左家哺、潘锦祥
等人研究成果。 ，将它们划分为 15种分布式样
(表 2)：(1)世界广布，有铁线蕨 (Adiantum capdlus—
venel is)、铁 角 蕨 (Asplenium D ichomanes)和 蕨
(Pte,‘idium aquilinum var．1atiusculum)等是草本层的
常见成分。(2)南北 (全温带 )分布，产于南北两半球
的温带至亚热带地 区，仅香薷 (Nepeta cata~·ia)是草
本层的常见成分。(3)北温带分布，如辣蓼(Po13，g 一
uln hydropipel )和荞麦(FagoP3 Uln esculentum)是草
本 层 的常见成分。(4)旧世 界热带分布 ，如求米草
(Oplismenus undulatifolius)和砖 子苗 (M iscus unl—
belatus)是草本层常见成分 ，求米草为亚优势种。(5)
热 带 亚 洲 一热 带 非 洲 分 布，仅 牛 膝 (Ach3，ranths
bidentata)，是草本层的 常见成分。(6)热带 亚洲分
布 ，有野漆树 (Tozicodendron succedanea)、长毛八角
枫 (Alangium ku, zii)、乌 药 (Lindera aggregate)、千
里 光 (Senecio scandens)、淡 竹 叶 (Lophathe,‘Uln
g,=cge)、五爪龙(Cayratia ponica)、鸡矢藤(Paed—
eria scandens)、异 叶 爬 山 虎 (Parthenoc~sus hetero-
phylla)、大 青 (Clerodendron cyrtophyllum)、磨 芋
(Amorphophallus rivieri)和 草 珊 瑚 (Saracandra
glabra)等。(7)东 亚 分 布，有 仙 鹤 草 (Ag,‘imonia
pilosa)、白檀 (Symplocos paniculata)、红果钓樟 (Lin—
dera er3 throcarpa)、假死 柴 (Lindera glacuca)、野 葛
藤(Pueraria lobata)、臭椿 (Ailanthus altissima)、苦木
(Picrasma quassioides)、香椒 子 (Zanthoaeylum schini—
folium)、杨 桐 (Cleyera japonica)、厚 皮 香 ( 7_，7-
stroemia gyrnnanthera)、蔓赤车 (Pelionia scabra)、薯
蓣 (Dioscorea opposite)、络石 (Trachelospermum jas—
minoides)、金星蕨 (Parathelypter~glanduligera)、风
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轮菜(Clinopodium chinense)、虎杖(Po13，gonum cuspi-
datum)、万寿竹(Dispol U2n cantoniense)、土麦冬 (Liri-
ope spicata)、鸭跖草(Commehna ccanmunis)、泽兰 (E—
uphatorium japonicum)、山酢浆草 (Oxalis g， hi)
等多为草本层 的常见成 分，尤其蔓赤 车为草本层 的
优势种 。(8)中国一喜马拉雅分布，主要在我 国西南
云、贵、川、藏 以及喜 马拉 雅地 区，有时 向东延 伸至
华 中、华东 甚至华南 ，但决不 到朝鲜 、El本、蒙 古等
地 ，如 鳞 木稠 李 (Prunus buergel iana)、朴 树 (Celti~
sinensis)、青灰 叶下珠 (Ph3，lanthus glaucus)、黄 丹木
姜子(Litsea elongate)、绢毛木姜子 (L．5elicfa)、头状
四照花 (Dendrobenthamia capitata)、米饭 花(Vaccini-
UlFI s户， engehi)、天南星(At isaema consang lll?2eltYn)、尾
叶 山茶 (Camelia caudate)、多 花黄精 (Pol3，gonatum
c3Irtot2ema)等 ，其 中尾 叶 山茶 为灌 木层 的 优势 种 。
(9)中国一 日本 分布 ，在 我 国长江 流域及其 以南至
朝鲜 、日本等 ，有时延伸到我 国西南 ，但决不到喜 马
拉雅地 区，如云 山青 冈(C3，clobalanops#nubium)、青
冈栎 (C．glauca)、灰 叶稠李 (尸．g， a3，aria)、稠李 (尸．
padus)、山樱桃 (尸．set ￡f f＆var．spontanea)、野梧桐
(Mallotus japonicus)、白木乌桕 (Sapium japonicum)、
小叶 白辛树 (Ptel ost3 “．T cot3，mbosa)、月桂 (Osman—
thus,Hal ginatus)、薯豆 (Elaeocal pus japonicus)、灯 台
树 (Cot HUS~ontr(pdersa)、翅 荚香槐 (Clad1 astis plat3 一
carpa)、百两金 (At dMa crispa)粗糠树(Ehretia dick—
sonH)、胡 颓 子 (Elaegnus pungens)、日 本 薯 蓣
(Dioscorea japonica)、菝葜 (Smilax china)、两色鳞 毛
蕨 (Dryopteris bissetiana)、寒莓 (Rubus buergeri)、芒
萁 (Dicranopteris dichotcana)、 细 辛 (Asarum
sieboldi)、堇菜 (Viola verecunda)、薄片变豆菜 (Sanic—
ula lameligere)、林荫银莲花 (Anemone &f d)等。
(1O)华夏 广布 ，在我 国长江 流域 及其 以南 广 大地
区，有 时向华北、华 西北等地 ，但决不 到喜 马拉 雅、
中印半岛、朝鲜 、日本、蒙古等地 ，如甜槠 (Castanopsis
eye*‘ )、长叶石栎 (L#hocarpus hem3， 水青 冈(Fagus
longipetolata)、青 榨 槭 (Acer davidi)、阔 叶槭 (A．
amplum)、五 裂 槭 (A．oliver&num)、中 华 槭 (A．
sinense)、野梨 (尸 ， its caleryana)、中华石楠(Photin&
benauverd~na)、野鸭椿 (Euscaphis japolica)、紫弹朴
(Celtis biondii)、大 叶榉 (Zelkova schneider&ha)、过路
黄 (Lysimachia chriatinae)、小蜡(LigusD—u771 sinense)、
女贞(L．1ucidum)、小 叶女贞 (L．quihoui)、山檀 (Lin—
de1一a reelPz“)、闽 楠 (Phoebe bournei)、香 花 崖 豆 藤
(MzTlettia dielsiana)、 木 (At & chineness)、香 橙
(Citrus jllHOS)、油茶 (Camellia oleife7 a)、细枝柃(Eu—
，a loquiana)、卫矛 (Euon3，~71us d f“ )、花 竹 (Phyl—
lostachys hid “ )、箸竹 (Indocalamus tessellates)、升
马唐 (Digitaria adscendens)、珍珠枫 (Calicarpa bod—
inieri)、豆腐 柴 (Premna microphyla)、杜 鹃 (Rhodo-
dendron simsii)、异叶榕 (Ficus heteromorpha)、白木通
(Akebia tl—ifoliata var．australL~)、莽草 (Ilicium lance—
olata)、石 蒜 (Lycol is radtata)、华 南 落 新 妇 (Astilbe
chines~)、长萼堇菜 (Viola inconspicua)等 ，它们 有些
成分如甜槠、花竹、箸竹分别为乔、灌木层的亚优势
种。(11)华东 一华 中分 布，在 江苏 、浙江 、安徽 、台
湾、江西 、福建、湖 南、河南 等地 ，向西可 到贵州 、四
川两 省东部 ，向北 可达山东南部 等地 ，如多脉青 冈
(C3，．Multine T~vis)、湘 椴 (Tilia endoch 7 3，sea)、野 桐
(Mhllotus tenuifolius)、四川山矾(5 mplot’os setchuen—
s )、苦枥木 (F1a．27inus retusa)、白玉兰(Magnol&de—
nudata)、珂楠 (Meliosma beaniana)、香 槐 (C ，一ast#
wilsoni)、含羞草 叶 黄檀 (Dalbergkz mimosoides)、云
和新 木姜子 (Neolitsea aurata vat．pat aciculata’)、朵
椒(Zanthoxyium mole)、木荷 (Schima supel ba)、汤饭
子 (Viburnum set )、十 大 功 劳 (Mahonia 一
tunei)、阔叶 十大功劳 (M．bealei)、裂叶荨 麻 (Urtica
fissa)、白术 (Atract3，lodes lancea)、缺 萼 枫 香 (L西一
uidambal acal3，cina)、茶条果 (Symplocos nesti)等。
(12)华东 一华中一华南分 布，除“华东 一华 中分布”
的地区外，还包括 广东、广 西、海南 等省 区，如水 丝
梨 (S3．copsl~sblensis)、猴欢喜 (Sloanea sinensis)、薄 叶
润楠 (Machilus leptoph3 lla)、阳 荷 (Zingibel sD iola—
tum)、隔 山香 (Angelica citriodra)等，其 中水 丝梨为
群落乔木层的优势种。(13)华东一华中一华西南分
布 ，除“华东 一华 中分布”的地 区外 ，还 包括云、贵、
川西南 3省，刺叶冬青(Ilex bioritsensis)是常见种。
(14)华 中一华南分布 ，包括广东 、广西 、海南 、浙 江
南部、福建南部、江西南部、湖南、湖北、河南、四川
东部、贵州东部等地，如多脉榆(Ulmus multinemds)、
香冬 青 (Ilex suaveolens)、野 柿 (DiosP3 rMS kaki var．
s3，／vest, is)等。(15)华中一华南一华西南分布，除“华
中 一华南分布”的地 区外 ，还包括云 、贵、川西南三
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3期 左家 哺等 ：湖南省南岳原生性森林群落的研究—— Ⅱ．水丝梨林 197
省，如包石栎 (Litkocarpus cleistocarpus)、三峡槭 (Ac—
，．wilsoni)、大 果 冬 青 (Ilex macrocarpa)、香 粉 叶
(Lindera pulckerl—ima VSI．atenuala)、山桂 皮 (Cin—
ng172oln g?n ponicum)、海 通 (Clerodendron mandari—
noruTn)、长蕊杜鹃(Rhododendron stamineum)和株木
(Co??Ius macrophyla)等。从上述可知，南岳水丝梨
林群落维管束植物的区系成分主要是华夏、中国一
日本、东亚和华东 一华 中等 4种类 型，如果把华夏、
中国一 日本 、东亚等广泛分 布的成分不 予考虑 ，那
么具有“华 东一华 中或 华 中一华东 ”分布格局 的成
分共计 26种 ，占总数的 17．69 ，说 明本群 落种 的
区系具有华东一华中的过渡性质。
综上所述 ，南岳水丝梨林群落 区系组成成分十
分复杂 ，种类较多 ，它是在热带性质成分影响、抚育
下形成的，具有华 中与华东区系的过渡性质 。
3 群落结构特征
3．1生活型构成
依 照植物 的生活 习性 ，对南 岳水 丝 梨林 群 落
149种 维 管 束 植 物 的统 计 发 现，木 本 植 物 占
71．14 9／5，其 中乔木 、小乔木 、灌木 和木质藤 本分别
占 28．87 、23．49 、l1．41 和 5．37 ；常绿和 落
叶各 占 42．86 和 57．14％，草本植 物 占 28．86％，
其 中 草质 藤 本 、多 年 生 草 本 和 一 年 生 草 本 各 占
6．98 、79．07 和 13．95 ．在 南岳水 丝梨林 群落
中，常绿成分为群落乔 、灌两层 的优 势种或 亚优势
种 ，而落叶成分则为重要 的伴生树种 ，位居 森林 的
次层 ，多年生成分为草本层 的优势种或 亚优 势种 。
此外 ，草本植 物中多年生植物 占有绝对 优势 ，正好
与该群落所在地 的气候 相适应 ，冬季气 温十分低 、
春季多雨 、阴湿不利于以种子来繁衍后代 。因而 ，只
有多年生的植物以根、茎来繁衍后代才能使之自然
繁衍生息。
3．2层次结构
根据调查 ，乔木层可分为 3个亚层 ：乔木 I层平
均树 高 12．04 m，多 数 为 ll～ 13 m，平 均 枝下 高
2．73 in，多数在 2～3．5 in之间 ，平均胸径 38．1 cm，
多数在 3O～45 cm 之间，平均冠幅 8．2 in，多在 6～
10 in之间，覆盖度为 41 。优势种是水 丝梨、占该
亚层 总个体数的 18．5 ，平均树高 11．8 in，平均枝
下高 1．46 in，平均胸径 39．5 C1TI，平均冠幅 8．75 in；
亚优 势种 有甜槠 和水青 冈，分别 占该 总 个体数 的
18．5 和 l1．1 ，平均树高分别为 12 m和 11．5 m，
平均枝下高为 3．54 in和 2．37 in，平均胸径分别 为
53．7 cm 和 31．3 cm，平 均 冠 幅分 别 为 8．29 in和
9．83 in。此外 ，还有五裂槭 、灰叶稠李、湘椴、云山青
冈、长 毛八 角枫、长 叶石栎 、鳞 木 稠李 、稠 李、野漆
树、三峡槭等 。乔木 I层平均树高 8．3 in，多在 7．5
～ 9．5 in之间，平均枝下 高 2．88 in，多在 2～3．5 m
之间 ，平均胸径 22．8 cm，多在 16～30 cm之 间，平
均 冠 幅 5．35 in，多在 4．3～ 6．5 in之 间 ，覆 盖 度
5o．4 ，优势种是水丝梨，占该亚层 总个 体数的
23．1 ，平均树高 8．5 in，平均枝下高 1．92 m，平均
胸径 32．5 cm，平均冠幅 5．98 In；亚优 势种为野漆树
和水青 冈，分别 占总个体数的 lO．3 和 7．7 ，平均
树高分别 为 8．06 1TI和 7．67 m，平 均枝下 高分别为
3．71 in和 2．35 in，平 均 胸径 分 别 为 1l cm 和 19
cm，平均冠幅分别为 2．84 I1和 5，96 rn。此外 ，还有
五裂槭、朴树、湘椴 、野梧 桐、甜槠 、阔叶槭 、云 山青
冈、稠李、白玉兰、苦枥木、长毛八角枫、香冬青、榜
木、臭椿 、头状 四照花、紫弹朴、灰 叶稠李 、大叶榉 、
白檀、苦 木、朵椒 、杨桐、珂楠、山樱 毛花 、抱石栎、野
桐 、卫矛、中华槭 、猴欢喜等 28个树种 。乔木 II层平
均树高 5．25 in，多在 4～6 I1之间，平均枝下高 1．99
rn，多在 1～3 II1之 间，平 均胸径 12．3 cm，多在 6～
20 cin之间 ，平均冠幅 3．5 in，多在 2～5m 之间，覆
盖度 36．4％，优势种是水丝梨 ，占该 亚层 部个体数
的 14 ，平均树高 5．38 in，平均枝下高 1．52 in，平
均胸径 26．8 cm，平均冠幅 ．03 in；亚优势种为野漆
树，占该亚层总个体数的 10．5 ，平均树高 5．5 in，
平 均 枝下 高 2．48 1TI，平 均胸 径 9．4 cm，平 均冠 幅
2．55 m；重要 的伴 生树种 还有多脉青 冈、五裂槭和
云山青冈，它们各 占该亚层总个体数 的 5．8％，平均
树高分别为 4．18 in、 ．30 in和 6．0 in，平均枝下高
分别为 1．98 in、1．81 in和 1．58 in，平均胸径分别为
9．1 1TI、14．8 cm 和 13．6 cm，平均冠 幅分别 为 2．8O
m、4．05 m 和 3．2 m。此 外，还有 中华槭 、小叶 白辛
树、野桐、野鸭椿、湘椴、水青 冈、小蜡 、香冬青 、青榨
槭、青 冈栎、白檀 、云和 新 木姜子 、四川 山矾 、厚 皮
香、缺萼枫 香、中华 石楠 、薄顺 润 楠、大 果冬青 、女
贞、香槐、多脉榆、阔叶槭、粗糠树、莽草、稠李、长叶
石栎、三峡槭 、珂楠 、甜槠 、小叶女 贞、灯台树和薯豆
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等 32个树种 。从乔木层各树种的重要值的统计得
知 ，水丝梨 为优势种 ，亚优势 种有甜槠、野 漆树 、云
山青 冈、五裂槭 、水青 冈和湘椴 ，它们的重要值分别
是 65．49、29．02、21．71、19．57、16．76、14．78 和
14．72，其 中 ，常 绿 与 落 叶 性 质 成 分 比 例 各 占
62．66 和 37．34 ，说 明南岳水丝梨林为典型的常
绿阔叶林 ；从植被地理 带上 ，水 丝梨林群 落属于 中
亚热带 东部 (湿 润)典 型常绿 阔叶林 北部植 被亚地
带、湘 中与湘东植被 区的常绿 阔叶林 。根据调
查 ，该层次高度 146．2 cm，平均地径 1．8 cm，覆盖度
69．5 ，灌木 层优 势种 为尾 叶山茶 ，平均 高度 110
cm，平 均 地 径 1．3 cm，覆 盖 度 19．8 ，重 要 值 为
60．33，亚优 势种为花竹 ，平 均高度 145．8 cm，平 均
地径 0．4 cm，覆盖度 12．4 9／6。灌木层亦可分为 3个
亚层 ，第一亚层平均 高度 369．6 cm，多在 250～500
cm 之间 ，平均地径 4．2 cm，覆盖度为 4O ，主要树
种是尾叶山茶、中华石楠、长叶石栎 、野梨、乌药 、乌
柿 、海通 、云山青 冈、细枝柃、闽楠、月桂、翅荚香槐、
长蕊杜 鹃、汤饭子等。第二亚属平均 148．5 cm，高度
多在 l()(]～200 cm 之间 ，平均地径为 1．8 cm，覆盖
度为 28．5 ，主要树种是尾 叶山茶 、花竹、水 丝梨、
桃 叶黄杨 、红果 钓樟、米饭 花、稠李 、野 鸭椿 、五 裂
槭、异叶榕 、杜 鹃花、阔叶槭、十大功劳等。第三亚层
的平均高度 52．9 cm，多 30～80 cm 之间，平均地径
0．7 cm，多在 0．2～1．5 cm 之间，覆盖度为 35．4 ，
主要树种有 箸竹、大青 、白木 乌柏、香粉 叶、青 灰叶
下珠 、中华槭、香橙、假死柴、山姜 、茶条果 、白玉 兰、
榜木、白檀、甜槠 、百两金 、木荷 、长毛八角 枫、水 青
冈、豆腐 柴、株木、青榨槭 、胡颓 子、野漆树 、刺 叶冬
青 、含羞草 叶黄檀 、油茶 、小叶女贞、香椒子 、阔叶十
大功劳等。根据调查，草本层高度 29．2 cm，覆盖度
50．4 ，鲜重 l 834．814 kg／hm ，优势种是蔓赤车 ，
平均高度 l9．7 m，重要值为 ¨0．02，其重要的伴生
种类有求米草、两色鳞毛蕨、细辛、牛膝、辣蓼等。此
外，还有金星蕨、砖子苗、淡竹叶、香薷、磨芋、虚枝、
阳荷、玉簪、薯蓣、石蒜、铁线蕨、土麦冬、长萼堇菜、
万寿竹、华南落新妇、鸭跖草、芒萁、多花黄精、千里
光、堇菜、天南星 、泽兰、过 路黄、草珊瑚、白术 、蕨、
铁 角蕨、仙鹤 草 、裂 叶荨麻 、林 荫银 莲花 、寒 莓 、荞
麦、隔山香 、薄 片变亚菜 、升马唐、风轮菜和 山酢浆
草等。南岳水丝梨林层外植物较多 ，优势种是菝葜 ，
占总个体数的 51．06 ，平均长度 300 cm；亚优势种
是络石，占总个体数的 17．02 ．此外，还有 日本薯
蓣、薯蓣 、异叶爬 山虎、五爪 龙、白木通 、野 葛藤、鸡
矢藤 、香花崖 豆藤等 。从南岳水丝梨林群落层次结
构及其组成看出，该群落为典型的中亚热带东部
(湿润)常绿 阔叶林 ，可命名为水丝梨 +甜槠 一尾叶
山茶+花竹一蔓赤车群丛(Association of Sycops~
sinensis+ Castnopsis eye, i—Camellia f ￡ f + Phyl-
lostachys nidula, ia—Pellionia scabl )，是一种 尚未报
道过的新群落类型 。
4 群落的更新演替
为 了更好地确定南 岳水丝 梨林群 落中更新 树
种 的作用与重要性 ，我们提 出用树种综合值 (Com—
prehensive value)即下式来 处理 ：CV，一RH，+RA，+
RD，+RF，。式 中，CV，为第 i个树种的综合值 ，(、V，值
越大 ，则第 i个树种在森林群落 中的作用与地位 越
重要 ．反之亦然 ；RH，为第 i个 树种 的相对树 高 ，等
于第 i个树种树 占所有树种 的树 高之和的百分率；
RA，为第 i个树种的相对密度 ：RD 为第 i个树种 的
相对盖度 ；RF 为第 i个树种的相对频度 。根据 l4个
10 ITI×10m更新样方调查统计得知 ，在水丝梨林 29
个更新树种中 ，综合值超过 20的有 5个树种 ：水丝
梨 综 合 值 为 86．37、中 华 石 楠 36．74、多 脉 青 冈
35．42、厚皮香 28．97、长 叶石栎 27．03，它们全部是
常绿成分 。此外 ，从群落优势种水丝梨的树高、胸径
按株数分布来看 ，胸径、树高基 本上 呈近似 的正 态
分布，表明群落优势种水丝梨在一定时期内将保持
着动态平衡 ，从侧面反映 了群落的演替动态的稳定
性即群落会保持进展演替 。综合看来 ，南岳水丝
梨林在群落更新演替过程中 ，仍然会保持 以水 丝梨
为优势的常绿 阔叶林 ，其亚优势种甜槠 可能会 被多
脉青冈、中华石楠 、长叶石栎等取代 。
5 群 落物种多样性
据不完全统计 ，测定物种多样性指数至少有 70
种以上，常用公式不足 l0种“：。 ，对如此繁多的多
样性指数公式谢 晋阳在前人基 础上将 所有物 种多
样性指数公式 划分 为丰富度 、优势度 、变化度 或信
息度和均匀度等 4种类型“”，本文对每一个类型择
取一些有代表性 的公式来研究南 岳水丝梨林植 物
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3期 左家哺等 ：湖南省南岳原生性森林群落的研究—— 1I．水丝梨林 199
物种 多样性 (在下列公式 中：i一1，2，⋯，S；S为总物
种数；N 为第 i个的个体数；N为所有物种的总个体
数；H⋯一[InN 1 4-(S+r)ln△!一rln(△+1)!]／N，
△=N／S的整数部分 ，r—N一△S；q)一N，／N)。
丰 富 度：R。一 (S一1)／InN，R。一S／N“ ，R。一S／
N 。
优势度：D。一[XN。(N 一1)]／EN(N一1)]，D 一
EN(N一1)]／[EN (N 一1)]，D。一(EN )／N。，D 一
EN 一(ENi 2)]／(ENs)，D 一max(N )／N “ 。
变化度：H 一一ZOlnO，H。一(InN 一ZlnN !)／N，H。
一 1一D ，H 一1一D。，H。一EN一 (EN 。)“。]／(N—
N“ )u H’2卜“ 。
均匀度：ED。一[SEN (N—N )]／EN(S一1)]，
ED。一EN(N—S)]／[S N (N 一1)]，ED。一(SEN 。)／
N。，ED 一EN ／(SEN，。)]一1，EH。一一~OlnO／lnS，
EH。一H。／H⋯，EH。一Esx(N (N—N )]／[N。(S一
1)]，EH 一Es(N。一∑(N )]／EN。(S一1)]，EH 一EN
一 (∑N，。)“ ]／EN—N／(S“。)]，E 一[e(一EOlnO)]／s，
E 一[一1+e(一EOlnO)]／(S一1)“ 。
动物 群落多样性 可用个 体数 目来 测度 。 ，
而某些植物如丛生禾草和苔草 、匍匐蔓 生灌木及亚
灌木或半灌木等则很难计算个体数 ，人们试图用盖
表 3 南岳水丝梨林群落的物种优势度、变化度和均匀度
Table 3 Diversity indices on richness dominance、variety and evenness of plant species of
Sycopsis sinensis forest community in Nanyue，Hunan Pr叭rince
度、生物量以及重要值等代替个体数 目进行群落多
样性指数计算“ ，又缺乏实际调查数据对不同
测度指标进行的 比较 ，不同测度指标对多样性 指数
影响的对比分析，将有助于提高不同类型或地区群
落多样性指数的可比性 。因此，本文乔木层和灌
木层选用株数、优势度或盖度和重要值作为测度指
标 ，草本层选用鲜重、盖度和重要值作 为测度指标 ，
测定结果如表 3。
由表 3可知，如果以重要值作为测度指标，则灌
木层、乔木层、草本层的物种丰富度依次降低；如果
以株数或鲜重 以及优势度或盖度作 为测度指标 ，则
乔木层、灌木层、草本层的物种丰富度依次降低。在
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200 广 西 植 物 22卷
乔木层 中，以优势度 、重要值 、株数作 为测度指标计
算 的物种丰富度依次降低。在灌木层和草本层 中，
以重要值、盖 度、株数或 鲜重作 为测度指标计算 的
物种丰富度依次降低。从南岳森林群落物种丰富度
指数与菲律宾同海拔 山地森林、山地季雨林的指数
值较为接近 ”。
由表 3可 以看 出，以重要值和株数或鲜重作为
测度指标，乔木层 、灌木层、草本层的物种优势度指
数依次增加，表明乔木层、灌木层、草本层的物种多
样性依次降低 。以优势度或盖度 作为测度指标 ，灌
木层、乔木层 、草本层 的物 种优势度指数依次增加 ，
表 明灌木层 、乔木层 、草本层 的物 种多样性依 次降
低。在乔木层 中 ，以株数、重要值 、优势度作为测度
指标计算的物种优势度指数值依次增加 。在灌木层
和草本层中，以重要值、盖度 、株数或鲜重作为测
度指标所计算 的物种优势度指数值依次增加 。由于
D 指数理论 的最大值为 1—1／s ，南岳水丝梨林群
落乔 木层 、灌 木层 和草 本 层 理 论 最 大 值 分 别 为
0．982 1、0．983 9和 0．976 7，实际计算值乔木层
0．069 6～0．158 7、灌木层 0．075 6～0．141 8、草本
层 0．149 8～0．268 8，它们分~l4,于最大值的 6～14
倍 、7～13倍和 4～7倍 。
由表 3可知 ，以重要值和株数或鲜重作 为测度
指标 ，那么群落乔木层 、灌木层 、草本层 三层 次物种
变化度指数依次减小 ，即群落乔木层 、灌木层、草本
层的物种多样性依次降低。以优势度或盖度作为测
度指标，除 H 和 H 指数值是乔木 、灌木、草本层 的
物种多样性依次降低外，其余指数均是灌木层、乔
木层 、草本层 的物种多样性依次降低．在乔木层 中，
以株数、重要 值、优 势度作为测度 指标所计算 的物
种变化度值依 次减小 ，仅 H。指数是重 要值、株数 、
优势度作为测度指标所计算的值依次降低；在灌木
层 和草本层中，以重要值、盖度、鲜重或株数作为测
度指标所计算的物种变化度指数依次减小 (仅草本
层中H 和 H 指数值除外)。据研究，H 指数一般介
于 1．5～3．5之 间 ，很 少超过 4．5“ ．南岳水丝 梨
林测算值在 2．217～3．376 3之 间，其 中乔木层介于
3．02～3．376 3之间。另据研究，H 指数取值范围在
0～1之间㈣ ，南岳水丝梨林实测为 0．527 3～0．833
8之间。
从表 3看出 ，无论 以重要值 、株数或鲜重还是以
优势度或盖度作为测度指标，其物种均匀度指数值
的变化没有呈现任何变化规律；在同一层次中，其
均匀度变化亦无规律性变化。此外，根据研究，一个
群落除有较多物种及其个体数量外，还要求有较高
的均 匀度 指数 值 ，这 样 的群落才 会有 较 高 的多样
性 ”。从表 10看，D。、H 、和H 等 5个指数与相应
的均匀度值成正 比变化 ，说 明南岳水丝梨林群落的
多样性较高，同时表明这些指数及其均匀度指标可
能适合于森林群落物种多样性的研究 。
综 上所述 ，南岳水丝梨林群落物种多样性水平
较高，几乎接近山地季雨林的水平。其次，不同测度
指标对于物种多样性研究 并无明显 的变化规律 ，这
与文献。”研究结果不相吻合，或许是 由于该研究使
用单一的物种多样性指数公式所致” 。
6 群 落物种相对 多度分布格局
物种丰富度受样方面积大小的影响 ，没有考虑
物种 间个体数 目或生物量或盖度的差异，忽视 了富
集种和稀少 (或疏 )种对群 落多样性的影响“ ，故开
展水丝梨林群 落物种相对多度分 布的研究很有 必
要 ，本文以物种个体数量(其 中草本以鲜重 ，鲜重的
单位为 g，四舍五入取整数 )作 为测度指标来研究南
岳水丝梨林群落物种相对多度的分布格局 。
几何级数分 布模型是 1932年 Motomura在研
究海底动物种时首次提出。”，Whitaker在研究植物
群落演 替过程 中又提 出了生态位优先 占领假论
从而完善了几何级数分布模型，其模型是 N ，一N·
C ·．K(1一K)。’ ，对南 岳水丝梨林 的计算结 果如表
4。
分割线段是 McArthur在研究鸟类物种 多度分
布时提 出的初步模型。 ，经过 Webb和 May的改进
才完善。 ” ，包括序列一多度和多度一频度模型“ ，
前者为 N i一(N／S)∑[1／(s+1一i)]，后者模型为
S 一Es(s一1)／N][-1一(k／N) ，对南岳水丝梨林
的计算结果如表 5。
对数级数分布模型是 Fisher、Corbet和 w．1liams
研究鳞翅 目昆虫物种多度分布时提 出的。”，其模型
是 aX，aX ／2，aX。／3，⋯，aX ／k，对 南岳水 丝梨林 群
落的计算结果 如表 6。
对数正态分布模型是 Preston研 究鸟类 群落物
种相对多度 时提 出 ，经 Preston、May、Sugihara和
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3期 左家哺等 ：湖南省南岳原生性森林群落的研究—— Ⅱ．水丝梨林 201
Magurran等改进完善的。 ’” ，其模型是 S ，一S。e 贫乏的环境或者群落演替的早期阶段 ，南岳水丝
(-a Rj2)，对南岳水丝梨林的计算结果如表 7。 梨林是中亚热带常绿阔叶林的顶极群落，绝非演替
从表 4看出 ，几何级数分 布模 型不适 于拟合南 的早期阶段“”。从表 5看 出，分割线段模 型仅适于
岳水丝梨林群落任何 层次物种 与个体数 目之 间关 拟合南 岳水 丝梨林 群落乔 木层物种与个 体数 目之
系，这是由于几何级数分布模型仅适合于研究物种 间的关系，却不适用灌木层及草本层，由于南岳水
表 4 南岳水丝梨林群落物种相对多度几何级数分布模型参数
Table 4 Parameter on geometric series distributional model of species relatix e abundance of
Sycopsis sinensis forest community in Nanyue，Hunan Pro、’ince
参数
Parameter
乔木层 Arbor layer
序列多度 多度频度
Rankabundance Abundance frequence
灌木层 Shrub layer
序列多度 多度频度
Rankabundance Abundance frequence
草本 层 Herb layer
序列多度 多度频度
Rankabundance Abundance frequence
74．299
1O2．072
20．042
20．515
1 55．01 4
27．877
14 925．428
80．901
lO2．853
31 264
表 6 南岳水丝梨林群落物种相对多度的
对数级数分布模型参数
Table 6 Parameter on Log series distribution model of
species relati~，e abundance of Sycopsis sinensis forest
community in Nanyue．Hunan Pro、rince
表 7 南岳水丝梨林群落物种相对 多度
对数正态分布模型参数
Table 7 Parameter on Log normal distribution model of
species relative abundance of Sycops~ sine?lsis forest
community in Nanyue．Hunan Province
丝梨林群落乔木层相对密度从 0．52 至 18．23 之
间变化 ，两者 相差 35倍 左 右 ；灌 木层 从 0．52 至
26．21 之间变化 ，两者相差 524倍 左右 ；草 本层从
0．03 至 51．20 之 间变化 ，两 者相 差 2 021倍 左
右 。May曾经指 出，分割线段模型只有在 物种多度
近于相等的群落拟合效果较好 ，南 岳水丝梨林 群落
物种相对多度线段分割模型的研究也得到证实 。
从表 6看出 ，对数级数分布模型适 于拟合南岳水丝
梨林群落乔木层和灌 木层物种 相对 多度 与物 种数
目之间的关系，而不适宜草本层 。据研究 ，对数级数
分 布模 型适 合于研究群落 富集种很 少而稀少种很
多的群落 ?。；不 仅如此 ，这种模 型不 受佯方或 面积
的大小 影 响，即使不 是最好 的理论 分 布时亦 可拟
合” 。从调查资料得知 ，南岳水丝梨林 群落乔木层
和灌 木层 富集种很 少而稀 少种很 多；相反 ，草本层
富集种很多 ，达 20．94 。此外 ，本模 型中 a参数又
是一个很好的多样性指数 ，南岳水丝梨林群落乔木
层、灌木 层、草本 层分 别 为 26．579 2、12．098 8和
5．983 5，接近于山地 季雨林 的水平 ，这亦与前面
的分析结果一致 。从表 7看 出，对数正态分布模型仅
适于拟合南岳水丝梨林 群落草 本层的物种相对 多
度分布 ，而不适合于乔木层和灌木层。因此 ，南岳水
丝梨林 群落物种相对 多度 的对数正 态分布模型研
究结果证实了 Preston的观点 即仅适合于最多的物
种属于哪些个体数量中等状态的物种 。此外，本
文所计算的 a值亦在 0．13至 0．29之间 ，符合近似
等于 0．2的规律 ”。综上所述 ，对数级数 分布模型
适合于南岳广济寺森林群落乔木层和灌木层物种
与其个体数量之间的关系；分割线段模型仅适合于
乔木层；对数正态分布模型仅适合于草本层；相反，
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202 广 西 植 物 22卷
几何级数分布模型完全不适合于任何层次 。此外 ，a
指数计算结果表 明南 岳水丝梨林群落 物种多 亲性
水平接近于山地季雨林的水平 ，这与甜槠林 和长叶
石栎林的研究结果 比较接近 “：。
致谢 参加野外调查的有周建良、蒋端生、伍
和平、罗健馨、宋光桃 、旷建军等 。
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