全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(6)：602— 607 2006年 11月
植物 Na+／H+逆 向转运蛋白
功能及调控的研究进展
石乐义 ，李美茹l*，李洪清 ，陈贻竹
(1．中国科学院 华南植物园 ，广东 广州 510650；2．华南师范大学 生命科学院，广东 广州 510631)
摘 要：Na+／H+逆向转运蛋白是一种调控 Na+、H+跨膜转运的膜蛋 白，对细胞内 Na+的平衡和 pH 值的
调控等活动具有重要作用。该文主要对近年来 Na+／H+逆向转运蛋白功能及其调控的研究进展进行概述，
着重讨论其在调控离子稳态平衡，液泡 pH值大小与花色显现，以及在影响细胞 ，器官(叶片)发育，盐胁迫信
号转导等方面的可能作用。
关键词 ：Na+／H+逆向转运蛋 白；AtNHX；SOS1
中图分类号：Q942．6 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2006)06—0602—06
Advances 0n the function and regulation
0f Na+／H+ antiporter in plants
SHI Le—yi ，LI M ei—run ，LI Hong—qing2，CHEN Yi-zhu1
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650。China；
2．College of Life Sciences，South China Normal University，Guangzhou 510631，China)
Abstract：Na+／H+ antiporter is a kind of membrane protein regulating the transmember Na+、H+，which
plays a major role in cellular pH ，Na+ homeostasis etc．Recent advances on the function and regulation of
Na+／H+ antiporters were summarized in the paper．The possible mechanism of Na+／H+antiporters on the
regulation of ion homeostasis，vacuole pH ，flower color，development of cell and organs，and the salt stress sig—
nal transduction was discussed in detail．
Key words：Na+／H+ antiporter；AtNHX；SOS1
Na ／H 逆向转运蛋白是负责 Na 、H 交换
的一种跨膜运输蛋白，首次对该传递体的描述见于
1974年的 West和 Michel的研究论文中。1976年
分别首次在动物老 鼠肾细胞质膜上和植物大麦质膜
上发现 Na ／H 逆 向转 运蛋 白。相继 发现 Na ／
H 逆向转运蛋白广泛存在于细菌、酵母、藻类、动
物和高等植物的膜系统上。目前，在 GenBank中已
经注册的 Na ／H 逆向转运蛋白基因序列已经达
到400多个，氨基酸序列达 236个。近年来，编码
Na ／H 逆向转蛋白的基 因以及该基因的表达活性
的调节机制 ，该蛋 白的结构功能和活性调节机制等
方面引起了人们的广泛重视。
1 Na十／H十逆向转运蛋白的结构组成
跨膜运输蛋白Na ／H 逆向转运蛋白，其跨膜
区、胞质尾区以及功能氨基酸残基对该蛋白功能的
发挥起着极其重要作用。其 N一末端结构域由 1o～
收稿日期：2004—11—01 修回日期 ：2005—10—27
基金项 目：国家 自然科学基金(3o17o667)资1~[Supported by the National Natural Science Foundation of china(3o17o667)]
作者简介：石乐义(1978一)，男 ，河南洛阳人，硕士 ，主要从事植物基因工程研究。
’通讯作者(Author for correspondence)
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6期 石乐义等 ：植物 Na ／H 逆 向转运蛋白功能及调控 的研究进展 603
12个跨膜 片段组成 ，不同 Na ／H 逆向转运蛋白的
高度同源性主要位于该端，该端是负责 Na 转运的
区域，对 Na 的竞争性抑制剂氨氯吡嗪脒及其衍生
物敏感。C一末端为一长链尾巴，位于细胞质或液泡
囊腔内，此结构域内含有多个蛋白激酶作用位点，能
与钙调素结合，参与启动多种信号的反应，是调节活
性的区域 。
不同 Na ／H 逆 向转 运蛋 白组 成氨基酸具相
似性和保守性。相似性较 近的 Na ／H 逆 向转运
蛋白之间具同源性长片段的氨基酸序列，相似性较
远的 Na ／H 逆向转运蛋 白之间具同源性短片断
的氨基酸序列，这些不同的跨膜区域的同源性氨基
酸侧链可能共同协作调控阳离子的结合和转运，即
使在 Na ／H 逆向转运蛋白中处于分散状态(Di—
bro等，1998；Schuldiner等，1996)。此外，存在于跨
膜区域片段上邻近或分离较远的，但其三维结构在
Na ／H 逆向转运蛋白进化中存在保守性的氨基酸
也可能对 其 功能 起着 重要 作 用 (Christine等，
2001)。组氨酸是 Na ／H 逆向转运蛋白组成结构
中最重要的一种氨基酸 。在酶活化作用的关键位点
往往都有组氨酸存在，且常常是电子转运体系所必
须的一种氨基酸。组氨酸离子化可形成分子间或分
子内的氢键 ，对于蛋白可能具有各种不同的影响，既
可通过影响蛋白质组成结构的变化从而影响活性，
也可通过影响其通道大小的变化影响 H 和其它离
子的转运(Todt等，1992；Enslen等，2000；Echtay
等，2002)。此外，天冬氨酸(Asp)也对 Na ／H 逆
向转 运蛋 白起 重 要作 用。Asp一65、Asp一133、Asp一
163、Asp一164在 Na 离子结合和运输过程中起作
用，是 NhaA行使功能必不可少的氨基酸残基。
NhaA对 于大 肠 杆 菌 生 活 在 高 盐 (0．9 M Na ，
pH7．O)和高碱性 (pH8．5，0．7Na )环境中是必要
的功能蛋白，该蛋白对 pH变化极其敏感，在 pH为
7．0时，活性被关闭，而 pH 为 8．5时 ，活性显著升高。
His225已被鉴定在 NhaA响应 pH值变化中起作用，
突变株 H225R对 pH的响应趋向于酸性，在 pit值为
8．5时，活性关闭。此外，其连接跨膜片段Ⅷ和Ⅸ的
Ⅷ一IX环和 N．末端随着 pH值变化发生着构型的变
化(Padan等，2001)。目前为止，有关功能氨基酸的研
究主要集中在对 Escherichia coli的 NhaA蛋白，酵母
Schizosacharomyces pombe的 sod2蛋白，以及哺乳类
的NFIE1蛋白的研究，而有关植物 Na ／H 逆向转
运蛋白的功能氨基酸研究还较少。
2 Na+／H+逆向转运蛋白的功能
2．1调控细胞质的离子稳态平衡
Na+／H 逆向转运蛋白介导着胞质中Na 、K
和 H 的稳态平衡。Na ／H 逆向转运蛋白Na ／
H+逆向转运蛋白在转运 Na 到细胞膜一侧的同
时，也将另一侧的 H 转入，Na 、H 逆向运输的过
程并不需要额外的新陈代谢的能量，而是仅仅依靠
形成的离子的电化学梯度。细菌、酵母、高等植物、
哺乳动物中 Na 跨膜运输的机制不完全一样。在
动物细胞中，依靠 质膜 Na ／K+_ATPase形成 的
Na 电化学梯度驱动 Na ／H 逆 向运输 ，在将细胞
外的Na 摄人到细胞中来的同时，将细胞内过量的
H 转 出到 胞外 (Fliegel等，1996；Counilo等，
2000)。而在细菌和酵母中，Na 、H 的转运方向却
正好相反，它依靠质膜上 H十_ATPase形成的H 电
化学梯度将细胞内的 Na 转出(Hahnen曲erger等，
1996)。在哺乳动物和真菌细胞中，Na ／H 逆向转
运蛋 白的转运呈电中性 ，即 Na ，H 呈 1：1。而在
大肠杆 菌的 NhaA 逆 向转 运蛋 白中，转运 出 1个
Na ，同时转入 2个 H (Taglicht等，1991)。大肠
杆菌的NhaB逆向转运蛋白，转运出2个 Na ，同时
转入 3个 H (Pinner等 ，1994)。所有的 Na ／H
逆向转运蛋白，都可以逆向转运 Li ／H 。在植物
中，质膜和 Na ／H 逆向转运蛋 白分别利用质膜上
H+_ATP酶 ，液泡膜上焦磷酸酶和 V—ATP酶水解
ATP产生的质子驱动力转运 Na 、H ，为一种电中
性转 运 蛋 白。AtNHX1和 AtCHX23除 有 转 运
Na 、H 跨膜运输外，还有调整 K 跨膜运输的作
用，因此，现在也常以 Na (K )／H 逆向转运蛋白
表示(Zhang等，2001；Venema等，2002；Zhang等，
2004；Song等，2004)。因此，质膜、液泡膜和叶绿体
被膜上的 Na ／H 逆向运输在维持植物细胞质中
Na 稳态平衡、一定 K ／Na 比值和 pH值稳定中
起着重要的调节作用。
Na ／H 逆向转运蛋白直接影响胞质或细胞器
pH值的变化，也影响细胞生长对环境 pH值的要
求。如野生 型拟南芥 的胞 质 pH 约 为 7．0，但
chx23—1突变株则为 7．4，突变株在低 pH值(4．0)
环境下较高 pH值(7．0)环境中生长良好(Song等，
2004)。啤酒酵母在碱性条件下，利用质膜 Na+。
ATP酶将 Na 泵出胞外，但在酸性环境下则是利用
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Na+／H 逆向转运体将 Na 排 出细胞。在 日本牵
牛(Ipomoea nil和 Pharbitis nil)中，有一个与 At—
NHX1同源 的基 因(Pr，编码 InNHX1蛋 白)，该基
因的表达与液泡 pH值的增大密切相关，该基因在
开花前 12 h时的表达量最大，紫色的花蕾打开时，
花瓣为蓝亮色，相应的表皮细胞液泡 pH 值也由
6．6上升到 7．2。当转座 子 Tpn4插 人 Pr基因时，
突变株(Pr-m)花瓣颜色不发生变化，仍为紫色，相
应地表皮细胞液泡 pH值没有发生变化。三色牵牛
(Ipomoea tricolor)花瓣 pH 在紫红色花蕾 中为
6．6，在打开的蓝色花中为 7．7，相应地 ，盛开蓝色花
瓣细胞的 V—Ppase、质膜 H -ATPase和 NHX1蛋
白量均显著增加，液泡依赖于 ATP或 PPi水解的
H 转运活性也显著升高。仅在盛开的花瓣液泡、
花冠檐组织检测到 NHX1蛋白。这说明三色牵牛
开花时液泡 pH值发生变化是由 NHX1利用液泡
膜 V—Ppase和 V—ATPase产生质子梯度将胞质中
Na 和(或)K 转运人液泡导致的(Asen等，1997；
Yoshida等，1995；Kawaehi等，2004)。虽然以上实
验结果显示液泡 Na ／H 逆向转运蛋白功能可能
与花瓣表皮细胞 pH值变化和颜色的改变密切相
关，但仍缺乏重要的直接证据。
2．2影响细胞组织器官的发育
K 和 H 离子是植物细胞生命活动最基本的
离子，参与很多重要的生理生化代谢活动(Na 在某
些盐生植物中可能有重要的功能)，直接影响液泡体
积、细胞体积、气孔保卫细胞的运动、植物膨胀压的
维持等。既然膜系统中的 Na ／H 逆向传递体有
直接介导胞质中以上离子浓度的调节作用，那么该
蛋白对植物细胞或组织器官的发育也有重要影响。
与野生型相比，AtNHX1的突变体表现出叶面积缩
小，叶表皮层大体积细胞数量减少。在盐胁迫下，该
突变体幼苗的建成能力受到削弱，说明AtNHX1不
仅影响植物的耐盐性同时也有影响叶片发育的作用
(Apse等，2003)。Chx23—1突变体的质体虽具有整
齐的类囊体，但缺少基粒片层，叶片叶绿素含量少，
呈淡黄色，胞质pH值偏高，对 NaCI敏感，这也说明
AtCHX23不仅影响植株的抗盐力也影响着叶片的
生长发育(Song等，2004)。
2．3调控植物的耐盐性
2．3．1与植物的耐盐性密切相关 自 1976年在大
麦质膜上发现 Na ／H 逆向转运蛋白以来(Ratner
等，1976)，人们不断发现 Na ／H 逆向转运蛋白与
植物的耐盐性密切相关：某些盐敏感植物，可能由于
其体内没有 Na ／H 逆向转运蛋白而不耐盐胁迫，
如中型车前(Staal等，1991)；某些耐盐的甜土植物，
如大麦、向日葵和海滨车前，在盐处理下，体内能合
成 Na+／H 逆向转运蛋 白，因此具一定的耐盐性；
一 些盐生植物 ，如兼 性 CAM 植 物冰 叶 日中花 、甜
菜，其 Na ／H 逆 向转运蛋 白是组成型的，无盐条
件下 Na ／H 逆 向转运蛋白活性较低，盐条件下
Na ／H 逆向转运蛋 白合成显著增加(Barkla等，
1995)；拟南芥突变体 AtNHX1、SOS1、AtCHX(分
别缺失编码液泡膜、质膜 、叶绿体膜 Na ／H 逆 向
转运蛋白基 因)盐敏感性增加 。1998年 ，Blumwald
实验室首次从拟南芥中克隆到编码液泡膜 Na ／
H 逆向转运蛋白基因 AtNHX1(Gaxiola等，1999)
后 ，并 于 1999年获 得高耐盐性的超表达的转基 因
株，相继地，人们分别又从水稻、冰叶日中花、碱蓬、
北滨藜和小麦等中克隆了编码 Na ／H 逆向转运
蛋 白 的 基 因 OsNHX1、McNHX1、SsNHX1、
AgNHX1、TaNHX1，也相 继 获得 了转 AtNHX1
基因的拟南芥、番茄、油菜及分别转 NHX1和
AgHHX1基因的水稻植株。结果表明，以上转基
因株的抗盐性均高于野生型植株。已被克隆编码的
质膜 Na ／H 逆向转运蛋白基因的植物有蓝藻的
SyNhap(Hamada等，2001)、拟南芥 S0S1(Shi等，
2000)基因等。2002年转 S0S1基因拟南芥植株被
证明具高耐盐力。这充分地证明了操作编码液泡
膜、质膜 Na ／H 逆向转运蛋白基因的表达活性可
以实行植物耐盐基因工程的育种。
2．3．2 Na ／H 逆向转运蛋 白提 高植物耐盐性的机
制 细胞耐盐的策略之一体现为 Na ／H 逆向转
运蛋白对胞质 Na 、K 、H 稳态平衡的有效调控。
为避免胞质中过量 Na 对生理活动的干扰，细胞分
别利用质膜、液泡膜或叶绿体膜中的Na ／H 逆向
转运蛋白将胞质中过量的 Na 排出胞外或贮存隔
离于液泡或叶绿体中。完整植株耐盐胁迫的策略之
一 也体现在对 Na 在植物体内运输的有效控制中：
减少根组织细胞对土壤中Na 的吸收；减少根皮层
组织细胞的 Na 运往茎木质部组织；植物组织中Na
有效再分配(将Na 贮积于老叶组织里或Na 通过韧
皮部运输排运到根组织，减少 Na十在枝叶的积累)；
Na 被区隔化在叶片组织的液泡里或通过盐腺或盐
囊泡排出体外等(Tester等，2003)。
植物细胞如何感知胞质中盐胁迫信息并完成对
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6期 石乐义等：植物 Na ／H 逆向转运蛋白功能及调控的研究进展 605
胞质 Na+稳态平衡调节?盐胁迫信息包含渗透胁
迫和离子胁迫，渗透胁迫信号的转导可能主要依赖
于 ABA信息转导途径，有 MYC／MYB转录因子的
介导作用 (Shinozaki等，2000)。AtNHX1和 At—
NHX2的启动子区域并不存在结合 ABA的基序，而
含有基序 AACNG／CACGTG(该基序为 MYC／MYB
中的一部分序列)。推测 A￡NHXI和 AtNHX2可能
也受 ABA的调控，参与盐渗透胁迫信号的转导作用
(Pinner等，1994；Araron等，2003)(图 la)。
盐离子胁迫信息的转导途径可分为 SOS介导和
不依赖于SOS介导的信息转导途径。目前研究较为
清楚的转导 Na 信号途径的是存在于拟南芥中的
SOS信息转导途径：一方面通过 SOs3／SOS2复合物
调节 SOS1的活性 ，另一方面也通过 SOS2调节 At—
NHX1活性，调节胞质 Na 的稳态平衡。SOS2是一
个丝氨酸／苏氨酸激酶，拥有与酵母 SNF1和哺乳动
物 AMPK激酶一样的催化区域，激酶区域在蛋白质
的 N_末端 ，在蛋白的 C-末端有一个调节区域 ，抑制激
酶活性。SOS3是结合 Ca2 的蛋白质，在其 C_末端有
一 个 EF手型的区域，在 N_末端有一个 myristoylation
位点。SOS3结合位点位于S0S2调节区域内的FISL
(21个氨基酸基序)，当SOS2激酶区域中的活化环上
Thr168变为Asp时，SOS2激酶变为不依赖于 SOS3
的组成型活化形式。拟南芥中至少有 23个类 SOS2
的蛋白激酶(PKS)，这些 PKS在激酶区域均含有
FISL基 序，属 于 CaMKn／SNF1／AMPK激 酶 家族。
除SOS3外，SOS2可能还受多个盐胁迫信号传导途
径上游元件 的调节 。虽 然 SOS1和 AtNHX1均受
SOS2的调节，但途径不 同。AtNHX1不受 S0S3调
节，在 SOS2调节 AtNHX1的途径中，还存在一个调
节SOS2的组分，说明SOS2的上游存在多歧路(Chi—
nnusamy等，2003)。此外，SOS1有参与盐胁迫信号
转导的作用，其 C_末端是一长亲水性尾链，位于胞质
中，可能是感知胞质中Na 浓度变化的传感器，感知
胞质中Na 浓度发生变化，引发胞质 信号的产
生，随后Ca。 信号刺激SOS3一SOS2复合物，进而激活
SOS1，将 Na 排 出胞 外，或磷 酸化 了的 SOS2激 活
AtNHX1，将 Na 运入液泡。同样，AtNHX1的 C_末
端位于液泡囊腔内，可能对阳离子的选择性有调节作
用(Yamaguchi等，2003；Zhu，2003；Zhang等，2004)。
2．3．3拟南芥 Na ／H 逆向转运蛋 白家族及其组织
功能特异性 拟南芥基因组中有 8个 A￡NHX基
因(编码拟南芥 Na ／H 逆向转运蛋白的基因)。
其中，AtNHX1—6编码液泡膜上 Na ／H 逆向转运
蛋 白，A￡NHX7和 AtNHX8可能是编码 SOSI蛋
白。AtNHX1和 AtNHX2蛋白存在于整个植株的
几乎所有组织中(除根尖外)，且表达量很高，At—
NHX1蛋白在根毛细胞的大液泡中表达更为显著。
AtNHX5蛋白虽也广泛存在所有组织中，但表达量
极低，A￡NHX3仅在花中表达，而 AtNHX4则仅在
根中表达。AtNHX1和 AtNHX2的表达活性受至
NaC1、KC1、sorbito、ABA 的上调，盐处 理上调 At—
NHX1和 AtNHX2的表达 活性不 是通 过 SOS途
径而是通过 ABA生物合成和 ABA信号转导途径。
而AtNHX5表达的上调仅对 NaC1敏感，对LiCl不
敏感，对 Na 信号具有专一性。目前只知道 At-
NHX5的表达调控途径既不依赖于 SOS途径也不
依赖于 ABA途径，可能是受另一新的途径所调节
(Shi等，2002；Aharon等，2003)。AtCHX23(编码
存在于叶绿体的 Na ／H 逆向转运蛋白基因)在绿
色组织如子叶、叶片、萼片 中表达，但在 非绿色组织
如根 、花瓣中表达极弱 。
渗透 胁迫
M
AtNHX1．2
RD22
(a)
High【,Na 】
Jr
SOSl
1L
[Ca! 1 increase
＼
s ＼ ／?
SOS l●一 S0S2——— CAX l
／ ＼
AtHTKl AtNHXl
(b)
图 1 a．渗透胁迫转导的途径(Shuji等，2002)；
b．盐离子胁迫转导途径(Zhu等，2003)
Fig．1 a．Transduction pathway of permeation
stress：b．Transduction pathway of ion stress
AtNHX1蛋白广泛存在于不同组织中，预示着
AtNHX1蛋白具有不同的功能或在不同组织中At—
NHX1的功能是相同的或两者兼有，另一方面，拟
南芥基因组里含有很多个假定的 Na ／H 逆向转
运蛋白，该蛋白的多样性也反映了植物在不同发育
阶段和胁迫反应时对 Na 和(或)K 运输的需求
(Maser等，2001)。蛋白 AtNHX1和 SOS1的活性
在离子平衡和耐盐性调节中起着不同的作用：可能
在植物正常生长和初遭盐胁迫时，液泡膜 Na ／H
A M
土 上 ，
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606 广 西 植 物 26卷
逆向转运体在维持 Na 稳态平衡起着主要的作用，
而延长盐胁迫时，则质膜 Na ／H 逆向传递体在减
少细胞质 Na 水平起着主要的作用。SOSl突变株对
Na 敏感，植株与野生型相比，累积更多的Na 。该
突变体的质膜 Na ／H 逆向传递体活性显著降低，但
液泡膜Na ／H 逆向传递体活性则上升，特别受盐诱
导，说明质膜和液泡膜的 Na ／H 逆向传递体活性是
协同运作的，当其中一个活性降低时，另一个活性则
增加，以维持细胞一定 的耐盐能力 ，最终植物获得在
盐胁下持续生长的能力(Chinnusamy等，2003)。
3 结束语
一 般认为植物的耐盐性是多个基因协作的结果，
这对应用基因工程技术操作单一基因表达，改良植物
的耐盐性是一个严俊的挑战。但人们通过只改变编
码 Na ／H 逆 向转运蛋白基因的表达或加强液泡 v-
Ppase的表达就能有效地提高甜土植物抗盐性，这不
仅说明了Na ／H 逆向转运蛋白在植物耐盐性表达
中起着极其重要的作用，同时也对作物抗盐基因工程
实践具有较大意义。Na ／H 逆向转运蛋白不仅只
与 Na 的运输有关 ，也与 K 、H 离子的运输有关 ，
因此，改变细胞内 Na ／H 逆向转运蛋白的水平必然
影响着细胞生命活动最必需离子(K 、H )的稳态平
衡 ，影 响植物 的发 育，另 一方 面，植物 基 因组编 码
Na ／H 逆向转运蛋 白基 因的多样性 ：物种特异性、
组织表达特异性、膜系统特异性、表达调控的多样性，
也说明了Na ／H 逆向转运蛋白广泛参与植物发育
和细胞代谢活动的调节。虽然目前所有报道的超表
达编码Na ／H 逆向转运蛋白基因的转化植株均表
现正常，但只有当人们对该蛋白的调控、结构和功能
了解清楚之后，才能更好地发挥该蛋白的功能作用。
多少年来，花卉育种学家的梦想之一就是培育蓝
色品系的珍稀品种，因为影响蓝色花着色的因子很
多，很难在短时间内通过转基因方法或传统杂交育种
方法成功培育蓝色花。最近日本 Suntory公司成功
地使玫瑰花瓣产生翠雀素(蓝色基因 F3，5H的产
物)，花瓣颜色因而发生改变，但花瓣还是偏向紫色，
并不是天蓝色(日本朝 日新闻，2004年 7月 1日)。影
响蓝色花的显色有多个因子，其中，液泡的 pH值是
一 个很重要的因子。在矮牵牛中，有 7个位点(phl—
ph7)是通过影响液泡pH值间接地影响花瓣的颜色，
这些 pH位点显性时，液泡 pH值偏低，花呈红色，隐
性时花呈蓝紫色(De等，1983；Chuck等，1993；Van
等，1998)；Chuck等(1993)通过转座子标签法克隆到
pH6基因，由于转座子插入 pH6基 因，液泡 pH值上
升0．32，但至今这些基因的编码产物不甚明了。日本
牵牛紫色的花蕾打开时，花瓣变为蓝色，研究表明这
可能与其液泡上 Na ／H 逆向转运蛋白表达改变液
泡的 pH值有关(Fukada等，2000)，这无疑对通过操
作液泡pH值变化达到培育蓝色花卉的研究是一个
有力的理论支持。现在有关 Na ／H 逆向转运蛋 白
的微观方面研究及其调控途径的研究还相对较少，随
着这些方面以及 Na~／H 逆向转运蛋 白基因在各种
生物 中的克隆鉴定 ，测序研究和功能鉴定的深人，人
们将会进一步了解 Na ／H 逆向转运蛋白的功能特
点及其信号转导的调节途径。
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