全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(2)：ll2一 ll6 2005年 3月
太白红杉群落交错带物种多样性的研究
苗莉云，王孝安 ，王志高
(陕西师范大学生命科学学院，陕西西安 710062)
摘 要：应用样带法对太白红杉群落及其交错带进行调查，采用各群落维管植物的物种丰富度指数(s)、
Simpson物种多样性指数(D)、Shannon—Weiner物种多样性指数(H )、种间相遇机率(PIE)及Pielou均匀度
指数(Jsw和Jsi)，分析了 6条样带的群落结构和物种组成。结果显示在环境条件(土壤和地形)变化较小、层
次结构剧变的群落交错带中，边缘效应明显。而在环境条件较差(即空间波动大)的群落交错带中，边缘效应
不明显，甚至无边缘效应出现。可见，群落的边缘效应不仅受小气候影响，也受地形和土壤等因子的影响。
关键词：太白红杉；群落交错带；物种多样性
中图分类号：Q948．1 5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)02—0l12一O5
Studie species diversit f— t
．
~ arixU ls 0n l 1 y0 L t
chinensis community ecotone
MIAO Li—yun，W ANG Xiao—all ，WANG Zhi—gao
(College of Life Science，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062，China)
Abstract：The communities of Larix chinensis and their ecotone in Qinling Mountain were investigated by
sampling belt method．Species richness index，Simpson diversity index，Shannon—Weiner diversity index，PIE
and Pielou evenness index of vascular plant in the communities and their ecotone were calculated．The struc—
ture and composition of the communities in 6 sampling belts in these sites were analyzed．The results showed
that the edge effect was obvious in the ecotone with a less changing environment(such aB soil and terrain)and
acute variation of composition and structure，while inconspicuous or even no in the ecotone with worse environ—
mental condition(such as great space fluctuation)．It is obvious that the edge effect of community was affected
by soil and terrain，and SO on，besides microclimate．
Key words：Lari． chinensis；community ecotone；species diversity
群落交错带一般具有一组确定的空间与时间特
征，其相互作用多处于两个或两个以上景观成分的
边际之间。交错带的研究已成为人们进行早期生态
预警以及生态管理理论探讨和实践的核心问题(马
世骏，1990)。物种多样性(species diversity)是表征
群落学的重要指标，在反映植物群落的生境差异、群
落的结构类型、演替阶段和稳定性程度等方面均有
一 定的意义。在两个或多个不同性质群落的交错带
中，通常表现出强烈的边缘效应，对群落边缘效应的
研究具有重要的生态学和群落学意义(王伯荪等，
l986)。近年来，对群落交错带的物种组成研究较多
(Wei等，l996；韩景军，2000；于顺利等，2000；王庆
锁等，2000a，b；Li等，2001)，但林线生态交错带的
研究工作相对较少(石培礼，2000)。林线交错带的
微生境梯度变化非常剧烈，环境异质性高，孕育了丰
富的物种多样性(石培礼，2000)。研究林线交错带
的物种多样性有利于揭示群落结构和物种多样性分
布格局以及进一步了解林线交错带的生态学过程。
收稿日期：2004—04—25 修订 日期：2004—09—18
基金项目：国家 自然科学基金资助项 目(30070083)
作者简介：苗莉云(1978一)，女，山西晋城人，在读硕士研究生，生态学专业。 通讯作者 E—mail：wangxa@SDDU．edu．cn
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2期 苗莉云等：太白红杉群落交错带物种多样性的研究 113
太白红杉(Larix chinensis)是松科(Pinaceae)
落叶松属植物，分布于我国秦岭地区 2 600～3 500
m的亚高山地带，为我国特有种。多生长于溪谷源
头，是森林上限树种，在秦岭亚高山地带所占空间甚
广。以太白红杉为建群种形成的群落，是秦岭山区
高海拔地带的主要优势植被类型，是重要的水源涵
养林，对保持水土、稳固山石、改善生态环境等方面
具有重要作用。特别是太白红杉生长在其它树种不
能生存的地方，更显示出它在自然界中的作用和意
义。因其在物种保存、科学研究、生态效益和经济意
义等方面的重要作用，已被列为国家二级保护植物
(陕西省林业厅，l989；任毅等，2002)。本文以秦岭
森林上线的太白红杉群落为对象，研究太白红杉群
落及交错带的物种组成、结构等特征，旨在揭示林线
交错带生物多样性的变化规律，为其合理利用和保
护提供理论依据。
1 自然概况
太白山地处我国南北气候的分界一 一秦岭山脉
的中段，位于 107。41 23”～107。51 4O”E；33。49 31”
～ 34。O8 l1”N之问，在地质构造过程中，形成地形
复杂的高大山体。北坡陡峭，南坡平缓，主峰太白山
垂直高度为720～3 767 IT1。该地区位于中国东部
湿润平原之西，青藏高原之东；暖温带之南缘，亚热
带之北界。冬季受蒙古冷气团的控制，夏季受太平
洋副高压带的影响。南北交接气候过渡，形成华北、
华中、华西植物区系的交汇点。由于山体高大，水热
条件随着地势的升高而呈现有规律的变化，植被景
观也呈现明显的垂 带分布。由下而上可分为：海
拔780～2 300 rn的落叶栎林带，海拔2 300～2 800
IT1的桦木林带，海拔 2 800～3 400 rn的针叶林带和
海拔 3 400 IT1以上的高山灌丛和草甸带(陕西省林
业厅，1989)。太白红杉群落主要分布在秦岭海拔为
2 600 ITI以上的高山地带，如长安县光头山、牛背
梁、洋县光头山，尤以太白山主峰较为集中。本研究
选择太白红杉分布较集中的地段——太白山进行野
外群落学调查。
2 研究方法
2．1调查方法
2003年7月，在太白山自然保护区海拔 3 000
～ 3 500 Tn的地段，选择具有代表性的从太白红杉
纯林向混交林或林缘过渡的6条样带。每条样带从
群落交错带开始向太白红杉纯林深入，带宽 10 Tn，
长 4O～70 Tn。在每条样带上问隔 5 Tn做 1个 10 Tn
×10 Tn样方，调查群落的郁闭度、每种乔木的个体
数目、胸径；每个样方中分别设置5个 2 Tn x 2 Tn和
1 Tn×1 Tn的小样方，凋查灌木和草本植物的盖度、
个体数 目，并记录种名(表 1)。
2．2群落生物多样性的测定方法
首先计算乔木、灌木和草本植物的优势度。其
计算公式为：优势度一相对密度+相对盖度。然后
计算群落多样性指数，选用了丰富度指数(S)、均匀
度指数和物种多样性指数 3类(马克平，l994a，b)，
其计算公式如下：丰富度指数S用每个样方的物种
数目来表示。
Shannon—Wiener指数：H 一一∑P．1nP，；Simp—
son指数：D一1一∑P，。；种问相遇机率：PIE一∑
[(N ／N)(N—N，)／(N一1)]；Pielou的均匀度指数
(J 叫和‘厂si)：J SZU一(1一∑P，lnP，)／lnS；J si一(1一
∑P，。)／(1—1／S)。
丰富度指数用每个样方的物种数 目表示。式
中，P 为种i的相对优势度；N 为种i的优势度；N
为种i所在样方的各个种的优势度之和；S为种i所
在样方的各个种的物种总数。
3 结果与分柝
3．1太白红杉群落交错带的结构和物种组成
对野外调查资料进行统计分析，发现太白红杉
群落及其交错带中共有 78种维管植物，分属于3o
科 68属。其中植物最多的科是菊科 1O种、蔷薇科
6种、伞形科 6种，其次是毛茛科 5种、百合科 4种
和禾本科 4种。
根据不同群落及其交错带的种类组成统计，太
白红杉纯林到混交林的科、属、种的数量呈增多的趋
势；纯林到林缘，科、属、种的数量在样带 4中增加，
而在样带 5中科、属、种的数量表现为先减少后增加
的趋势；纯林到林缘再到灌丛，科、属、种的数量变化
不大(表 1)。
从太白红杉纯林到混交林，物种组成逐渐增加。
在纯林中，乔木树种仅有太白红杉 1个物种，盖度约
为4O ～7 ；灌木种类较多，有太白忍冬(i．onice
r“taipeiensis)、刚毛忍冬 (L．hispida)、华西忍冬
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114 广 西 植 物 25卷
(L．删 bbi洲Ⅱ)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、高山绣
线菊(Spiraea alpina)、冰川茶镳子 (Ribes glacia—
le)、香柏 (Sabina ping‘ii var．wilsonii)、头花杜鹃
(Rhododendron Capitatum)、华西银露梅(Potentil—
la arbuscula var．veitchii)；草本种类也 比较丰富，
如针状苔草(Carex lanceolata)、毛状苔草(C．cap—
illifotrois)、大叶碎米荠(Cardamine macrophylla)
等。而在混交林中，乔木树种除了太白红杉外，还有
巴山冷杉(Abies．fargesi)、牛皮桦(Betula utilis)
和亮叶桦(B．1umini fera)等；灌木有金背杜鹃(R ．
clementinae)、太白花楸(Sorbus tapashana)、陕西
悬钩子(Rubus pilutiferus)、太白忍冬等 11种；而
草本种类比纯林中的多。纯林内物种数目比混交林
少，主要是由于纯林内乔木层生长茂盛、冠层郁闭度
高，林下光照较弱，灌木层和草本层种类较少。
表 1 太自红杉群落及其交错带的维管植物区系
Table 1 Vascular flora of Larix chinenesis
cornm【】nitjes and their e otone
样带号
sa
．
mp一 样方号
，
lm g P10t
． No
belt．
N0
在样带4中，从太白红杉纯林到林缘的物种组
成表现为逐渐增加；而样带 5则是先减少后增加，即
纯林中部(样方 1)物种最多，向外5 m的纯林(样方
2)中物种最少，而林缘(样方 3)的物种数 目又有所
增加。无论纯林内还是林缘，乔木树种仅有太白红
杉 1个物种，盖度约为30 ～60 。在样带4，纯林
内灌木有秀雅杜鹃(Rh．concinuum)、华西银露梅、
太白忍冬、华西忍冬，林缘有头花杜鹃、华西银露梅；
而对于草本种类，林缘 比纯林内增加了 l3种，如毛
状苔草、酢浆草(Oxalis corniculata)、扭盔马先蒿
(Pedicularis davidii)、大花糙苏 (Phlomis mega—
lantha)等。林缘由于特殊的环境条件，光线较好，
较适宜阳性物种的生存，而使物种组成增多。在样
带5中，纯林内灌木有华西忍冬、头花杜鹃、香柏、高
山柳(Salix cupularis)，而林缘少了香柏 ；草本种类
有美观马先蒿(P．decora)、太白银莲花(Anemone
taipaiensis)、大花糙苏等，样方 2物种少了连钱草
(Glechoma long ituba)、高山瓦韦(Lepisorus eilo—
phyllus)。由于样方 2的乔木盖度比较高，林下光
线较弱，使得灌木层和草本层种类较少．导致物种数
目少；样方 3比样方 1物种数目少，可能是由于林缘
(样方 3)紧靠石海，土壤贫瘠，岩石裸露度大，约为
60 ，环境条件恶劣的缘故，而使适于物种生存的空
间小，物种数目下降。
从太白红杉纯林到林缘再到灌丛，物种组成逐
渐减少。乔木树种仅有太白红杉 1个物种，盖度约
为40 ～70 。纯林内灌木有头花杜鹃、华西银露
梅、刚毛忍冬，林缘除了这三种还有高山柳，灌丛中
有大 量 的头 花 杜 鹃。草 本 种 类 有茜 草 (Rubia
cordifolia)、连钱草、大花糙苏等。林缘虽然光线比
较好，但乔木盖度较大，达到70 ，使得灌木层和草
本层的物种组成少；灌丛中，尽管乔木盖度小，仅有
15 ，但灌木层仅头花杜鹃盖度就达 5 9／6，灌木层
盖度高，而使草本层种类较少，使整个种类较少。
上述结果可以看出，混交林和某些林缘这些群
落交错带的物种组成比较高。植被的发育在很大程
度上取决于具有某种空间位置的外界条件。由于太
白红杉所处的地理位置较高，环境条件的差异较大，
从而引起不同植物群落间植物种类数量的差异。
3．2太白红杉群落及交错带的物种多样性
由于环境条件的不同，太白红杉群落交错带的
结构和植物组成有所不同，物种多样性亦有差异(表
2)。
从太白红杉纯林到混交林，物种丰富度呈逐渐
增加的趋势。Simpson指数、Shannon指数、种间相
种 一
属 一
郁
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2期 苗莉云等：太白红杉群落交错带物种多样性的研究 115
遇指数、Pielou指数也表现出相同的变化规律。由
于纯林内乔木层生长茂盛、郁闭度高，林下光照较
弱，使得灌木层和草本层种类少、数目少 ，盖度也低，
相应地多样性指数也低；而混交林中，林冠郁闭度
小，林下光照比较充足，灌木层和草本层种类多、数
量大、盖度大，多样性指数随之就较高。从表 2中还
可以看出，不同的群落类型、不同地段和同一地段的
不同群落的物种多样性也不同。样带 3中，混交林
的多样性指数最高，物种丰富度为 34、Simpson指
数 2．2、Shannon指数 4．75、种间相遇指数 4．4。可
能是该地段的光照、水分等环境因子组成比较好的
原因。
表 2 太白红杉群落及其交错带的物种多样性指数
Table 2 Diversity indices of Larix chinensis
communities and their ecotone
s D H PIE
样方号同表 1 Sample plot．No．is the same as Table 1
从太白红杉纯林到林缘，样带 4的物种丰富度
逐渐增加，Simpson指数、Shannon指数、种间相遇
指数、Pielou指数先增加后减小；其原因可能是林缘
光线较好，较适宜阳性物种的生存，而使物种组成比
纯林内多；但由于林缘紧靠亚高山草甸和第四纪冰
川侵蚀遗迹(小型石河)，土壤较干燥，地形起伏较
大，物种数量少、盖度也比较小，使得 Simpson指
数、Shannon指数、种间相遇指数、Pielou指数也小。
而样带5的物种丰富度、Shannon指数、Pielou指数
Jsi、种间相遇指数先减少后增加，Simpson指数，
Pielou指数Jsw依次减小，林缘的物种多样性反而
纯林内低；主要原因可能是样方 2的乔木盖度比较
高，林下光线较弱，使得灌木层和草本层种类较少，
盖度也小，相应地多样性指数就低；林缘外侧紧靠石
海，土层瘠薄、岩石裸露面积较大，因而表现为比纯
林内物种组成少，数量少，盖度小，导致多样性指数
降低。
从太白红杉纯林到林缘再到灌丛，物种丰富度
逐渐减少，Simpson指数、Shannon指数、种间相遇
指数、Pielou指数先增加后减小，即在林缘处物种多
样性最高。林缘比纯林和灌丛中的物种多样性高可
能是由于边缘效应的缘故。
4 讨论
太白红杉纯林和混交林中，混交林的物种多样
性比纯林高。主要是由于混交林群落交错带乔木层
盖度较低，林内光线居中，较适宜阳性物种和阴性物
种的生存，而纯林乔木层盖度较高，林内形成阴性环
境，适宜阴性物种生存。因为生态因子光的强度影
响植物的生存和生长，如果乔木层盖度大，林内光线
就比较弱，阳性灌木树种就很难生存，即使存在，也
会出现生长缓慢的现象，因此灌木稀疏，盖度较低。
但草本层的光照相对较强，使得草本植物层较为发
达，盖度较高，而使整个群落的物种多样性高。由此
可见，群落乔木层、灌木层和草本层是相互作用相互
影响的，这与其它一些研究有相似的结果(于顺利
等，l999)。
从太白红杉纯林和林缘，物种多样性没有明显
的变化。也就是说，在环境条件较差(即空间波动
大)的群落交错带中，边缘效应不明显，甚至无边缘
效应出现。这是由于群落的组成不仅受气候影响，
而且受土壤等其它因子的影响(高洪文 1994)。气
候环境是影响生态交错生物种多样性的首要因素，
对于基质来说，气候的影响在大尺度是均质的；局部
立地条件和环境基质的变化导致在相对均一的大气
环境下各种小生境格局的形成，从而影响改变局部
植被的分布(高洪文 l994)。因此，在异质的环境
中，从群落核心区域到边缘交错区，有些物种的分布
8 9 9 O 7 2 9 5 5 2 6 7 6 6 7 5 7 7 3 5 6
2 5 2 4 5 4 O l l 4 9 2 l 3 l 7 5 6 9 7 O
● ● ● ● ‘ ● ● ● ● ● ‘ ● ● ● ● ● ● ● ● ‘ ‘ l l 2 2 2 1 2 2 2 l l 2 l l 1 1 1 l O l l
2 3 7 8 7 1 7 2 4 l 2 5 8 2 9 4 8 6 7 4 O
3 6 3 5 6 O 2 2 2 6 O 5 l 3 l 8 7 7 9 8 1
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
l l 2 2 2 1 2 2 2 l 2 2 ； O l l
6 l 8 7 5 6 9 6 2 2 5 O l 8 2 8 6 2 O O 3
2 5 5 l l 7 4 5 7 7 l 4 9 l 9 8 O 4 7 l 9
● ‘ ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●
2 O 3 4 4 2 3 3 3 2 3 4 l 2 l 2 2 2 l 3 1
O l 8 l 8 O 9 3 6 2 4 5 3 2 6 2 9 2 7 9 3
5 5 3 4 l 9 5 7 O 8 3 7 9 5 3 9 O 3 O 4 3
● ● ● ‘ ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ■ ● ● ● ● 2 2 3 4 d 2 3 3 d 2 3 4 l 2 2 2 2 2 2 3 2
3 5 9 9 7 8 4 8 6 6 8 O 6 9 6 4 6 l 5 5 7
l 2 7 O O 3 7 7 8 3 5 2 9 O 9 4 2 2 8 5 9
● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● l l l 2 2 1 l l 1 l l 2 O 1 O 1 1 l O l O
5 8 7 4 8 4 8 2 5 O 7 4 l 4 2 4 1 3 O 9 7
l l l 2 l 2 2 2 2 2 2 3 1 】 2 1 1 l 2 l 1
l 2 3 4 5 】 2 3 4 l 2 3 1 2 3 l 2 3 l 2 3
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l l6 广 西 植 物 25卷
逐渐局限于某些局部基质环境条件(地形、地貌、土
壤)。在样带4中，由于林缘紧靠高山草甸和小型石
河(第四纪冰川冰期冰缘作用的断块高山)，周围土
层较薄、地形起伏较大等原因引起物种多样性下降。
在样带 5中，林缘的物种多样性反而比纯林内低，可
能是由于林缘的岩石裸露面积大(约60Y0)，适于植
物生长的土壤环境差，以及林缘的外侧紧靠石海(第
四纪冰川冰期冰缘作用的断块高山)，环境条件比较
恶劣，土壤贫瘠的缘故。
从太白红杉林内、林缘和灌丛中，林缘物种多样
性最高。由此可见，层次结构急剧变化的生态交错
带，边缘效应明显，这与其它一些研究结果类似(高
洪文 l994；王庆锁；2000；王健锋 2002)。从生物组
成角度来说，林缘与灌丛相邻，含有两个相邻群落的
组分，如高山柳、大花糙苏，而且其特化的生境导致
了某些特有种或边缘种的形成，因而植物种类和群
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