全 文 ：书广 西 植 物 Gui haia !26 (6 ) :621 -625 !!!!!!!!!!!!!!!! 2006 年 11 月 !
转SOD 基因对烟草抗旱性和相关生理指标的影响
覃!鹏1 !3 !刘飞虎2 !孔治有3 !刘叶菊3
( 1 .安徽农业大学 农学院9 安徽 合肥 230036 ; 2 .云南大学 生命科学学院9 云南 昆明
650091 ; 3 .保山师范高等专科学校9 云南 保山 678000 )
摘!要: 以近等基因系烟草(非转基因品系 \ 转 Fe-SOD 基因品系和转 Mn-SOD 基因品系)为材料9研究了盆
栽条件下转SOD 基因对烟草抗旱性的影响 结果显示:外源 Mn-SOD 基因的导入能切实提高烟草抗旱能力9
而导入的Fe-SOD 基因虽能提高烟草体内的SOD 活性水平9但不能提高烟草的抗旱性9说明 Mn-SOD 可能与
烟草的抗旱性关系较大; 当遭受干旱胁迫时9所导入的 2 种 SOD 基因可能在某种程度上影响了植物体内
MDA \蛋白质 \ 光合作用以及脯氨酸等的正常生理代谢;脯氨酸 \ MDA \ 蛋白质等生理指标的变化在抗旱与不
抗旱品系之间并没有表现出明显的规律性9因此能否作为抗旱育种的重要指标应该通过更多的试验来确定
关键词: SOD 基因; 基因工程; 抗旱性; 烟草
中图分类号: 945 !!文献标识码: A!!文章编号: 1000-3142 (2006 )06-0621-05
#
Effect of transferred SOD gene on drought
resist ance and rel ated physiological
parameters i n tobacco
I N Peng1 93 9 LI U Fei-hu 2 9 KONG Zhi-you 3 9 LI U Ye- u 3
( 1 .Agricult ural Colle ge 9Anhui Agricult ure uniuersit S 9 ~ef ei 230036 9 Chi na ; 2 .Colle ges o f Li f e sciences 9
Yunnan uniuersit S 9 Kunmi ng 650091 9 Chi na ; 3 .Baos han teachers Colle ge 9 Baoshan 678000 9 Chi na )
Abstract : This st udy ai med at reveali ng t he ef f ect of transf erri ng SOD gene on drought resi st ance of pot-cul-
t ured t obacco near-i sogeni c li nes (i . e . non-transgeni c li ne 9Mn-SOD gene transgeni c li ne and Fe-SOD gene
transgeni c li ne ) . The results showed t hat t he transf erred Mn-SOD gene i n t obacco coul d act uall y i mprove t he
drought resi st ance of t hi s cr op . On t he contrar y 9t he transf erred Fe-SOD gene coul d evi dentl y i ncrease SODac-
ti vit y i n t obacco l eaves 9but di d not i mprove its drought resi st ance . So we deduce t hat Mn-SOD may have cl os-
er rel ati on t o drought resi st ance of t obacco . The t wo transf erred SOD genes possi bl y af f ected t he nor mal phys-
i ol ogi cal metaboli s m of some physi ol ogi cal and bi oche mical matters such as mal ondi adehyde 9protei n 9phot osyn-
t hesi s and proli ne under water stress . The changes of physi ol ogi cal para meters such as proli ne 9MDA and pro-
tei n di d not show disti nct rel ati ons wit h drought resi st ance of t he tested t obacco li nes 9more eXperi ments are
needed t o i dentif y t he i mportance of t hese para meters i n sel ecti on of drought t ol erant t obacco culti vars and as-
sess ment of dr ought resi st ance of t obacco .
Key words : SOD gene ; gene engi neeri ng ; drought resi st ance ; t obacco
!!植物在逆境条件下会产生大量活性氧类而危及
正常的生理活动9由于超氧化物歧化酶能专一地清
除生物氧化中的超氧阴离子自由基9因而具有重要
的生理调节功能9人们甚至利用基因工程的方式将
# 收稿日期: 2005-06-29 !!修回日期: 2005-12-12
基金项目: 云南省引进人才培养基金 转基因SOD 高表达烟草近等基因系利用价值研究 Supported by t he Foundati on f or Tal ent
Intr oducti on of Yunnan Provi nce ]
作者简介: 覃鹏(1977- ) 9男9湖北利川人9土家族9博士研究生9从事植物生理生化研究9(E- mail )Ci npeng77 !163 .com
通讯作者(Aut hor f or correspondence 9E- mail :pl ant breed2004 !yahoo .com .cn )
外源SOD 基因转入特定的植物体内来研究其作用
机制和生理功能 前人通过对不同材料的研究表
明 SOD 活性水平的高低与植物的抗旱性有非常紧
密的联系 但对其作用机制的认识却有较大差异 有
的认为逆境条件下SOD 活性升高的相对抗旱性也
较强 而另一些人则持相反看法 王建华等 1989 蒋
明义等 1996 韩阳等 1995 张秀海等 2001 此外
研究不同种类SOD 对植物抗旱性的影响则不多见
本文研究转 Fe-SOD 或 Mn-SOD 基因烟草在干旱
胁迫下的反应和适应性 明确SOD 种类和活性水平
与抗旱性的关系 探讨SOD 提高植物抗旱性的初步
机制 最终为烟草的抗旱育种提供理论依据
1!材料和方法
1 .1 材料
供试材料为从国外引进的烟草近等基因系 即
非转基因品系 non-transgeni c li ne 简写 Non 转
Fe-SOD 基因品系 Fe-SOD gene transgeni c li ne 简
写Fe-SOD 和转 Mn-SOD 基因品系 Mn-SOD gene
transgeni c li ne 简写 Mn-SOD
1 .2 方法
试验于 2002 年在昆明进行 使用 30 c m > 25
c m 直径> 高 塑料盆栽培烟苗 15-16 叶期开始试
验 各处理停止浇水而对照正常浇水 处理和对照均
设置5 个重复 在停止浇水的第3 10 天 每天观
测烟株受旱后的形态表现 据此划分不同的旱害等
级 1 轻微旱害 下部叶片萎蔫 次日早上能够恢
复 2 轻度旱害 下部叶片萎蔫 次日早上不能恢
复 3 次中度旱害 中部叶片萎蔫 次日早上能够
恢复 4 中度旱害 中部叶片萎蔫 次日早上不能
恢复 5 次重度旱害 上部叶片萎蔫 次日早上能
够恢复 6 重度旱害 上部叶片萎蔫 次日早上不
能恢复 7 永久旱害 复水后仍不能恢复 在停
止浇水的第6 天 第8 天和第10 天 以及复水后的
第2 天和第4 天取烟株自顶端以下第 5 片功能叶
避开主脉 进行生理生化指标测定 参照刘祖祺等
1994 张志良 1990 和李如亮 1998 等的方法 用
NBT 光还原法测定SOD 活性 愈创木酚法测定POD
活性 硫代巴比妥酸法测定丙二醛和可溶性糖含量
考马斯亮蓝 G-250 法测定蛋白质含量 茚三酮法测
定脯氨酸含量 电导率法测定叶片质膜透性 LI-6400
便携式光合仪测定光合作用 干重法测定叶片含水
量 试验过程中根据需要对上述方法作适当改进
2!结果与分析
2 .1 正常情况下各种生理生化指标的比较
供试的3 个近等基因烟草品系在正常管理条件
下其生理生化指标中除SOD 活性外均没有显著差
异 表1 这一方面说明所导入的2 种 SOD 基因
都已在受体内得到正常表达 另一方面说明除SOD
外3 个品系之间没有其它生理上的显著差异 因此
各品系的抗旱性差异只能是由所导入SOD 基因的
种类和表达水平的不同而引起的 因为3 个品系之
间遗传上的差异很小 是近等基因系
表 1 !正常情况下品系间的生理生化指标比较
Tabl e 1 !Physi ol ogi cal and bi oche mical i ndi ces of near i sogeni c li nes under nor mal conditi ons
生理生化指标
Physi ol ogi cal and bi oche mical i ndi ces
近等基因系 Near i sogeni c li nes
Non Fe-SOD Mn-SOD
SOD 活性SOD acti vit y u mg protei n 35 .60 65 .14 55 .90
POD 活性 POD acti vit y u mg protei n 2 .83 4 .10 4 .60
MDA 含量 Mal ondi adehyde content #mol g DW 0 .038 0 .042 0 .040
蛋白质含量 Protei n content mg g DW 108 .86 109 .66 102 .79
可溶性糖含量Sol ubl e sugar content mmol g DW 0 .35 0 .38 0 .33
脯氨酸含量 Proli ne content mg g DW 4 .03 3 .28 3 .68
质膜透性Cell me mbrane per meabilit y % 17 .68 13 .51 13 .34
净光合速率 Net phot osynt heti c rate #mol CO2 m-2 s-1 17 .89 18 .28 17 .93
!注 表示p$0 .05 表示p$0 .01 !Note i ndi cat es p$0 .05 i ndi cat es p$0 .01 .
2 .2 干旱胁迫下烟草受害情况
3 个近等基因系在干旱处理的前3 天受害程度
相同 都表现为轻度旱害 此后转Fe-SOD 基因品系
和非转基因品系随着处理时间的延长表现一致 到
处理第5 天即出现重度旱害并一直持续到处理结
束 而转 Mn-SOD 基因品系从处理第4 天开始受害
226 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!26 卷
明显较轻 直到处理第7 天才出现重度旱害 表2
复水后各品系从外观上都能迅速恢复正常 但生长势
和植株生物量 资料略 均较对照显著降低 表2 说
明转 Mn-SOD 基因品系的抗旱性相对较强 而转Fe-
SOD 基因品系抗旱能力与非转基因品系基本相当
表 2 !干旱处理下烟草受害级别
Tabl e 2 !In ur y degrees of t obacco under drought stress
近等基因系
Near
i sogeni c
li nes
不同处理时间下的受害级别
Degrees of dr ought i n ur y i n dif f erent days
3d 4d 5d 6d 7d 8d 9d 10d
Non 2 5 6 6 6 6 6 6
Fe-SOD 2 5 6 6 6 6 6 6
Mn-SOD 2 3 4 5 6 6 6 6
!注 数字越大受害越重 2 为轻度旱害 下部叶片萎蔫 次日早上
不能恢复 6 为重度旱害 上部叶片萎蔫 次日早上不能恢复
!Note Drought i n ur y i ncreased as t he di git al s i ncreased 2 means
mil d drought i n ur y i .e .base l eaves wilt ed and di d not recover until
t he neXt mor ni ng 6 means ver y severe drought i n ur y i .e . upper
l eaves wilt ed and di d not recover until t he neXt mor ni ng .
2 .3 干旱胁迫下烟草生理生化指标的变化
干旱处理促使烟草叶片SOD 和POD 活性升高
图1 2 对于SOD 活性 转 Fe-SOD 基因品系在
干旱处理过程中先降低而后逐渐升高 其它2 个品
系都是先升高而后逐渐回落 复水4 天后所有品系
都略高于对照而尚不能完全恢复到正常水平
POD 活性的变化与 SOD 略有差异 随着处理时间
的延长逐渐升高 而在恢复过程中缓慢降低 图1
2 的结果表明转 Mn-SOD 基因品系最能维持其稳
定 因此提高 Mn-SOD 活性水平有助于提高干旱胁
迫下这2 种酶的稳定性 品系间呈现上述差异的原
因可能是由于烟草叶片内不同种类的SOD 活性水
平之间的差异引起的
丙二醛 MDA 和脯氨酸含量在干旱胁迫下的
表现有很大差异 图3 4 MDA 在轻度干旱胁迫
时变化较小 在中度干旱胁迫下其含量逐渐升高 而
重度干旱胁迫下则迅速降低 甚至在复水4 d 后仍
不能恢复到正常水平 2 个转基因品系的 MDA 含
量在干旱胁迫下增加的趋势显著比非转基因品系强
烈 这表明所导入的外源SOD 基因可能相对加剧了
膜脂过氧化程度 从而在一定程度上破坏了机体的
某种平衡
几个品系的脯氨酸含量在干旱处理过程中变化
趋势基本一致 说明干旱处理有大幅度提高烟草叶
片脯氨酸含量的作用 其中转Fe-SOD 基因在干旱处
理时促使烟草脯氨酸含量升高的作用非常显著 而转
Mn-SOD 基因则几乎没有这种作用 由此可见脯氨
酸含量的提高与品系的抗旱性可能没有太大关系
可溶性糖和蛋白质在干旱处理中所表现出来的
变化趋势相反 前者表现为升高而后者表现为降低
图5 6 转Fe-SOD 基因品系的可溶性糖含量在
重度胁迫下的变化远比其它2 个品系剧烈 高达对
照的270 %以上 转 Mn-SOD 基因品系的蛋白质含
量在复水后能迅速回升 而另2 个品系还需要一段
缓冲时间才能逐渐恢复 由此可见 通过转基因的
方式增加Fe-SOD 的活性水平能在重度干旱胁迫时
提高可溶性糖含量 而转入 Mn-SOD 基因则可促进
恢复期间蛋白质含量的迅速恢复
图 1 !干旱处理对烟草叶片SOD 活性的影响
Fi g .1 !Eff ect of dr ought on SOD
acti vit y of t obacco l eaves
A B C 干旱6 8 10 天 D E 复水2 4 天 下同
A B C Drought 6 8 10 days D E e- watered
f or 2 4 days . The sa me as f oll owed .
图 2 !干旱处理对烟草叶片POD 活性的影响
Fi g .2!Eff ect of dr ought on POD
acti vit y of t obacco l eaves
!!转SOD 基因对生物膜功能的影响相对较小 图
7 3 个近等基因系的生物膜透性在整个干旱处理
过程中都比对照显著升高 而且随处理时间的延长
升高的幅度不断增大 到处理的第10 天甚至达到对
3266 期!!!!!!!覃!鹏等 转SOD 基因对烟草抗旱性和相关生理指标的影响
图 3 !干旱处理对烟草叶片 MDA 含量的影响
Fi g .3!Eff ect of dr ought on MDA
content of t obacco l eaves
图 4 !干旱处理对烟草叶片脯氨酸含量的影响
Fi g .4 !Eff ect of dr ought on proli ne
content of t obacco l eaves
图 5 !干旱处理对烟草叶片可溶性糖含量的影响
Fi g .5!Eff ect of dr ought on sol ubl e sugar
content of t obacco l eaves
照的350 %以上9说明供试品系的质膜透性对干旱
胁迫的反应都非常敏感;在复水后的恢复期间所有
品系都能迅速恢复到对照水平9这说明这些品系生
物膜的功能在复水后都能够基本恢复正常O
3 个供试品系的净光合速率在干旱和复水处理
期间的变化趋势基本一致9均随干旱处理时间的延
长而降低9复水能使其逐渐恢复9但短时间内不能恢
图 6 !干旱处理对烟草叶片蛋白质含量的影响
Fi g .6!Eff ect of dr ought on protei n
content of t obacco l eaves
图 7 !干旱处理对烟草叶片膜透性的影响
Fi g .7 !Eff ect of dr ought on cell me mberane
per mer bilit y of t obacco l eaves
图 8 !干旱处理对烟草叶片净光合速率的影响
Fi g . 8 !Eff ect of dr ought on net phot osynt heti c
rate of t obacco l eaves
A\B\C\DI干旱3 \5 \7 \9 天;E\F\GI复水1 \3 \5 天O
A9B9C9DIDrought f or 3 95 97 99 days;
E9F9GI e- watered f or 1 93 95 days .
复到正常水平(图8)O2 个转SOD 基因品系的净光
合速率在干旱胁迫的第7 天迅速降为负值9而非转
基因品系直到处理第9 天才降低到0 以下9试验中
体现光合作用指标的胞间 CO2 浓度\气孔导度和蒸
腾强度也有相似的反应(覃鹏等92004)9说明转入的
426 广!西!植!物!!! !!!!!!!!!!!!!!26 卷
SOD 基因在干旱胁迫时在某种程度上影响了光合
作用的正常进行O
3!讨!论
基因工程是提高植物对逆境抗性的最简便而又
快捷的方式(秦小琼等91997 )9但它也可能遇到问
题9比如基因沉默(吴刚等92000)使导入的外源基因
不能正常表达9或者外源基因虽然能表达但引起受
体细胞结构\功能等的异常变化9从而不能达到预期
目的O本试验中所用的转 SOD 基因烟草9外源
SOD 基因得到了表达9在一定程度上增加了烟草
SOD 活性9而且在正常管理情况下几乎没有影响到
植株的生理功能9因此转基因过程基本上是成功的9
也达到了进一步试验所需的条件O
所转SOD 基因在对干旱胁迫的抗性方面有很
大差异9其中转入的 Fe-SOD 基因虽然提高了植株
叶片中的SOD 活性水平9但是对烟草的抗旱性没有
明显影响9这说明 Fe-SOD 可能对烟草抗旱性的增
强没有太大作用;转入的 Mn-SOD 基因不仅有效提
高了受体叶片中的SOD 活性水平9而且在一定程度
上增强了烟草植株的抗旱性9说明 Mn-SOD 可能具
有在一定范围内增强烟草抗旱力的作用O但在选育
作物\尤其是烟草抗旱品种时是否可以将SOD 活性
水平\特别是 Mn-SOD 的活性水平作为一个鉴定指
标还有待进一步的研究才能确定O
对烟草\豌豆等进行的研究表明9干旱胁迫下植
物体内SOD 活性增加9且抗旱性越强增加的也越多
(王建华等91989 ;周瑞莲等91997 ; ensber g 等9
1994);而在对黄瓜\大豆和蚕豆等的试验中发现9干
旱胁迫下SOD 活性降低9且下降越多抗旱性也越差
(祁云枝等91997 ;许东河等91991 );还有研究认为
SOD 活性增加的其抗旱性较强而下降的抗旱性较弱
(韩阳等91995)O本研究发现9SOD 活性在干旱处理
过程中都有所增加9可能表明了SOD 清除活性氧的
机制是一种应激反应;抗旱性较强的转 Mn-SOD 基因
品系的SOD 活性在处理的各个时期相对较为平稳9
可能表明了其清除活性氧的较强能力O
通常认为脯氨酸\MDA\光合作用和质膜透性
等指标与水分胁迫存在很紧密的关系O在本试验中
当遭受干旱胁迫时9质膜透性基本能够反映植株水
分损失的程度;所转的2 种SOD 基因可能在某种程
度上影响了机体 MDA\蛋白质\光合作用以及脯氨
酸等的正常生理代谢9干旱胁迫对这些生理生化指
标虽然有很大影响9但上述这些指标在抗旱与不抗
旱品系之间并没有表现出非常明显的规律性9因此
能否作为抗旱育种的重要指标必须通过更多的试验
才能加以确定O
参考文献!
刘祖祺9张石城 . 1994 . 植物抗性生理学 M . 北京 中国农业
出版社 84 -195 .
李如亮 . 1998 . 生物化学实验 M . 武汉 武汉大学出版社 57
-58 .
祁云枝9杜勇军 . 1997 . 干旱胁迫下黄瓜及蚕豆也派内膜透性
改变及其机理的初步研究 J . 陕西农业科学9(4) 6 -7 .
吴!刚9夏英武 . 2000 . 植物转基因沉默及对策 J . 生物技
术910(2) 27 -32 .
许东河9李东艳9程舜华 . 1991 . 大豆超氧化物歧化酶(SOD)
活性与其抗旱性关系研究 J . 河北农业技术师范学院学
报95(3) 1 -3 .
张志良 . 1990 . 植物生理学实验指导 M . 第 2 版 . 北京 高
等教育出版社 154 .
周瑞莲9王!刚 . 1997 . 水分胁迫下豌豆保护酶活力变化及脯
氨酸积累在其抗旱中的作用 J . 草业学报96(4) 39 -43 .
~an Y(韩!阳)9Wang Y(王秋雨)9~an GX (韩光燮).
1995 . The anal ysi s about SOD acti viti es i n l eaves of pl ants
and resi stance cl assifi cati on of t he m(植物叶片SOD 活性分
析及植物抗性等级的划分) J . J Liaoning uniu (Nat sci
Edi )(辽宁大学学报(自然科学版))922(2) 71 -74 .
Ji ang MY(蒋明义)Guo SC(郭绍川). 1996 . OXi dati ve stress
and anti oXi dati on i nduced by water defi ci ency i n pl ants(水分
亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用) J . Pl ant
PhSsiol Co mmun (植物生理学通讯)932(2) 144 -150 .
i n P(覃!鹏)9Kong ZY(孔治有)9Li u YJ (刘叶菊)9et al .
2004 . Ef f ects of water stress on phot osynt heti c characteri s-
ti cs of SOD gene transf or med t obacco li nes(水分胁迫对烟草
转SOD 基因品系光合作用的影响) J . Jiangs u J Agric
sci (江苏农业学报)9(2) 91 -94 .
i n X (秦小琼)9Ji a S (贾士荣).1997 . Geneti c engi neeri ng
of pl ants t ol erant t o oXi dati ve stress(植物抗氧化逆境的基因
工程) J .J Agric Biotech (农业生物技术学报)95 (1 ) 14 -
21 .
ensber g L V9Kr uger G ~ J . 1994 . Eval uati on of components
of oXi dati ve stress metaboli s m f or use i n sel ecti on of drought
t ol erant culti vars of Nicotiana t abac um L . J . J Pl ant
PhSsiol 9143(6) 730 -737 .
Wang J ~(王建华)9Li u ~X(刘鸿先)9Xu T(徐!同). 1989 .
The role of superoXi de di s mutase(SOD)i n stress physi ol ogy
and senescence physi ol ogy of pl ant (超氧化物歧化酶(SOD)
在植物逆境和衰老生理中的作用) J . Pl ant PhSsiol Co m-
mun (植物生理学通讯)925(1) 1 -7 .
Zhang X~(张秀海)9~uang CL(黄丛林)9Shen YY(沈元月).
2001 . esearch progress i n pl ant drought-resi stant gene-en-
gi neeri ng(植物抗旱基因工程研究进展) J . Biotec h n-
f or m(生物技术通报)9(4) 21 -25 .
5266 期!!!!!!!覃!鹏等 转SOD 基因对烟草抗旱性和相关生理指标的影响
转SOD基因对烟草抗旱性和相关生理指标的影响
作者： 覃鹏， 刘飞虎， 孔治有， 刘叶菊， QIN Peng， LIU Fei-hu， KONG Zhi-you， LIU Ye-
ju
作者单位： 覃鹏,QIN Peng(安徽农业大学,农学院,安徽,合肥,230036;保山师范高等专科学校,云南,保
山,678000)， 刘飞虎,LIU Fei-hu(云南大学,生命科学学院,云南,昆明,650091)， 孔治有
,刘叶菊,KONG Zhi-you,LIU Ye-ju(保山师范高等专科学校,云南,保山,678000)
刊名： 广西植物
英文刊名： GUIHAIA
年，卷(期)： 2006,26(6)
被引用次数： 12次

参考文献(14条)
1.刘祖祺;张石城 植物抗性生理学 1994
2.李如亮 生物化学实验 1998
3.祁云枝;杜勇军 干旱胁迫下黄瓜及蚕豆也派内膜透性改变及其机理的初步研究 1997(04)
4.吴刚,夏英武 植物转基因沉默及对策[期刊论文]-生物技术 2000(2)
5.许东河,程舜华 大豆超氧化物岐化酶（SOD）活性与其抗旱性关系研究[期刊论文]-河北农业技术师范学院学报
1991(3)
6.张志良;瞿伟菁 植物生理学实验指导 1990
7.周瑞莲;王刚 水分胁迫下豌豆保护酶活力变化及脯氨酸积累在其抗旱中的作用 1997(04)
8.韩阳;王秋雨;韩光燮 植物叶片SOD活性分析及植物抗性等级的划分 1995(02)
9.蒋明义;郭绍川 水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用 1996(02)
10.覃鹏,孔治有,刘叶菊,刘飞虎 水分胁迫对烟草转SOD基因品系光合特性的影响[期刊论文]-江苏农业学报
2004(2)
11.秦小琼;贾士荣 植物抗氧化逆境的基因工程 1997(01)
12.Rensberg L V;Kruger G H J Evaluation of components of oxidative stress metabolism for use in
selection of drought tolerant cultivars of Nicotiana tabacum L 1994(06)
13.王建华;刘鸿先;徐同 超氧物歧化酶(SOD)在植物逆境和衰老生理中的作用 1989(01)
14.张秀海,黄丛林,沈元月,曹鸣庆 植物抗旱基因工程研究进展[期刊论文]-生物技术通报 2001(4)

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4. 覃鹏.孔治有.刘叶菊.刘飞虎 水分胁迫对烟草转SOD基因品系光合特性的影响[期刊论文]-江苏农业学报
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10.谢宗铭,董永梅,陈受宜 高等植物非生物胁迫适应的分子生理机制[期刊论文]-安徽农业科学 2008(19)
11.赵燕燕 鸢尾属几种植物的抗旱性研究[学位论文]硕士 2007
12.张锐 福建野生蕉资源RAPD分析、离体培养与SOD基因克隆[学位论文]硕士 2011


引用本文格式：覃鹏.刘飞虎.孔治有.刘叶菊.QIN Peng.LIU Fei-hu.KONG Zhi-you.LIU Ye-ju 转SOD基因对烟草抗
旱性和相关生理指标的影响[期刊论文]-广西植物 2006(6)