全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：169— 174 2003年 3月
生长素与 乙烯在沙 田柚上胚轴
不定芽再生中的作用
黄 涛，董高峰，张兰英，李耿光
(中国科学 院华南植物研究所 ，广东广州 510650)
摘 要 ：结果表明 ，6-BA 只能诱导较低频率的不定芽再生 ，IBA的加入 可 以促进 不定芽 的再生 。从再生率 与
单位外植 体再 生芽数 综合考虑 ，以高浓度 IBA(1．5 mg·L- )与低浓度 6-BA(0．5 mg·L-I)配合 的效果 最佳 ，
加入生长素极性运输的调节剂 TIBA与 Flavone可进一步提高不定 芽的再 生频率 。乙烯抑制上胚轴不定芽的
再生 ，而 乙烯生理作用 的拮抗剂 Ag+与 生物合成 抑制剂 AOA、Co+可 以显著提 高不 定芽 再生 频率 。水杨 酸
(SA)也抑制不定芽 的再生 。
关键词：沙田柚；不定芽再生；生长素 ；乙烯
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2003)02—0169—06
Roles “auxin and ethylene in direct bud0 Ot n 1 Ii n l
regeneration from epicotyl 0f Citrus
grandis(L．)Osbeck cV．Shatian Yu
HUANG Tao，DONG Gao—feng，ZHANG Lan—ying，LI Geng—guang
(South China Institute of Botany，Chinese Academy of Science，Guangzhou 510650，China)
Abstract：The roles of auxin and ethylene in direct bud regeneration from epieotyl of Citrus grandis(L．)Os—
beck ev．Shatian Yu were investigated．The results showed that 6-BA could not induce bud regeneration effi—
ciently．The addition of IBA could promote it synergisticaIly．The best results was obtained with the combina—
tion of 1．5 mg·L IBA and 0．5 mg·L一 6-BA in terms of regeneration frequency and regenerated shoot num—
ber per explant． The auxin polar transport regulators，TIBA and Flavone，could further improve regeneration
frequency．Ethylene inhibited shoot regeneration，while its antagonist，Ag+ ，and synthetic inhibitors，AOA and
Co+ ，could significantly improve regeneration frequency．SA also inhibited shoot regeneration．
Key words：Citrus grandis；bud regeneration；auxin；ethylene
我 国有关柑 桔组 织培 养 的研究 已先 后在 柠
檬“ 、甜橙 、金桔∞ 、蕉柑“ 、红江橙 与四季桔
等品种上有详细报道，而有关沙 田柚的研究较少 。
前人有关柑桔组织培养的研究大多仅以获得高频的
再生体系及离体再生的试管苗为 目的 ，而各种植物
激素在离体再生与形态建成中的作用及其信号传导
途径并没有详细的报道。本文以沙田柚上胚轴为材
料初步研究了生长素与乙烯在不定芽直接再生中的
作用 ，为其它柑桔品种的组织培养提供有益的借鉴。
收 稿 日期 ：2002—03—25； 修订 日期 ：2002—07—18
基金项 目：国家 自然科学基金(39870539)；广东省 自然科学基金(980478)；广东省百项创新工程(99B05902X)资助。
作者简介 ：黄涛(1972一)，男 ，河南正阳县人 ，博士 ，从事细胞工程研究 。
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l7O 广 西 植 物 23卷
1 材料 与方法
1．1实生苗培养
除掉种 皮 的沙 田柚 (Citrus grandis(L．)Os—
beck CV．Shatian Yu)种子先 75 乙醇表面 灭菌 30
S，后用 0．1 HgC1 灭菌 10 rain，无 菌水洗 2次后 ，
播种于内装有 10 mL 1／2 MS固体培养基 的试管
内。在 27±2℃黑暗下培养 3周 ，待上胚轴长度约
为 7～8 cm时取出直接用于芽的再生。
1．2不同细胞分裂素对上胚轴再生的影响
以 MS为基本培 养基，外 加不 同浓度 的 6-BA
(6-Benzyl—aminopurine)与 TDZ (Thidiazuron)，对
照为不加任何激素的 MS培养基 。
1．3 BA与 lBA配合对上胚轴 再生 的影 响
以 MS为基本培养基，按照试验 的要求在基本
培养基中加入不同浓度的 6一BA与 IBA (Indole-3一
butyric acid)的组合 (表 2)。
1．4外植体部位及光照对上胚轴再生的影响
以附加 0．5 mg·L- 6-BA与 1．5 mg·L IBA
的 MS为培养基，分别从上胚轴上、中、下部位取外
植体在光照与黑暗下培养 。
1．5生长素极性运输调 节剂对上 胚轴 不定芽 再生 的
影响
以附加 0．5 mg．L- 6一BA 与 1．5 rng．L- IBA 的
MS为培养基，另外分别加入不 同浓度的 TIBA(2，
3，5一Triiodobenzoic acid)，Quercetin (3，3，4，5，7一
pentahydroxyf1avone)与 Flavone(表 4)，三者均过
滤加入灭菌后的培养基中。
1．6乙烯对上胚轴再 生的影 响
以附加 0．5 mg·L- 6-BA 与 1．5 mg·L IBA
的 MS为基本培养基，分别再加入不同浓度的乙烯
释放剂 ethrel、乙烯合 成 抑 制 剂 CoSO 与 AOA
(Aminoxyacetic acid)、乙烯拮抗剂 AgNO3与水杨
酸 (Salicylic cid)(表 5)。其中 ethrel、AOA与 Ag—
NO。均过滤后加入灭菌的培养基中。
培养基 pH 调 为 5．8，在 121℃灭 菌 20 min。
取上胚轴切成 0．5～1．0 cm 的小段 ，平放在培养基
上 ，在 27±2℃，光照强度 40 mo1．m-。．s 条件下培
养，每天光照 16 h。每处理有 4瓶培养基，每瓶接种
12个外植体。培养不同时间后，统计各处理上胚轴
切段的再生频率 、单位外植体生芽数和再生芽的平
均长度 。再生频率为每处理中出芽外植体数占外植
体总数的百分比，平均出芽数为每处理中再生芽的
总数与总外植体数的比率，芽长度为随机统计 20个
外植体再生芽的长度的平均值。各处理的多重比较
采用新 复极 差测验 ，显著水 平 0．01。
2 结 果
2．1 6-BA与 TDZ对上胚轴 不定芽再生 的影响
当上胚轴切段在附加不 同浓度 6-BA 或 TDZ
的 MS培养基上培养 12周后 ，BA可以诱导不定芽
的再生 ，随着浓 度的升高，再 生频率有所提高 ，2．0
nag·L 6一BA可以诱 导 37．5 的外植体再生不定
芽，但高于 2．0 mg·L 时反而抑制不定芽的再生。
6一BA对于单位外植体的生芽数也具有同样的影响
(表 1)。但所有浓度的 TDZ均抑制不定芽的再生 ，
同时 TDZ处理使上胚轴切段膨胀、开裂 ，并诱导黄
色疏松 的愈伤 ，随着浓 度 的升高 ，愈 伤率增 加 (表
1)。
表 1 6-BA与 TDZ对沙 田柚上胚轴不定芽再生的影响
Table】 Influences of 6一BA and TDZ on adventitio cis
shoot regeneration from epicotyl of C
grandis Osbeck．CV．Shatian Yu
CK
6一BA
TDZ
6．25 士 0．78 a 1．2 士 0．16 a
6．3 士 1．1 a 1．4 士 0．31 a
12．5 士 2．3 b 1．9 士 0．44 b
12．5 士 3．8 b 1．5 士 0．23 a
37．5 士 5．6 c 2．8 ：士 0．58 c
50，6 士 4，5 a
70．5 士 6．7 b
75．4 士 8．2 b
94．5 士 l1．3 c
81．3 士 13．4 bc
2．2 6-BA与 IBA组合对上胚轴不定芽再生的影响
为了进一步提高上胚轴不定芽再生频率，我们
研究了 6-BA 与 IBA 组合处理对不定芽再生 的影
响。上胚轴切段培养 10周后的统计结果表明，在某
一 固定的 IBA浓度上，IBA与低浓度 的 6-BA组合
时可以诱导较高的不定芽再生频率与单位外植体再
生芽数 ，随着 6-BA浓度的增加 ，不定芽再生频率与
单位外植体芽数降低 。IBA单独并不能诱导不定芽
的再生 ，但在某一固定 的 6一BA浓度上，随着 IBA浓
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2期 黄 涛等 ：生长素与乙烯在沙田柚上胚轴不定芽再生中的作用 171
度的增加 ，单位外植体再生芽数增加(表 2)。从不
定芽再生频率与单位外植体生芽数两者综合考虑，
以低浓度 6-BA与高 浓度 IBA组 合较好 ，当 1．5 mg
· L IBA与 0．5 mg·L 6-BA组合时，其单位外
植体生芽数可达到 5．6个。在下文中上胚轴不定芽
再生均 以附加 1．5 mg·L IBA 与 0．5 mg·L 6一
BA的 MS为基本培养基。
表 2 6-BA与 IBA组合对上胚轴不定芽再 生的影响
Table 2 Effects of 6-BA in com bination with IBA on
adventitious shoot regeneration from epicotyl of
C．grandis(L．)Osbeck CV．Shatian Yu
2．3外植体部位与黑暗处理对上胚轴不定芽再生的
影响
分别从上胚轴的上 、中、下不同部位取外植体切
段接种在基本培养基上 ，然后分别在光照与黑暗下
培养。培养 6周后的结果表明，光照培养条件下，上
部与中部的外植体再生频率相差不大，而下部的外
植体再生频率较高。对于单位外植体再生芽数而
言，也以下部的外植体较高(表 3)。在黑暗条件下，
各处理的外植体不能再生不定芽(结果未列出)，这
说明光照对于不定芽的再生是非常必要的。
表 3 上胚轴不 同部位对不定芽再生 的影 响
Table 3 Effect of epicotyl position on adventitious
shoot regeneration
2．4生长素极性运输调节剂对上胚轴不定芽再生的
影响
生长素在植物细胞 内具有极性运输的特性 ，三
碘苯 甲酸 (TIBA)、槲 皮 素 (Quercetin)与黄酮 甙
(Flavone)均可 以调 节 生 长素 在 细胞 内的运输 与 细
胞 内生长 素的含量 。表 2已经证 明生长素的配合可
以提高 6-BA 诱导 的不 定芽 再生 频率 。我们进 一步
研究了这些生长素极性运输调节剂对不定芽再生的
影 响。在 附加 1．5 mg·L- IBA与 0．5 mg·L- 6一
BA 的 MS培养基上，分别加入不同浓度的 TIBA、
Quercetin与 Flavone。培养 4周后的结果表明，0．5
mg·L 的 TIBA 与 1．0 mg·L 的 Flavone均可 以
显著提高不定芽的再生频率与单位外植体生芽数
(表 4)，而 Quercetin显著抑制外植体不定芽的再
生，并且随着浓度的增加 ，外植体坏死的 比率越大
(结果未 列 出)。
表 4 TIBA、Quercetin与 Flavone对上胚
轴不定 芽再 生的影响
Table 4 Effects of TIBA。Quercetin and Flavone
treatments on adventitious shoot regenera—
tion from epicotyl of C．grandis(L．)
0sbeck CV．Shatian Yu
2．5乙烯在上胚轴不定芽再生中的作用
乙烯是一类气体的植物激素，在很多生理过程
中起着重要的作用。在基本培养基上分别加入乙烯
合成抑制剂 AOA与 CoSO 、乙烯作用拮抗剂 Ag—
NO。、乙烯释放剂 Ethrel以及 SA，上胚轴培养 4周
后的结果表 明，AgN0。、A0A与 CoSO 处理均可
以提高不定芽再生频率与单位外植体芽数。其中低
浓度 AOA与 CoSO 促进不定芽再生频率 与单位
外植体芽数，高浓度则抑制。乙烯释放剂 Ethrel显
著抑制不定芽再生与降低单位外植体芽数(表 5)，
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同时 Ethrel使外植 体膨 胀、开裂 ，部 分产生愈伤。
SA也抑制不定芽再生，随着浓度 的增加 ，1．0 mg·
L 可以完全抑制不定 芽 的再 生 (表 5)，其抑 制效 果
强于 Ethrel。
表 5 Ethrel与 乙烯抑 制剂及 拮抗剂对沙 田
柚上胚轴不定芽再生 的影响
Table 5 Effects of ethrel as well as ethylene antagonist
and synthetic inhibitors on adventitious shoot
regeneration from epicotyl of C，grandis
(L．)0sbeck CV．Shatian Yu
3 讨 论
在组织培养中，通常用细胞分裂素可诱导不定
芽的再生 。但不同种类的细胞分裂素的作用差别很
大，6-BA可以诱导不定芽的再生，而 TDZ作为活性
最强的一种细胞分裂素并通常可以有效地用在多种
木本植物的再生体系中 ，却不能诱导沙田柚上胚
轴不定芽的再生(表 1)。通常认为细胞分裂素与生
长素的比例决定外植体 的分化再生 的方向，较高的
细胞分裂素与生长素 比例将诱导外植体分化芽，而
该比例低时有利于诱导外植体根的分化∞ 。通过转
化 rolB基因增加生长素的含量或增加对生长素的
敏感 性将 有 利 于 生根 。 ∞，而 转化 CKI1基 因将 加
强细胞分裂素的信号传导 而诱导芽的发生。”。通
过对细胞分裂素或生长素突变体的分析进一步阐明
了细胞分裂素与生长素分别诱导芽与根分化的分子
机理 。本研究表 明适 当浓度 的生长素有利于不
定芽的再生(表 2)。对生长素的需求决定于外植体
内的生长素含量及细胞对生长素的敏感性。生长素
极性运输抑制剂 TIBA与 NPA能抑制 IAA从植物
细胞输 出及增 加细胞 内 IAA净 含量n 。在本 试
验中，TIBA处理可 以显著提高不定芽再生频率与
单位外植体生芽数 (表 4)，有可能是改变了细胞 内
的 IAA含量所致。Jacobs与 Gibert(1983)运用单
克隆抗体与荧光标记技术鉴定了生长素极性运输抑
制剂的结合载体分布在薄壁细胞的下端“ 。Jacobs
与 Rubery(1988)报道酚类化合物中的黄酮类物质
可以取代 NPA而与输出载体结合 ，其中 Quercetin
等取代 NPA 的程度与促进 IAA净吸收量呈显著相
关 ，因此黄酮类物质可能是植物体 内 IAA极性
运输的天然调节剂。Beffa(1990)发现 TIBA抑制
IAA氧化 酶 的 活性 ，Quercetin等 黄酮 类物 质对
IAA氧化也有抑制作用“扪。故 TIBA与黄酮类物
质抑制 IAA的极性运输与氧化，这两方面的作用均
可以提高细胞 内 IAA浓度。在本文 中，Flavone促
进沙田柚上胚轴不定芽的再生，但 Quercetln抑制
不定 芽 的再生 (表 4)，可能 的原 因是 近年 来 又发 现
Quercetin同时还是酪氨 酸激酶 抑制剂。 及抑 制
DNA合成 ∞。
乙烯是一种分子结构简单的以气态分子存在的
植物激素 ，它在组织培养的过程中因伤害胁迫或生
长素的诱导而产生，并对细胞分裂、外植体的分化与
再生植株的形态建成产生复杂的影响 。AOA可
以显著抑制 ACC合成酶的活性及生长素诱导的乙
烯产量的增加 船 。Co抖不仅能抑制生长素、细胞
分裂及 Ca抖引起的乙烯产量的增加 ，而且可以有效
抑制 ACC氧化酶的活性 ，使 ACC不能合成 乙烯而
造成 ACC的积累 ”。Ag 是乙烯作用的拮抗剂 ，
能 阻止 因 乙烯 而 引 起 的 种 种 生 理 反 应 。据 报 道 ，
Ag 以非竞争方式阻止 乙烯与受体结合 。Ta—
deo等(1995)报道乙烯合成前体 ACC促进柑桔愈
伤组织的形成与乙烯的生成 ，而 Ag 与 Co抖抑制由
ACC引起的愈伤组织的生长及乙烯的合成 。另
外，乙烯也促进由柑桔幼芽 ∞、苜蓿叶柄 、未成熟
玉米胚0∞、向 日葵茎尖0”、莴苣髓细胞0 与油菜上
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2期 黄 涛等：生长素与乙烯在沙田柚上胚轴不定芽再生中的作用 173
胚轴㈨ 诱导的愈伤组织生长。本研究也表 明乙烯
释放剂 ethrel处理使沙 田柚上胚轴切段膨胀、开裂，
并产生黄色疏松的愈伤组织。乙烯对外植体直接出
芽的抑制在很多植物的再生体系 中得到了证实，并
且 乙 烯 的 抑 制 可 以 被 Ag 、Co抖 与 AOA 所 逆
转。 ” 。本研究结果也证实乙烯处理显著降低沙
田柚上胚 轴 切 段 的再 生 频 率 ，而 乙 烯 作 用 拮 抗 剂
Ag 及其合成抑制剂 Co抖与 AOA处理提高不定
芽的再生频率(表 5)。水杨酸 (SA)近年来被 当作
一 种新的植物激素越来越受到广泛的研究 。据报道
水杨 酸 可 以 抑 制 乙烯 的 合 成。∞，而 Meijer与
Brown(1988)报道 AVG、AOA与 SA 都抑制苜蓿
体细胞胚的形成 ，但不影响乙烯的产量 ，其中 SA反
而提高乙烯的生成量。 。SA促进 乙烯的生成量在
马铃薯切片中也得到证实“ 。本研究结果证明 SA
显著降低沙田柚上胚轴不定芽的再生频率，其抑制
效果比乙烯更强烈(表 5)，这还需要进一步的证实。
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