全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(5)：408— 412 2002 年 9 月
绒毛番龙眼种子萌发生态特性的研究
文 彬 ，殷寿华，兰芹英，杨湘云
(中国科学院西双版纳 热带植物园 ，云南勐腊 666303)
摘 要 ：就 温度 、光照 、土壤水分条件对 绒毛番龙 眼(Pometia tomentosa(B1．)Teysm．et Binn．)种子 萌发 的影
响及种子寿命进行了研究，结果表明，绒毛番龙眼种子萌发的适宜温度为 2o～35。c，最适温度为 3o oC；周期
性光 照条件 下的萌发 优 于全 黑暗条 件 ；适宜土壤 含水量 为 2o％～7O ，最 适为 6o％；在室 内 自然摊 放条件
下，9 d后发芽率减半，16 d后完全丧失发芽能力。研究认为，目前绒毛番龙眼的濒危状态主要是由于滥砍乱
伐 和森林 破坏造成 的 ，由于其种子具有顽拗性种子 的一些特点 ，该物 种宜采取活体保 存 的方 法 ，以就地 保护
为主 ，活植物迁 地保护 为辅 。
关键词 ：绒毛番龙 眼；种子 ；萌发 ；生态特性
中图分类号 ：Q944．59 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)05—0408—05
Ecol ogical characteristics of seed germination
of Pometia tomentosa
WEN Bin，YIN Shou—hua，LAN Qin—ying，YANG Xiang—yun
(Xishmmgbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Science，Mengla 666303，China)
Abstract：The studies on the germination of seeds of Pometia tomentosa(B1．)Teysm．et Binn．influenced by the
temperature，the illumination and soil moisture content as wel as its seed longevity were carried out，which indi—
cated that the favorable temperature for their germination was 2O～ 35。C，and the optimum temperature was 30
。C；The condition of periodic alternation of illumination and darkness was better than that of ful1 darkness：The
favorable soil moisture content was 20 ～ 7O while the optimum one was 60 ；Under the condition of open
storage in room temperature，their germination rate decreased to a half within 7 days and to nought within 1 5
days．It seemed that the denudation and deforestation endanger Pometia ton?entosa severely．For some recalci—
trant properties of its seeds，the protection of this species depends on in—situ conservation supplemented with ex—
situ conservation of living plants．
Key words：Pometia tomentosa；seed；germination；ecological characteristics
绒毛番龙眼(Pometia tomentosa(B1．)Teysm．et
Binn．)为无患子科常绿大乔木，是西双版纳湿性季
节性 雨林 的 上层优 势种 之一 ，植 株高 达 3O～45 1TI，
高高耸立于林冠之上 ，有大板根。该种常与千果榄
仁 (Terminalia myriocarpa Heurck et Muel1．一Arg．)
等相伴生。千果榄仁 、番龙眼群系是西双版纳季节
性 雨林 中分布 最广 、面 积 最 大 的 一个 群 系 ，集 中分
布在 海拔 800 m 以下 的 沟谷 地段 ，常 常被 称 为“沟
收稿 日期：2001—03—01
作者 简介：文 彬 (1 967一)，男 ，湖北武汉人 ，硕士，助理研究员，主要从事稀有 濒危植物保护研究 。
基金项 目：中国科学院 KZ951-A1—1 O4课题
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5期 文 彬 等 ：绒毛番龙 眼种子 萌发生态特性 的研究 409
谷雨林”“ 。绒毛番龙眼是滇南主要的优质用材树种
之一，其树干高大、木材坚重，纹理直、抗腐抗虫性
强，该种 目前处于渐危状态 ，国家三级保护，被列人
中国珍稀濒 危保护植 物名 录(第一册 ) 。我们 开展
对 绒毛番龙 眼种子 生物学 特性 的研究 ，旨在探 寻其
濒危 的原 因 ，更 好地 利用 和保护 这一 宝贵 的物 种 资
源，理论和实践上都很有意义。本文对其种子萌发
的生态学特性 进行报道 。
1 材料和 方法
试验用绒 毛番龙眼种子 系于 8月初采 自西双版
纳 自然保护 区勐仑 片沟谷雨林 中。野外采 回的种子
经清洗、凉干表面吸附的水分、精选后立即开始萌
发试验 。
试验 就温度 、光照 、土壤水分 3个 生态 因子对绒
毛番龙 眼种子萌发的影响和室温条件下 的种子寿
命进行了研究。
1．1温度与光照试验
在温度方面分别设置了 12、15、20、25、30、35、
40。C七 个恒 温及 自然 变温 (室温 ：西 双版 纳 8月 份
平均 最高气 温约 28。C，平均最 低气 温约 23。C)、人
工变温(白天 7：00t21：00，30。C共 14 h；夜间 21
：00～7：O0，20。C共 10 h)，共 9个水 平 ，分别 以
A1至 A9表示；而光照方面只有周期性光照(白天 7
：00～21：00，光照共 14 h；夜 间 21：00～ 7：O0，
黑暗共 10 h)和全黑暗 2个水平，分别 以 B1、B2表
示 。两 因素相搭 配共 18个处理 。
试验使用哈尔滨市东联电子技术开发有 限公
司 制造 的 HPG一280B光 照培养 箱 ，在 12O mm 培养
皿内以 1 9／6琼脂为发芽床，每培养皿播种 10粒为 1
重复，每处理 10个重复。在每一温度水平下全黑暗
试验的处理置于双层黑色布 口袋中，试验结束时才
取 出。
1．2土壤 水分试 验
取热 带雨 林林 下 土壤 ，于烘箱 中 70。C条 件下
烘至恒重，然后粉碎，用孔径为 2．0 mm的土壤筛过
筛。称取经过以上处理的土壤 50 g置于内径 85 mm
广 口玻璃瓶 中 ，以 5 g为 1个 梯度分别加 5～50 g蒸
馏 水 配 制成 含水 量 为 10 ～ 100 9／6(水重／干 土重 )
的土壤，共 10个处理，分别以C1至 C10表示。每只
玻璃 瓶 中播 种 10粒种 子 为 1重 复 ，每处理 10个重
复，用塑料布和橡皮条扎紧瓶 口，置于室内光亮处。
1．3种子 寿命试验
将 种子 自然摊放在室 内阴凉处，任其失水 失
活 ，每隔 48 h播 种 1次 为 1处理 ，共 10个 处 理 ，分
别 以 D1至 D10表示 。种子播 于花盆 内 ，以细砂 为发
芽床 ，每盆 10粒为 1重 复 ，每 处理 10个重复 。每次
播种 时都要测量 当时的种子含水量 。花盆置于室 内
通风 光亮处 ，经 常浇水 ，保持湿润 。
以胚根伸出并向下弯曲为萌发标志。以上各试
验除温度与光 照相搭配 的 9个处 理每 隔 日检 查 1次
发芽情况外 ，其余均只在试验结束时检查，并测量
胚根 长 度 、下胚 轴 长 度 或苗 高及 幼 苗 的干 重 ，对 于
未 萌 发的种 子 ，放 回原试 验 条 件 继 续 处理 ，直 至萌
发或霉烂 。根据 这些观 测值 计算 出发芽率 、发芽指
数和活力指数。 ，其 中，活力指数采用“(胚 根+苗
长)×发芽率”进行 计算，对试 验结果进行方差分
析，用邓肯(Duncan)检验法作水平间的多重比较。
2 试验结果
2．1种子 的一般特性
在西双 版纳热 带雨林 中 ，绒 毛 番龙 眼种子 的散
落期为 7月中下旬至 8月底 ，正值西双版纳的雨季。
估计一株成年母树每年生产成熟的种子 3 000粒以
上 。
经测定 ，绒毛番龙眼新鲜种子的含水量为 50 9／5
～ 59．8 (干背 景 )，千 粒 重 为 1 936．213±72．463
g，形状 为类似 于蚕豆 的二 面扁 平 的椭 圆形 ，长径 为
2．0～2．5 cm，短径 为 1．3～ 1．8 cm，厚 度 为 0．7～
0．9 cm，为子叶 出土无胚乳 种子 。在 自然 条件下种子
萌发和幼苗生长极 为迅速，以室温试验结果为例，
播种后第 1天，完成萌发的 23．3 (当时萌发率／试
验结束时的萌发率)，第 2天为 74．4 9／5，第 3天为
93 ，第 4天为 97．7 ，至第 6天时胚根连 同下胚
轴长可达 l0t12 cm，至第 10天，苗高可达 l0t12
cm，此时，根系已深深扎入土壤，2片子叶被高高举
起 。此后子叶分开 ，即露 出 2片真 叶 ，真 叶对 生 ，羽状
复 叶 小 叶 5片 。播后 2O d，苗高可 达 40 cm 以上。此
后 ，处于一个生长停滞期 。
2．2温度和光照条件 对萌发 的影 响
从所统计的 6个萌发指标都可以看出温度和光
照是影响绒毛番龙眼种子萌发的两个重要因素，但
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41O 广 西 植 物 22卷
二者之间不存在交互效应 (表 1)。
温度对萌发 的影响作用是非 常明显的 。绒毛番
龙眼种子在恒温条件下就能很好地萌发，而且在 12
～4O oC范 围 内，随着 温 度 的 升 高 ，萌 发 越 来 越 迅
速 ，反映在发芽指数越来越大。但从其余 5个萌发指
标来看，在七个恒温条件中，以 3O。c萌发为最好 ，
高于 3O。C的条件和低于 30 oC的条件都使萌发受
到抑制 ，表现为发芽率降低 ，胚根长度和下胚轴长
度缩 短 ，幼苗 干重减轻 ，活力指数下降 。12。C和 15
。C的低 温使 萌发受 到严 重 的限制 ，而 4O。C高 温使
种子活力大大降低。
1 O5
1OO
95
90
85
80
75
绒毛番龙眼种子的萌发不需要变温处理 ，但不
论在 自然变温还是人工变温条件下都能很好地萌
发。值得一提的是 ，在 3O oC这一最适萌发温度上，
上升 5 oC与下降 5。C对胚根伸长与下胚轴伸长的
影 响作 用不 一 样 ，反 映 在 25_C 恒 温 的胚 根 长度 明
显 大于 35 oC恒温 ，35。C恒温 的苗 长则 明显 大于 25
。C恒温 ；而人 工变温处理 (2O～30。C)与 2O、25、3O、
35 oC恒 温相 比，前 者 在发 芽率 和活 力 指数 方 面 与
2O。C最 接 近 ，在 胚 根 长 与 苗 长方 面与 25 oC最 接
近 ，在发 芽指数与干 物质方 面与 35。C最接近 ；几个
指标均反映出，在室温条件与 3O。c最适温度之间
发芽率 arc sin 胚根长 苗长 干物质
percent radi C1e seed1ing N．Wt．
(％) 1ength 1ength
活 力
G．S
晤 一
l!墨堕 !!
图 1 周期性光照与全黑 暗条件下种子萌发的对 比(以相对值表示 ，取周期性光照为 100％)
Fig．1 Comparison of seed germination between periodic alternation of ilumination／darkness and full darkness
(demonstrated by relative value，taking the periodic alternation of illumination／darkness as i 00％)
绒毛番龙 眼种子的萌发结 果无显著差异 。
绒毛番龙眼种子不是需光性种子，它在全黑暗
条件下仍能很好地萌发 ，但光照还是能提高种子的
萌发质量。所有的萌发指标都反映出周期性光照条
件 优于全黑暗条件 ，其中受影响最大的是胚 根长
度，而且在发芽率和胚根长度方面二种处理间的差
别达到了显著性水平(表 1，图 1)。
2．3土壤 水分对种子 萌发的影响
水 分 是 影响 绒 毛番 龙 眼种 子 萌 发 的另 一重 要
因素，5个发芽指标均反映出不同的处理间存在显
著差异 (表 2)。试 验表明 ，绒毛番龙眼种子 萌发 的适
宜 土壤含水 量为 2O ～7O (干 背景 )，最适 土壤 含
水量为 6O ，当土壤含水量低于 10 时种子不能萌
发 ，高于 8O 时萌发受到严重限制 ，而当土壤含水
量超过 1OO 时种子亦不能萌发。在适宜的土壤含
水量范围内，当土壤含水量偏离最适条件时，最先
受到影响的是幼苗 长度，其次是活力指数 ，发芽率
对 这种变化 的敏感 性最 差 。 比较而 言 ，水 分过 多的
危害大大超过了水分欠缺的危害。偏低的土壤含水
量反而有利于胚根的生长。若单从胚根长度来看 ，
则最佳的土壤水分条件为 4O 。
2．4种子寿命 的研 究
新鲜的绒毛番龙眼种子具有 良好 的萌发能力，
发芽率高，发芽迅速，但在室内 自然摊放这样一种
保存条件下 ，种子水分迅速散失 ，发芽率和活力指
数迅速下降(表 3)。试验结果表明，在 自然条件下 ，
绒毛番龙眼种子的发芽率和胚根长度可以保持 6 d
不发生明显的变化 ，但幼苗长度和活力指数则不能
保持 2 d。若以发芽率减半作为衡量种子寿命的指
标 ，则绒毛番龙眼种子的寿命为 9 d左右，而完全丧
失发芽力只需 16 d。这与有关的报道基本一致“ 。
3 讨论与结论
(1)温度、光照、土壤水分和贮存时间都是影响
绒毛番龙眼种子活力的重要因素。其种子的适宜萌
发温度为 20~35。C，最适萌发 温度为 3O。C，变 温不
能提高发芽率，却可以提高发芽速度。光照不是萌
发 的必要条件 ，但 可以提高萌发质量。在 2o ～
7o 的土壤含水量范围内种子都可 以正常萌发，而
最适萌发条件为 6O 。在室内自然摊放条件下种子
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期 文 彬等：绒毛番龙眼种子萌发生态特性的研究 411
活力不能保持 2 d，发芽率可 以保持 6 d，16 d后则 完全失去发芽能力。
表 1 温度与光照对种子萌发的影响
Table 1 Seed germination influenced by temperature and ilumination
Percent B2 Dark 9 23 84 84 85 82 76 82 57
arcsin B1 Light 3．26 5·37 12·89 12·36 13·13 12·91 11·65 1 ·。 。· 。
发芽指数 G
B2 Dark 2．72 4．67 11．92 12．22 12．O8 l1．69 1O·71 11·83 8·58
Fa* * 一 70．8
Fb* *= 7．40
Fa×b= 0．25
A5A6A4A 3A8A7A9A2A1
B1 Light 0．83 1．33 3．95 5·11 5·72 5·8O 7·29 4·99 5·82 A7A9A6ASASA4A3A2A1Fa * *一 38．8
R
胚根
adic
长le h B1 Light 2·8 13．6 2 。0．O 11．1 9．2 26．5 24．6
B2 Dark 0．3 1．5 11．1 20．1 28．5 9．6 3·5 27·6 18·4
苗长( ) B1 Light O
S eedling length 一‘ 。
B2 Dark 0
干物质
N．W t． (g)
0．3 12．2 25．5 41．4 33．5 27．2 33．1 26·0
0．2 11．8 21．8 41．7 38．5 14．2 36．0 20·3
B1 (L．) 0．001 0．010 0．146 0．339 0．546 0．326 0·341 0·446 0·401
B2 (D．) 0．001 0．008 0．142 0．298 0．513 0．359 0．142 0·473 0．281
活力指数 G．S B1 Light 0．05 0．85 23．50 43·61 65·05 40·66 30·86 51·48 35·68
B2 Dark 0．03 0．48 19．76 35．61 64．06 40．34 15．76 57-43 23·8O
Fa* * = 50．5
Fb* 一 5．83
Fa×b一 0．66
A5A8A4A 9 A3A6A7 A2A1
Fa* *= 50．3
Fb= 1．3O
Fa× b一 1．63
A5A6A8 A4A9A7A3 A2A1
Fa* * = 34．7
Fb= 2．37
Fa× b= 0．78
A5A8 A6A4 A9 A7A3 A2A1
Fa。。s= 2．00 Fb。。s= 3．90 Fa×bo
．
os： 2．00 Fa。．。l一 2．62 Fb。
．
。l= 6·79 Fa× b。
．
。l； 2·62
表 2 土壤水分对种子萌发的影响
Table 2 Seed germination influenced by soil moisture content
Fo。s= 2．1 Fo ol一 2．7
(2)不经任何处理，在室温条件下绒毛番龙眼
种子就 可 以非 常好地 萌发 ，这 与热带 雨林林 下幼 苗
更新良好的事实相符合。绒毛番龙眼种子的散落期
正是西双版纳的雨季，在森林植被保存 良好的条件
下，温度和水分都不成为萌发的限制因素。这说明，
在 自然状况下，绒毛番龙眼从开花结实、种子萌发
到幼苗定居各 阶段都不存在困难。从植物区系来
看，该种是一个热带亚洲成分 ，主要分布在东南亚
和南亚的热带地区。在国内也仅分布在滇南、滇东
南和滇西南的热带地区，局限于水热条件较好的局
部地段。朱华在研究了西双版纳热带雨林的植物区
系后 认 为，该植物 区系虽以热带亚洲分布种 为主
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体，但典型 的热带种 多数在西双版纳已属分布北
界 ，有 些种 虽 未 到达 最北 纬 度 ，但 已 到达 其海 拔 极
限，在水热条件上均处于雨林的极限 。这一论断
对于单个的物种绒毛番龙眼而言也是合适的，在西
双版纳绒毛番龙眼也处于其分布的北缘。因为种子
萌发需要 高温高 湿 的环境 ，这就 决定 了它只能 局 限
在低海拔、沟谷地貌且保存较好的林地内。即便在
这样的条件下 ，水热条件虽能够满足种子萌发的需
要，但又不是很充裕 ，环境变迁和森林破坏都有可
能使水热条件恶化并导致绒毛番龙 眼种子萌发困
难或萌发质量下降。因此，该种在西双版纳的这一
分布区是十分脆弱的，种群更新环境很不宽松。由
此认为，该地区目前绒毛番龙眼的分布比历史上缩
小 了许 多 ，主要是 毁林 开 荒 和 森林 破 坏 造 成 的 ；而
时下 热 带雨林 的片 断化 和不 合 理 的林 下 土 地利 用
有使林内“凉湿效应”向“干暖效应”变化的趋势” ，
表 3 种子寿命
Table 1 Seed longevity
理 D Dz D。 D Ds D6 D D8
reatm arlts D。 D 。； ．考． 比较 L·0·1＼
存时 (day) 0 2 4 6 8 10 12 14 1 6 18
btorage tim e
含 量 ( ) 50
． 6 44．8 36．4 33．8 30．5 29．4 24．6 23、4 22．4 21．5
发芽率 ( )Percent 96 89 87 87 67 40 11 6 0 0
arcsin 1．44 1·25 1·25 1、25 0·97 0·68 0、26 0·1 9 0 0
h 60．6 55．8 53．9 50．o 34．2 19．2 3．7 2、5 o o
萎 。 。． zs．s z 、s z。 z 。·s 。． 。 。
干物质 (g)N．Wt． 1、305 0．898 0．751 0．74 0．427 0．275 0．067 0、043 0 0
D1 D2D3D4D5D6 D7D8
。‘—— ：== === === === ==． —一 一
Fd* *= 73．2
D1 D2D3D4D5D6 D7D8
Fd* * 一 47．8
D1 D2D3D4D5D6D7D8
活力指数G．s o．。 8． z 73．05 os．z 41,53 17．42 ．s。 。．so 。 。 *D D D，D
F0 0s一 2．1 F0
．
ol一 2、7
也会在一定 程度上影响种 群的 自然 更新 。
(3)绒毛番龙眼种子具有千粒重大、含水量高、
萌发迅速、寿命短、不耐脱水等顽拗性种子的一些
特点。目前顽拗性种子的长期保存仍无法达到理想
的效果，在此前提下，绒毛番龙眼种质资源的保存
无疑应选取活体保存 的方法，以就地保护为主，活
植物迁地保护为辅 。西双版纳自然保护区的建立为
这一物种的长期保护创造了条件 ，而其本身 良好的
萌发特性则是进行就地保护的基础。绒毛番龙眼是
一 个珍稀濒危保护物种 ，同时又是西双版纳热带雨
林最主要群系 的上层优势树种，因此，保护绒毛番
龙眼的意义不仅在于保护一个珍贵的物种资源 ，而
且在于由此保护好以该种为标志的植物群系和 以
此为代表的西双版纳热带湿性季节性雨林。为了这
一 目的，我们更应做好就地保护工作。所幸的是，西
双版纳保存下来的千果榄仁、番龙眼群系现在基本
上都 已划为保护区且该群系在保护区中也占有很
大的比重。但如何防止人为干扰和破坏对保护区的
影响，如何保护好现有的种群并在此基础上促进种
群 的更新 ，促 进 群 落的稳 定 和 发 展 ，仍 是 需 要深 入
研究 的课题 。
(4)作为滇南主要 的用材树种之一 ，人为的滥
砍乱伐是造成该物种濒危的重要原因。该树种材质
优 良，且造林 性能 良好 ，育苗 移植 和直播 造林 皆
可 ，若能利用这一特性大面积人工造林 ，寓保护于
利用之中，把利用和保 护结合起来，对解除该种濒
危现状将很有帮助。
承蒙王洪先生 审阅并提 出修 改 意见 ，谨 此致谢。
参考 文献 ：
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i987．99— 114．
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(下 转第 407页 Continue on page 407)
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5期 欧祖 兰等 ：元宝 山冷杉群落学特 点的研究 407
差别的，这就引起总的均匀度降低 ，同时多样性指
数 也受到 影 响。所 以测 定群 落 的多样性 指数 ，有个
最适 合 的取样面 积的问题值得探讨 。
元 宝 山冷 杉群 落 具 有 较 高 的物种 多 样性 及 较
高 的均匀 度 ，这 与它 是一个 稳定成 熟 的顶 极群 落相
符合 ，是 元 宝 山冷 杉群 落 演替 到 目前 阶段 的结 果 。
据 Frank和 McNaughton的研 究 ，植 物 群 落 的稳
定性 随多样性 的增高 而加 强 ，同时格局 多样 性促 进
生 态 系统 稳定 ，所 以处在 顶 级 阶 段 成熟 、稳 定 的元
宝山冷杉群落是一个 物种多样性 指数 和 均 匀 度 指
表 8 元宝 山冷杉乔木层多样性 指数 和均 匀度
Table 8 The diversity and evenness index of arborous layer in Abies yuanbaoshanens~ community
样方面积(mz) 样地号 种数 个体数 兰壁竺塑墼 型! !兰 均匀度( )
Sampling area No，of sample No．of species No．of individual Simpson S
． 一
W ． P．I．E Evenness index
600
600
600
600
600
3000
143
1O9
115
81
73
521
8．038 8
1 5．448 8
1 9．166 7
8．901 1
1 6，323 0
1 6．928 3
O．875 6
0．935 3
O．947 8
0．887 7
0．938 7
0．940 9
8O．597
89．546
90．546
87，239
90，464
87．878
数较高的群落。
3 结 论
元 宝 山冷杉群 落植 物 区系与东 亚、东亚和北 美
洲间 断 、北 温带 及 泛热 带 密切 相关 ，地理 成 份不 复
杂 。
元 宝 山冷 杉 群 落 为顶 极群 落 ，种 类 组成 中 ，单
种科 、少种属 占的比例相 当大 ；乔木层优势区系成
分相当稳定 ；乔木层优势区系成分为亚热带性质。
元 宝 山冷 杉 不 同群 丛 元 宝 山冷 杉种 群结 构 的
差异反映了群落的演替过程。
元宝 山冷杉 群落是 一种 外貌 由单 叶、革质 小型
叶的为主的常绿 阔叶高位芽植物并有常绿针叶大
高位芽植物所决定。
元宝山冷杉群落具有较高 的物种多样性与均
匀 度 ，表 明元 宝 山冷 杉群 落 是 一个 稳定 、成 熟 的顶
碜积 张 e @ e @
极群 落 。
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