全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(2)：154— 159 2008年 3月
用 SSR标记分析广西香稻与
南亚香稻的遗传多样性
陈远孟 ，u，张向军2，陈传华 ，杨新庆H ，李容柏 ， ，李杨瑞 ，3
(1．广西农业科学院 水稻研究所 ，南宁 530007；2．广西农业科学院 广西作物遗传改良
生物技术重点实验室，南宁 530007；3．广西大学 农学院，南宁 530004)
摘 要：利用 16对分布于水稻 12条染色体上的SSR引物分析 78份来自南亚的香稻资源和 18份广西种植
的香稻的遗传多样性 。结果表明 ：在南亚的香稻资源中，每对引物检测到的等位基因数为 3～13个 ，平均每个
位点的等位基因数为 5．31个，广西的香稻资源中，每对引物检测到等位基因数 2～9个，平均每个位点的等位
基因数为 3．44个；南亚香稻资源平均多态信息含量 (PIC)为 0．55，广西香稻资源平均 PIC为 0．41；南亚香稻
资源平均基因多样性(Hs)为 0．60，广西香稻资源平均 Hs为 0．47；说明了南亚香稻资源比广西香稻资源具有
更为丰富的遗传多样性。聚类结果表明，大部分的南亚香稻资源或大部分的广 西香稻资源各 自聚为一类 ，说
明大部分南亚和广西的香稻种质资源存在遗传差异性和地理远缘性。
关键词：香稻；SSR；遗传多样性
中图分类号：Q944．58 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2008)02一O154—06
Assessment of genetic diversity of aromatic rice
(Oryza sativa)from Guangxi and South
Asia by ’ SSR markersusln~l 551／
CHEN Yuan—Meng ．u，ZHANG Xiang-Jun ，CHEN Chuan-Hua ，
YANG Xin—Qing ．LI Rong—Bai ， 。LI Yang—Rui ，。
(1．Institute of Rice Research，Guangxi 4cademy of Agricultural Scietzces，Nanning 530007，China；2．Key Lab of
Guangxi Crop Genetic Improvetnent and 13iotechnology，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，
Nanning 530007，China：3．College of Agriculture，Guanga：i University，Nanning 530004，China)
Abstract：Genetic diversity was assessed by using 16 rice microsatelite markers．The 96 rice genotypes used in this
study included 28 aromatic rice genotypes from S()uth Asia and 1 8 aromatic rice genotypes from Guangxi．A total of
85 and 55 aleles were present in South Asia and Guangxi aromatic rice at the l 6 SSR loci respectively．The number
of aleles per locus ranged from 3 to 13 and from 2 tO 9，with p,n rd、，erage of 5．31 and 3．44 respectively，polymorphism
information content(PIC)values ranged from 0．1 71 tO 0．872 and from 0．099 tO 0．765，with an average of 0．55 and
0．41，average genetic multiplicity index(Hs)values ranged from 0．1 84 to 0．884 and from 0．105 to 0．792，with an
average of 0．60 and 0．47．The results indicated genetic di＼ ersity was higher in aromatic rice germplasm from South
Asia than that from Guangxi．Tile cluster analysis indicated that lnost of aromatic rice germplasm from So uth Asia or
from Guangxi could be obviously confined to one cluster respecti~rely．And the genetic and geographical difference lied
between aromatic rice germplasm from South Asia and Guangxi。
Key words：aromatic rice；SSR；genetic diversity
收稿日期：2006—07—0 7 修回日期；2007—0l一29
基金项目：广西科学基金(03390l{)[Supported by the Science Foundation of GL1angx1(03390l1)]
作者简介：陈远孟(1 971-)，男，广西容县人，博士研究生 ，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究
。通讯作者(Author for corresp。ndence，E—mail：lirongbai@l26 c{}r／l，nkya@public．[11．gx．c r1)
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2期 陈远孟等：用 SSR标记分析广西香稻与南亚香稻的遗传多样性 155
香米煮饭熬粥清香可 口，而且 营养品质优 良，富
含各种氨基酸和蛋白质，深受人们称颂。我国历代
统治者把香米列为贡米，专供皇室及达官贵人享用，
耕种香稻的农民是不得食用 的，故有“皇米”、“贡
米”、“官米”之称。目前，香米在国际市场占有特殊
的地位，其销售价格比普通大米高 1～2倍以上。如
泰国科学家通过系统育 种法育成 的著名香稻 品种
KDML105是泰 国出 口创 汇 的主要农产 品之一
(Sarkarung等，2003)；1997～ 1998年，印度 出口巴
斯马蒂(Basmati)香稻约 58万吨(谢黎虹等，2004)。
而美国每年进口Basmati和泰国的 Jasmine rice(泰
国香稻米)的量都在增加，1990年进口量为 170 000
t，到2001年进口量达340 000 t，占其国内大米消费
量的 10 (Sha等，2003)。
许多国家都很重视香稻的基础研究和新 品种的
选育工作。除巴基斯坦、泰国等传统生产国外，美
国、澳洲和欧洲等发达国家，很早就利用优质香稻资
源和发展优质香稻生产。我国的香稻生产源远流
长、历史悠久 ，香稻资源也较丰富。广西相继育成一
批香稻品种，如醉香、田东香、桂平香、永福香占、八
桂香等。但总体看来，我国香米生产能力微弱，香米
供应基本依靠进口，其主要原因是我国香米的品种
质量和产量达不到要求，优质香米育种落后。因此，
加强对优质香稻的遗传、育种等研究十分必要。
SSR标记具有多态性高、共显性、操作简便、稳
定可靠 、重复性好等优点 ，已被广泛用于遗传多样性
分析、种质鉴定、基因定位、构建遗传图谱等研究领
域(Sha等，2003；樊叶杨等 ，2000；武耀廷等 ，2001；
刘峰等，2000)。印度等南亚国家的香稻资源具有多
样性 已被证实 (Aggarwal等，2002；Nagaraju等，
2002)，用 SSR标记分析南亚香稻与广西香稻资源
的遗传多样性，在分子水平上掌握南亚香稻 与广西
香稻资源遗传背景、遗传结构及种质资源的亲缘关
系，从而有目的性地选择可用于培育优质香稻的亲
本具有十分重要的意义。
1 材料与方法
1．1材料
UPRH系列 23份为传统的南亚香稻，UPRB
和 B系列 55份为改 良的南亚香 稻，另外 18份为广
西种植香稻品种 。材料编号及来源见表 1
1．2方 法
1．2．1水稻叶片DNA提取 在水稻分蘖期取叶片，
提取方法参见 Delaporta的CTAB法。
表 1 参试品种及其来源
Table 1 Varieties tested and their source
编号 品种名称 来源 编号 品种名称 来源
N0． Cultivar Origin NO． Cultivar Origin
1 UPRB3 南亚 49 永福香占 广西
2 UPRB7 南亚 5O UPRH4 南亚
3 UPRB9 南亚 51 B19 南亚
4 UPRB11 南亚 52 B3 南亚
5 UPRB15 南亚 53 UPRH23 南亚
6 UPRB17 南亚 54 UPRH25 南亚
7 UPRB21 南亚 55 UPRH3】 南亚
8 UPRB23 南亚 56 美香占 广东
9 UPRB25 南亚 57 UPRH35 南亚
1O UPRB27 南亚 58 UPRH37 南亚
u UPRB31 南亚 59 B39 南亚
12 UPRB33 南亚 60 B43 南亚
13 UPRB35 南亚 61 B41 南亚
14 UPRB39 南亚 62 B45 南亚
15 UPRB41 南亚 63 B47 南亚
16 UPRB43 南亚 64 B49 南亚
17 UPRB49 南亚 65 B51 南亚
18 UPRB51 南亚 66 B53 南亚
19 UPRB53 南亚 67 B55 南亚
2O UPRB55 南亚 68 B57 南亚
21 UPRB57 南亚 69 B59 南亚
22 UPRB59 南亚 70 B61 南亚
23 UPRB61 南亚 71 B63 南亚
24 UPRB63 南亚 72 B65 南亚
25 UPRB65 南亚 73 B68 南亚
26 UPRB67 南亚 74 B70 南亚
27 UPRB69 南亚 75 B72 南亚
28 UPRB71 南亚 76 叶青香 不详
29 UPRB73 南亚 77 台湾香稻 不详
3O UPRB75 南亚 78 UPRH2 南亚
31 UPRB80 南亚 79 UPRH5 南亚
32 UPRB82 南亚 8O UPRH7 南亚
33 B1 南亚 81 UPRH10 南亚
34 B7 南亚 82 UPRH12 南亚
35 B11 南亚 83 UPRH16 南亚
36 B13 南亚 84 UPRH19 南亚
37 香小 占 广东 85 UPRH21 南亚
38 香山丝苗 广东 86 UPRH23 南亚
39 百香二号 广东 87 UPRH26 南亚
4O 桂香糯 广西 88 UPRH28 南亚
41 黄壳香占 广东 89 UPRH31 南亚
42 软香占 广东 9O UPRH33 南亚
43 万家香 广西 91 UPRH35 南亚
44 早香 1号 广西 92 八桂香 广西
45 新香占 广西 93 UPRH39 南亚
46 粤香占 广东 94 UPRH37 南亚
47 桂平香 广西 95 巴太香 占1号 广东
48 矮香 不详 96 UPRB47 南亚
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156 广 西 植 物 28卷
1．2．2 SSR引物的合成与选择 根据 http：／／ge—
rior13．e．cornel1．edu／riee，www．gramene．org和 2002
年公布的SSR相关序列进行设计合成，挑选分布在
水稻 12条染色体上 5O对引物进行 PCR分析 ，再从
中筛选多态性较好 的 1 6对 SSR引物对 96份研究
材料进行扩增，引物的序列及其在染色体上的位置
见表 2。SSR引物由上海生工公司合成。
表 2 l6对 SSR引物及 其在 染色体 上的位 置
Table 2 16 pairs of SSR primers and their
location in chromosome
1．2．5遗传多样性的评价 参照孙传清等(2002)和
顾万春(2004)的方法进行 。
多态位点的平均等位基 因数 Ap=∑Api／np，
式中Api为第 i个多态位点上的等位基因数，np为
所检测的多态位点的总数。
多态信息含量 PIC=1一∑(Pi) 一2∑∑Pi Pi
平均基 因多样性 Hs，Hs一1-1／n∑Pu。，式中 P
为第 i个多态位点上第j个等位基因的频率，n为检
测的位点数。
S
物
R Ch
r． 正向弓。物 反向弓。物 2
Forward primer Reverse primer 结果与分析 引 木司刀 『／J
1．2．3 PCR扩增反应及电泳 每个 2O L反应体系
包含 12．8 L ddH2O，lO×PCR Buffer(含 15 mmol／
LMgC12)2．0 L，dN FP(2．5 mmol／I )2．0 I ，Prime rF
(15#mol／L)ll 0 L，PrimerR(15#mol／L)1．0 L，
rTaq polymerase(SU／#L)0．2#L，DNA(25ng／／~L)1．0
L。反应条件 ：94℃预变性 4 min，然后是 4O个循环
反应，每个循环 94℃1 min、55℃45 s、72℃45 S，最后
72℃延伸 10 min。扩增产物在 6 聚丙烯酰胺凝胶
上分离，用硝酸银染色 。
1．2．4数据统计与分析 每对 SSR引物检测到 1个
位点，视每条多态性带为 1个等位基因；将观测到的
每条带视为一个性状 ，有带时赋值为“1”，元带时赋
值为“0”，建立数据库。根据 Nei& Li(1979)的公
式计算成对品种间的遗传距离 D，D一卜2Nxy／(Nx
+Ny)，Nx和 Ny分别是 x和 y两个材料的总等位
基因数目，Nxy为两个材料共有的总等位基因数
目。按 UPGMA(Unweighted Pair Group Method
Arithmetic Averages)方法做聚类分析。数据统计
由 NTSYSpc Version2．10e软件完成 。
2．1多态位点数及平均每个位点的等位基因数比较
本试验利用 1 6对分布于水稻 12条染色体上的
SSR引物对 78份来自南亚的香稻资源和 18份广西
种植的香稻进行扩增，通过统计与数据分析，获得这
些香稻种质资源 16个 SSR位点的等位基因频率和
遗传多样性分析数据(表 3)，表 3结果表明：总共检
测到 86条多态性带，其中仅在广西香稻中出现的只
有 l条，占1．2 ，仅在南亚香稻资源中出现的为 31
条 ，占 36．1 。因此广西香稻资源与南亚香稻资源
差异主要来 自南亚香稻。在南亚的香稻资源中，每
对引物检测到的等位基因数为 3～13个，总共为 85
个，平均每个位点的等位基因数为 5．31个；广西的
香稻资源中，每对引物检测到等位基因数 2～9个，
总共 为 55个，平均每个位 点的等位基因数为 3．44
个。说明了南亚香稻资源多态性 比广西香稻资源的
更为丰富，基因丰富程度比广西香稻资源的高。
2．2多态信息含量(PIe)比较
多态信息含量(polymorphism information con—
tent，PIC)用来衡量基因变异程度的高低，其衡量的
标准为：PIC>0．5，该位点为高度多态位点；0．25<
PIC~0．5，为中度多态性位点；PIC<0．25，为低度
多态性位点。本试验 中，78份来 自南亚的香稻资源
和 18份广西种植的香稻种质资源的多态信息含量
(PIC)数据见表 3，比较发现：南亚香稻资源的 PIC
变幅为0．171～O．872，平均 PIC为 0．55，属于高度
多态性位点范畴；广西香稻资源的 PIC变幅为
0．099～O．765，平均 PIC为 0．41，属于中度多态性
位点范畴。这说明了南亚香稻资源的基因变异程度
要比广西香稻资源的高一个层次，具有更为丰富的
遗传变异。
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2期 陈远盂等：用 SSR标记分析广西香稻与南亚香稻的遗传多样性 157
2．3遗传多样性指数分析比较
遗传多样性指数(Hs)反映群体在 N个位点上
的变异，一般认为它是度量群体遗传变异的一个最
适参数。78份南亚的香稻资源和 l8份广西种植的
香稻种质资源的遗传多样性指数见表 3。结果表
明，南亚香稻资源的 Hs变幅为 0．184~0．884，平均
Hs为0．6O；广西香稻资源的 Hs变幅为 0．105～
0．792，平均 Hs为 0．47。因此，无论从最高、最低、
平均 Hs来看，南亚香稻种质资源的 Hs均比广西香
稻资源的高，这也说明南亚香稻资源的遗传变异比
广西香稻资源的丰富，具有更为丰富的遗传多样性。
2．4聚类分析
用 NTSYSpc Version2．10e软 件，按 UPGMA
方法对 78份南亚香稻和 18份广西香稻进行聚类，
结果见图 1，聚类结果表明：在 78份南亚香稻中，有
64份聚为一大类，占82．5 9／6，只有 14份(34，70，36，
72，54，58，52，69，51，53，35，61，33，62)与广西香稻
在遗传距离为0．49处聚为一类；对 18份广西香稻
资源来说，有 14份聚为一类，占77．8 ，只有 4份
(76，77，95，56)与南亚香稻种质资源聚为一类。说
明了大部分的南亚香稻资源或大部分的广西香稻资
源可各自聚为一类，反映了大部分南亚和广西香稻
种质资源存在遗传差异性和地理远缘性。
3 讨论
水稻种质资源是水稻选育种的重要物质基础。
近年来随着国际市场对优质香米的需求量日益增
加，对我国优质香稻的育种提出了新的挑战。我区
近年育种和推广种植的优质香稻如八桂香、田东香、
桂平香等，和国际名牌香米相比，它们的外观品质、
食味品质等方面都有待提高 。来 自南亚 的 Basmati
香米，因其具有米粒长、垩白度低等优良的外观品质
以及胶稠度高、中等直链淀粉含量等优异的食味品
质，在国际上具有极强的竞争力。我区的优质稻表
现出的直链淀粉含量偏低、胶稠度总体偏低等缺点
在优质香稻中也存在(陈远孟等，2004)，如果单纯依
靠我区的优质稻和优质香稻作为亲本期望培育出具
有国际竞争力的优质香稻，其难度将非常大。
在水稻杂交育种实践中，正确地选配亲本是杂
交育种工作的关键。其 中，选配亲本的重要原则之
一 就是选择不同生态型、不同地理来源和不同亲缘
关系的品种作为育种亲本，由于亲本间的遗传基础
0．63 0．47 0．32 0．16 0
图 1 96份香稻资源的聚类分析
树状图及 Neis遗传距离
Fig．1 Dendrogram of cluster analysis and Neis genetic
distances among 96 accessions of aromatic rice
差异大 ，杂交后代分离 比较广 ，容易选 出性状超越亲
本和适应性较强的新品种。在育种实践中，我们发
现南亚香稻种质在表型特征特性上具有多样性：有
长、中、短粒型，有红、白香米，有红壳白米、红壳红
米、白壳红米等类型。因此引进、研究、利用南亚的
优质香源，导人这些香源米粒长、垩白度低、胶稠度
高、中等直链淀粉含量等特性，对改良和培育我区优
质香稻品种都十分必要。
对传统或杂交改良的Basmati及其他一些香稻
资源等作 SSR遗传多样性分析结果，Surender等
(2004)、Sunita等(2004)、Priyanka等(2004)研究获
得的平均的PIC分别为 0．447、0．6、0．62，而本研究
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158 广 西 植 物
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28卷
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2期 陈远孟等：用 SSR标记分析广西香稻与南亚香稻的遗传多样性 159
的平均 PIC为 0．55，与研究报道的结果较接近，其
中的差别可能是所用的 SSR引物不同、研究所用 的
香稻材料及试验材料的数量多少也不 同所致。而在
分子水平上对广西的香稻资源作遗传多样性分析的
报道尚未发现。为此，本研究进一步在分子水平上，
从多态位点数、平均每个位点的等位基因数、多态信
息含量、遗传多样性指数等方面分析比较南亚香稻
资源和广西栽培香稻资源的遗传 背景 和遗传差异 ，
从而论证利用南亚香稻资源作为改良广西香稻品种
的亲本的可行性 。
比较结果(表 3)证明了南亚香稻资源的多态位
点数、平均每个位点的等位基因数、多态信息含量、
遗传多样性指数均显著高于广西香稻资源，说明南
亚香稻资源 比广西香 稻资源更 具丰 富的遗 传多样
性 。从聚类结果来看 ，大部分的南亚香稻资源或大
部分的广西香稻 资源可各 自聚为一类 (图 1)，反映
了大部分南亚和广西香稻种质资源存在遗传差异性
和地理远缘性，也证 明了这是两类不同生态型 、不同
地理来源的香稻资源。因此引进这些南亚香稻资
源，并从表型特征特性和分子水平上进行研究，进而
有选择性地利用这些外引的南亚香稻资源作为育种
亲本，将有利于培育广西的优质香稻新品种。
致谢 本研 究是在广西作物遗传改良生物技术
重点 开放 实验 室完成 。
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