全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(6)：579—583 2005年 l1月
花器官形成的基因调控
周 蕾，高 峰
(西南师范大学生命科学学院，重庆北碚 400715)
摘 要：主要论述了花发育过程中花器官同源异形基因及其相关基因的调控机理。基因调控是一个复杂的
系统，花同源异形基因既受到上游基因的调控，同时又决定了下游基因的表达。对花发育基因调控的研究，不
仅可以从微观水平了解植物花发育的分子机制，同时对花卉等作物的遗传育种也具有重要的指导意义。
关键词：花器官发育；ABC模型；同源异形基因；植物激素
中图分类号 ：Q943．2 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2005)06-0579—05
The genetic regulation in floral organ development
ZHOU Lei，GA0 Feng
(School of Life Science，Southwest China Normal University，Chongqing 400715，China)
Abstract：In this review，the genetic and moleculer mechanisms of floral organ development were expounded．
The important roles of homeotic genes in the floral organ development were summarized．Because genetic reg—
ulation is a complicated system，the homeotic genes are regulated by upstream factors，and control the downstream
genes．Therefore，the recent progresses in the molecular regulation of homeotic genes were also discussed．
Key words：floral organ development；ABC model；homeotic genes；phytohormone
花是高等植物重要的生殖器官，它不仅能保护
配子体，还能通过各种方式保证配子体的传播，同时
由于存在自交不亲和和雌雄异株现象，促使植物远
交而避免自交。自然界中的花千姿百态，结构变异
相当复杂，但就其典型结构来说，是由四轮花器官组
成，从外到内分别是花萼，花冠，雄蕊群和雌蕊群。
1 花器官发育基因的作用模型——
ABC模型
1991年，Meyerowitz等人通过对来源于拟南芥
(Arabidopsis thaliana)和金 鱼 草 (Antirrhinum
majus)的花同源异形基 因的分析和归纳，提出了
ABC模型，用于解释花器官同源异形基因控制花形
态发生的分子机制(Bowman等，l99l；Meyerowitz
等，1991；Weigel等，1994)。在 ABC经典模型中，
花原基被看作是三个同心并且有部分重叠的基因活
动区，即A、B和 C区，正常花的四轮结构是由ABC
各区功能基因共同作用形成的。每一轮中花器官的
正常发育需要一种或两种功能基因的正常表达。A
功能基因在一二轮中表达，即控制花萼和花瓣的发
育；B功能基因在二三轮中表达，控制花瓣和雄蕊；C
功能基因则在三四轮中表达。控制雄蕊和心皮的发
育。在拟南芥中分离到的 A功能基因有 APETA—
LAl(AP1)。 及 APE丁ALA2(AP2)基因；B功能
基因有AP3基因和 PI基因；C功能基因有 AGA—
A 0US(AG)、CRABSCLAW (CRC)、SPATULA
(SPT)(Bowman等，l999；Heisler等，2001)、
HUAl、HUA2(Chen 等，l999；Li等，2001)、
KNAT2(Pautot等，2001)等。绝大多数花同源异形
基因都属于MADS家族基因，其编码的蛋白N端含
有保守的MADS框。而MADS蛋白作为一类转录因
收稿 日期：2004—12—08 修订 日期 ：2005—03—24
作者简介：周蕾(1981一)，女，四川广汉市人，硕士生 ，主要从事植物分子生物学及基因工程研究 。
通讯作者(Author for correspondence)
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子，在花发育的各个过程都扮演了重要的作用。
ABC各功能基因间是相互联系，相互作用的。
它们作用的基本规律是：当 A功能基因突变后(如
apl、ap2突变体)，B功能基因的表达不受影响，而
C功能基因就会在一二轮花器官中异位表达，使第
一 轮花器官发育为心皮，第二轮花器官发育为雄蕊，
但第三四轮花器官中的基因表达模式不变，仍然发
育成雄蕊及心皮；在 B功能基因活性丧失的突变体
中(如 ap3、pi突变体)，第二三轮花器官分别发育
成花萼和心皮，而第一四轮不受影响，正常发育；若
C功能基因活性丧失(如ag突变体)，则在第三四轮
花器官中有 A功能基因的异位表达，第三轮花器官
由于 A、B功能基因共同作用而发育成花瓣，第四轮
花器官由于 A功能基因表达而形成花萼。
试验观察也基本证实了以上规律。如在 A功
能基因突变体 ap2中，本来只出现在三四轮花器官
的AG基因 RNA，也 出现在了第一二轮。不仅如
此，ap2中AG基因的表达时间也更早 ，表达也更
强。这表明，AP2不仅能抑制 AG的表达范围，同
时也可能参与调节基因表达的时间和强度(Conner
等，2000)，不过调节的具体机制还有待进一步研究。
2 花同源异形基因的调控
近年的研究表明，花器官发育的基因调控是一
个复杂的系统，花同源异形基因既受到上游基因的
调控，同时又决定了下游基因的表达 ，并发现了多个
对花发育同源异形基因有调控作用的基因或序列。
2．1上游基因对花同源异形基因的调控
2．1．1正调控基因 LEAFY(LFY)：LFY是花分生
组织决定基因，在金鱼草 中的直 系同源基 因是
FL0l尺ICA ，LA(FLO)。LFY能广泛地激活 ABC
同源异形基因的表达。试验观察表明，LFY基因的
持续异位表达不仅使开花提前，而且还能诱导 A功
能基因 AP1的异位表达(Parcy等，1998)，其诱导
AP1异位表达不需要蛋白质的合成，而是通过激素
调控途径来实现(Wagner等，1999)。但是研究者
同时也发现，在 lfy突变体中，AP1的表达时间很
少延迟，其活性也没有完全消失，说明除了 LFY基
因之外，还有很多因素影响 AP1的表达(Liljegren
等，1999)。另一方面，在 lfy突变体中，B功能基因
AP3和 PJ的表达却大幅下降，这可能说明LFY对
AP3和 PJ的作用更为直接。同时，LFy所表达的
转录因子也是 C功能基因AG的上游调控物，LFY
在体外可结合在 AG的调控序列上，而这个 LFy结
合位点是正常的 AG表达模式所必需的(Conner
等，2000)。
UNUSUAL FL0RAL 0RGANS(UFo)：与
LFy在花发育早期的普遍表达不同，UFo的转录
位置与AP3和 PJ的活性位置相似。B功能基因的
位置特异性表达受 LFY和 UFO共同的调控作用
所影响，其中 LFy决定了花器官发育的起始，而
UFO则调控 B功能基 因在分生组织中特异区域的
表达(Lohmann等，2002)。ASKl：ASKl基因所编
码的 ASKl蛋白是酵母和人类 SKP1蛋白的同源物
(Yang等，l999)。Zhao等 (2001)认为，ASK1同
UFO的K盒结合形成蛋白复合物，降解某种 B功
能基因的抑制蛋白，从而促进 B功能基因的表达。
WUSCHEL(WUS)：AG维持正常活性需要
WUS。WUS表达量降低的植株，AG表达范围也降
低(Lohmann等，2001)。WUS的异位表达导致AG
的活性异位，说明 WUS有效地促进 AG在花中表
达(Lenhard等，2001)。通过酵母反 向检测分析
(yeast transactivation assay)，发现 WUS结合位点
位于AG增强子上，并与 LFY的结合位点相邻，它
们共同作用从而激活 AG调节序列。而 WUS结合
位点的突变能大幅度地降低AG增强子的活性，这
说明 WUS是 AG 的直 接激 活子 (Lohmann等，
2001)。
2．1．2负调控基因 SUPERMAN(SUP)：SUP基
因能抑制B功能基因的表达。在 sup突变体中，由
于 SUP基因的失活，PJ和AP3的表达范围得到延
伸，从而造成第四轮花器官中有 B功能基因异位表
达，导致该轮花器官也发育为雄蕊(Yun等，2002)。
SUP本身又受花分生组织决定基因LFY的控制。
LFY通过两个途径激活 SUP，即 AP3／PI依赖型
途径和非依赖型途径 (Sakai等，2000)。CURLY
LEAF(CLF)：CLF是控制AG区域特异性表达的
抑制基因，能将 AG基因限制在特定的区域表达。
clf突变体的花在第一轮有心皮化的萼片，第二轮
有雄蕊化的花瓣，其表型显示 了 AG的反抑制性
(Goodrich等，l997)。此外，虽然正常情况下AG并
不控制开花时间，但在 clf突变体中由于AG在营
养器官普遍表达，使得突变体提前开花。
LEUNJG(LUG)和 SEUSS(SEU)：LUG 和
SEU同CLF一样，也是 AG区域特异性表达的抑
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6期 周 蕾等：花器官形成的基因调控 58l
制基因。两者可共同作用，在转录水平上抑制 AG
的异位表达。正常植株中，在 LUG和 SEU的共同
抑制下，AG的 mRNA只在第三四轮出现(Franks
等，2002)，但在 lug和sP 突变体中，AG的 mRNA
则广泛存在于花的各轮，使花的第一二轮被雄蕊和
心皮代替。
EARLyB0lLTJNG JN SHORT DA ；( 1BS)：
EBS也是花同源异形基因的抑制子。在 ebs突变体
中，AP3，PI和AG的表达量都有所增加，但与以上
所介绍的基因不同的是，ebs突变体中的花同源异形
基因的表达增加只在正常的区域 内(Gomez—Mena
等，2001)。因此可见，EBS基因并不是控制花同源
基因区域特异性表达的抑制基因。
另外，研究者也发现一系列与植物发育有关的
调节子，能广泛地抑制个体发育，包括花器官的发
育。如 EMBRy0NJC FLOWER l(EMF1)、EM—
B尺yONJCFLOV 尺2(EMF2)(Aubert等，200l；
Yoshida等，2001)和 INCURVATA2(ICU2)等
(Serrano—Cartagena等，2000)。
2．2花同源异形基因对下游基因的调控
花同源异形基因被激活后，通过表达有关的转
录因子，激活下游的靶基、因，进而决定花的发育，但
是关于这方面的发现还不多。1998年，Sablowski
和Meyerowitz在寻找 AP3的下游靶基因过程中认
为，AP3可激活 NAP基因，而 NAP能调节花瓣和
雄蕊中细胞分裂与细胞生长的相互转化过程(Sa—
blowski等，1998)。但由于 NAP基因不只是在花
瓣和雄蕊中表达，加上激素对细胞的分裂与生长的
调节作用也十分复杂，所以很难确认受 AP3所激活
的 NAP基因在花器官形成过程中的功能。
随后的研究确定了一些具有组织特异性作用的
下游基因，SHATTE尺P尺0oF(SHP)基因就是其
中之一。该基因受 AG调控，在 AG依赖型器官
— — 心皮中区域特异性表达(Liljegren等，2000)。
AGAMOUS-LIKE 24(AGL24)也是花同源异形基
因的下游基因，属于 MADS框基因家族的一员，是
花分生组织发育的重要调节子，它的作用是促进花
序的形成。AGL24受到花分生组织决定基因LFY
和APl的抑制，这使得 LFY和APl在花发育中不
仅激活 ABC同源异形基 因 以促进花器 官发育
(Weigel等，1994；Parcy等，1998；Ng等，2001)，而
且也抑制 AGL24的活性，以确保花的发育不向花
序分生组织逆转(Yu等，2004a)。
3 植物激素对花 同源异形基因的
调控作用
长期的理论研究和实际应用已证实，植物激素
对花的发育有重要作用。其中，赤霉素对花同源异
形基因的调控机理研究得较为清楚。近年的研究表
明，赤霉素普遍参与了植物生长发育的各个环节，其
中包括花的发育。
在拟南芥中发现，gal一3突变体属于 GA缺陷
型，由于不能合成内源赤霉素，使花各轮器官的发育
均受到阻碍，特别是雄蕊的发育，从而造成完全的雄
性不育。最近的研究表明，GA是通过抑制一系列
核抑制蛋白DELLA来调节植物各种发育过程的。
从拟南芥中共发现 5种 DELLA蛋白，分别是 GAI，
RGA，RGLl，RGL2，RGL3。这些蛋白都含有一个
N末端保守 DELLA框，可能是这些蛋白与 GA信
号相互作用的特征部位(Peng等，1997，1999；Fu
等，2003)。Yu等(2004b)为了确定 GA信号的下
游靶基因，通过对 gn突变体进行 GA处理，并检测
了一系列与花发育有关的基因表达，包括花分生组
织决定基因 LFY，花发育同源异形基因AP1，AP2，
AP3和 AG，以及花器官确定和调节基 因 WUS，
SUP和SEP3。结果表明，GA处理 2 h后，B和 C
功能基因AP3，PI和AG的表达量上升，而其它基
因表达无明显变化。由此可见，由于 GA处理能充
分重建 gal一3突变体的花器官发育。因此，GA信号
对花同源异形基因表达的促进对花分生组织后期的
继续发育非常重要。
此外，Li等(2002)通过精确控制培养基中的细
胞分裂素和生长素等激素，已经成功地从风信子
(Hyacinthus orientalis L．)的新生花芽中诱导出花
器官，而其上的外植体在第 5天能检测到 HAG1的
mRNA。研究还发现，HAGl是拟南芥 AG基因的
同源基因，控制雄蕊和心皮的发育，在花原基的雄蕊
和心皮中能检测到组织特异性表达的 HAGl的
mRNA。因此认为，植物激素(特别是细胞分裂素)
能通过激活花发育相关基因 HAGl来调节风信子
花器官的发育。
4 展望
近十年来，作为理论和应用研究的热点，花器官
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发育的分子机理已取得了较大的进展。然而，由于
高等植物各器官的发育受各种因素复杂的网络调
节，要最终弄清花发育的分子机制，还需要分析各种
相关基因的功能、相互作用及调控机制，而各种现代
生物学理论和分析技术可望在其中成为有力的手段
和工具。Wellmer等(2004)采用 DNA微阵列及原
位杂交等方法对野生型及突变型拟南芥进行了分
析，不仅证实了一些与花发育有关的调节基因，而且
发现了许多前人未曾发现的与花发育相关的新基
因，虽然这些基因中绝大部分的具体功能尚不清楚。
反向遗传学(reverse genetics)的原理和方法为系统
研究这些问题提供了新的思路和方法；RNA干扰技
术可用于诱导功能丧失性(1oss—of-function)表型的
产生(Chuang等，2000)；而 T-DNA插入可在全基
因组范围内获得大量的被标记的突变群体(Alonso
等，2003)。通过靶基因失活，使植株产生变异表型，
进而反推该基因的功能，利用该策略，元疑将有助于
对与花的发育有关的基因的功能及相互作用进行更
精细的研究。
对花发育基因调控的研究，不仅可以从分子水
平上了解植物花的发育机制，同时对农作物的遗传
育种也具有重要的指导意义。安利忻等(2001)根据
AP1基因能调节花原基特异性形成的原理，将拟南
芥的AP1基因转入矮牵牛。结果发现，部分转基因
矮牵牛植株的花期提前，并持续不断地开花。同样，
理论上可通过分子手段使 SUP基因失活或突变，
人工创造 sup突变体，使 B功能基因异位表达，第
四轮的心皮由雄蕊代替，产生单性雄花；也可能通过
人工创造 p 突变体或ap3突变体，产生元雄蕊的单
性雌花，应用于作物的杂交制种，并利用一些具有果
树单性结实的特性，培育元核品种；而创造 AG基因
失活的突变体，可以形成元雄蕊和心皮的元性花，在
开放中花瓣原基不断分化，可能培育出花期较长、具
重瓣的花卉新品种。因此，人们一旦弄清楚了植物
花发育的具体机制，就可以根据实际需要，有目的地
调节花同源异形基因的表达，改变花的原有形态，从
而培育出各种千姿百态、性状多样的作物新品种。
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