全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(4)：387— 391 2006年 7月
雌雄异株植物性别鉴定的研究进展
李瑞丽，卢龙斗，高武军，李书粉，王 琼
(河南师范大学 生命科学学院，河南 新乡 453007)
摘 要：雌雄异株植物为研究植物的性别决定和进化提供了一个模式体系，由于不同性别的植物具有不同的
经济价值，所以其性别鉴定的研究不仅具有重要的理论意义，而且具有极为重要的实践价值。从外部形态、生
理生化指标 染色体组型、同工酶、特异蛋白质分子、分子标记等方面，对近 l5年来 国内外有关雌雄异株植物
性别鉴定研究的进展作了总结，并对各种鉴定方法的优缺点进行了评价，同时对其研究发展趋势作了展望。
关键词：同工酶 ；雌雄异株 ；性别鉴定
中图分类号：Q945．4 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2006)04—0387—05
● 1 ● ● 1 ⋯ ● J● n l■ ■ l AcIVances ln SeX lcIentit-lCatl0n 0tdl0eclOUS o ants
LI Rui—li，LU Long—dou，GAO Wu_j un，LI Shu—fen，WANG Qiong’
(College of Li Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，China)
Abstract：Dioecious plants are playing an important role in elucidating the mechanism of plant sex determina—
tion and evolution．The studies of sex identification is of great significance both in theory and practice．This
paper reviewed the research progress in recent fifteen years based on morphological，physiological，biochemical
and molecular biological methods．Meanwhile，comments and prospectives were also given．
Key words：isoenzyme；dioecious；sex identification
自然界被子植物大多是雌雄同株，雌雄异株植
物仅占6 (Rennet等，1995)。由于雌雄异株植物
在植物性别决定尤其是性染色体进化研究中具重要
地位(Ioan等，2001；Ainsworth等，l998)，且不同性
别植物往往有不同的经济价值，如果以种子和果实
为收获对象，则需大量的雌株，而以营养器官生长为
主的绿化林木有时雄株具更高的经济价值。因此，
研究雌雄异株植物性别及其鉴定在理论与实践中都
具有重要意义。早在上世纪 50年代初波兰学者
Bugala(1951)首先通过叶色鉴定了欧洲山杨(Pop—
ulus tremula)的性别。但通过外部形态来鉴定植物
性别的方法不够准确，且对某些植物而言，在性器官
分化和发育成熟前，其雌雄株的形态差异往往不明
显，所以不能作为植物性别早期鉴定的可靠依据。
近年来发展了从细胞、生化和分子等不同水平上对
雌雄异株植物的性别鉴定进行研究的方法，本文对
近 l5年来国内外有关这方面的研究进行了综述。
1 生理生化差异鉴定植物性别
此方法主要是通过对植物代谢过程中某些酶的
活性、次生代谢物质及内源激素含量水平等的分析
来鉴定植物性别。Jaiswal等(1984)研究了番木瓜
(Carica papaya)无性组织和生殖组织的酸性和碱
性磷酸酶活力，发现其雄性中酶活力高于雌性。以
高效液相色谱 (HPLC)法分析银杏 (Ginkgo bi—
loba)、杨梅(Myrica rubra)等树种叶片中水溶性酚
类物质时发现：雌株体内此类物质的含量均普遍高
于雄株(李国梁等，1993)。王白坡等(1999)分析了
银杏雌雄株芽尖及叶片中内源激素含量，结果表明，
在整个生长季节雌株芽尖中 GA3和 ZT的平均含
量比雄株高 20 以上；而 IAA和 ABA却相反，雄
收稿日期：2005—04—14 修回日期：2005—10—24
基金项目：国家 自然科学基金项 目资助(30370864)[-Supported by the National Natural Science Foundation of china(3O37O864)]
作者简介：李瑞丽(1981一)，女 ，河南淮阳人 ，在读硕士生 ，从事雌雄异株植物性别分化机理研究 。
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株高于雌株，证实了成年银杏不同性别间内源激素
水平存在一定差异。另外，通过对植株体内的维生
素含量(赵云云等，1991)、光合能力以及蒸腾速率
(蔡汝等，2000)等生理生化指标也可以用来鉴定雌
雄异株植物的性别。虽然生理生化指标在一定情况
下可用来鉴定雌雄异株植物的性别，但由于这些指
标的测定易受环境因素及植物生长发育不同时期的
影响，对鉴别结果的可靠性有一定的干扰。所以，此
方法可作为一种粗略的鉴别方法。
2 染色体组型鉴定植物性别
染色体形态特征是进行植物雌雄性别鉴定的重
要指标之一，也是最直接的遗传学证据，尤其是具明
显异型性染色体的物种白麦瓶草(Silene latifolia)
的性染色体中 Y染色体比X染色体大数倍，X与 Y
染色体的同源区域只占染色体长度的很少一部分，
其余 为假同源区(Charles等，1999)。Newcomer
(1954)通过对银杏的染色体进行观察后发现大染色
体存在二型性，并推测这种二型染色体与银杏的性
别决定有关。李正理(1959)及 Polock(1957)的研
究结果表明，银杏雌雄株的染色体具有形态上的不
同，雌株 4条染色体上有随体，而雄株只有 3条染色
体上有随体。在雄株中的1对最短具次端部着丝粒
的染色体中，只有其中的 1条染色体上出现随体，因
而认为这对染色体即为性染色体，并提出银杏的性
别决定机制属 XY型，这与陈瑞阳(1982)认为银杏
的性别决定机制属 WZ型的结论不一致。陈学森等
(1996)研究结果与李正理的结论完全一致，但同时
发现雌株第 10对亚中部着丝粒染色体长臂上各有
1个随体，而雄株第 10对亚中部着丝粒染色体长臂
上仅有 1个随体，属异型染色体。因此，第 1O对亚
中部着丝粒染色体可能为性染色体。由此可见，通
过染色体组型来鉴定雌雄异株植物的性别，只是对
白麦瓶草、香榧(Torreya grandis cv．Merrili)(管
启良等，1993)等这类具明显异型性染色体的物种有
效外，对于一些不具明显性染色体或性染色体差异
不大的物种来说有一定的局限性(Loptien，1979)。
同工酶差异鉴定植物性别
酶是基因表达的直接产物，同工酶谱的器官组
织特异性也反映了基因表达的特异性。目前与性别
分化有关的同工酶研究大多集中在过氧化物酶同工
酶在雌雄器官中的差异研究。早在 1972年，Penel
等就注意到菠菜(Spinacia oleracea)的性别差异与
过氧化物酶同工酶的数 目有关。范双喜等(1995)对
石刁柏(Asparagus officinalis)雌雄株过氧化物酶
同工酶(POD)进行 了研究 。结果表 明雄株 均比相
应的雌株少一条酶带，说明石刁柏性别差异与过氧
化物酶同工酶的数目有关，过氧化物酶同工酶谱的
差异可以作为性别鉴定的指标。赵云云等(1996)对
构树(Broussonetia papyrigera)性别与过氧化物同
工酶的关系研究表明，雌株酶活性高于雄株。另外
在银杏、杨梅、猕猴桃 (Actinidia chinensis)、黑枣
(Diospyros lotus)、番木瓜等中也有过类似的报道
(钟诲文等，1982；李国粱等，1995；丁土林等，1997；
赵云云等，1991；Sriprasert等，1988)。这种过氧化
物同工酶与雌性植株性别相关性的原因可能与其促
进乙烯的释放有关(应振土等，1990)。
另外，细胞色素氧化酶同工酶在银杏和黑枣(赵
云云等，1991)、酯酶同工酶在银杏及超氧化物歧化
酶在葡萄性别鉴定上有报道(陈学森等，1997；张立
平等，1998)。由于品种差异及同工酶的组织特异性
等原因，在对某一种植物进行早期性别鉴定时，应考
虑取材的代表性和一致性。所以，对于把同工酶酶
谱或活性作为植物鉴别的依据还需更深入的研究。
4 特异蛋白质分子鉴定植物性别
性别分化特异蛋白质的研究对揭示性别分化程
序表达的机理非常重要。在二十世纪 90年代初，
Bracale等(1990)和 Caporali等(1994)在石刁柏上
进行了性别分化特异蛋白质的初步研究。汪俏梅等
(1998)用毛细管电泳技术研究了苦瓜(Momordica
charantia)性别分化期间的蛋白质，发现了一些与
苦瓜性别分化相关的特异蛋白质，于凤池等(2003)
对栝楼(Trichosanthes kirilowii)性别分化典型发
育时期的雌、雄花的可溶性蛋白进行了电泳分析，发
现在栝楼的性别分化过程中，一些蛋白质在性别分
化的某个特定时期出现或消失，这些性别分化的特
异蛋白很可能在性别分化中发挥重要作用，进一步
的工作需对已经观察到的性别分化特异蛋白质进行
分离、纯化，并对其进行结构和功能分析，以揭示它
们在栝楼性别分化中的真正作用。此外，从番木瓜、
阿月浑子(Pistacia vgra)、芸苔(Brassica)等中也分
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离出与性别分化有关的蛋白质(Nandi等，1990；Go—
lan—goldhirsha等，1998；Furuyama等，1999)。
分子标记鉴定植物性别
5．1 RAPD标记
RAPD标记是二十世纪 9O年代初在 PCR的基
础上发展起来的随机扩增的DNA多态性分析。由于
其操作简便，所需 DNA量较少等优点，近十年来，它
在植物性别分化和鉴定研究中已广泛应用(表 1)。
目前，利用 RAPD技术从雌雄异株植物扩增出
的性别特异性片段大小一般在 150～2 500bp之间，
而且这些标记大多是雄性特异性的，对于那些有明
确性染色体的物种来说，此标记可能是与雄性相连
锁的，因为雄性一般是异型染色体。但在那些性染
色体还未鉴定的物种中，存在雄性连锁的标记表明
表 1 一些雌雄异株植物性别连锁的 RAPD标记
Table 1 Sex-specific RAPD markers of dioeeious plants
该物种存在性染色体或者是此标记是与性别决定基
因紧密连锁 的。雌性连锁 的分子标记 已在蒿柳
(Salix viminalis)、猕猴桃等中有过描述，推测该标
记与雌性决定基因紧密连锁，或者它就是 X染色体
从父本遗传下来的序列(Charles，2000)。用 RAPD
技术筛选出的这些与植物性别相关的分子标记，可
用于植物的早期性别鉴定，同时该标记的获得为进
一 步克隆与植物性别相关的基因奠定了基础。由于
RAPD标记稳定性不够，且大多为共显性标记，所以
在获得 RAPD标记后，一般将其转化为 sCAR标
记，才能在实践中得到较好的应用(Zhang等，1998；
Jiang等，1997；Parasnis等，2000；陈其军等，2001)。
5．2 AFLP标记
近年来，AFLP指纹技术也已广泛用于雌雄异
株植物的性 别特异性标记 的研究。Terauchi等
(1999)在构建 Dioscorea tokoro的遗传图谱时，发
现 1O个 AFLP标记位 于性染 色体上；Spada等
(1998)在研究石刁柏时发现与性别决定位点距离仅
3．2eM 的 AFLPsv标记。随后，Reamon等(2000)
也在石刁柏中获得 9个与性别位点连锁的 AFLP
标记，其中三个与性别决定位点紧密连锁，这些标记
能够对雌雄植株进行鉴定；Tracey等(2004)在金毛
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榕(Ficus fulva)中获得了一个雄性特异性 246bp
的AFLP片段，但转换成的 SCAR标记却可在雌雄
株中均扩增出相等大小的片段，分析之所以如此，推
测与此标记片段含有的重复序列的拷贝数有关。
Stehlik等(2004)在酸模叶寥(Rumex nivalis)中获
得一 164bp雄性特异性 AFLP片段，并将其转化为
SCAR标记，此标记是串联重复的非编码 DNA。由
于非编码的重复序列不易受选择压力的影响，其进
化过程中变异的累积可以为性别分化的研究提供丰
富的多态性标记。此外，在酸模、猕猴桃、银杏、大麻
中均找到了性别特异性的 AFLP标记，可用于雌雄
异株植物的性别鉴定(Charles等，1999；Zhang等，
1999；王晓梅等，2001b；Peil等，2003)。
此外，微卫星标记也可以用于雌雄异株植物的
性别鉴定。Parasnis等(1999)用微卫星(GATA)4
探针鉴定了番木瓜 1个 5Kb的特异带仅出现在雄
株中，表明微卫星(GATA)n可以鉴别其性别。
6 展望
植物雌雄株问的差异归根结底是 DNA分子之
间的差异，利用分子生物学技术在 DNA分子水平
上去研究雌雄株之间的差异性，从中找到鉴别雌雄
株的特异性 DNA片段，对此进行测序，进而制备
DNA探针，使得人们在幼苗期就能够对植物雌雄株
的性别进行鉴定。随着分子生物学技术的日益发
展，分子生物学鉴定将成为一种可靠的鉴别途径，也
可能是最终解决植物性别鉴定的最好方法。
参考文献：
陈瑞阳，宁文芹，李秀兰．1982．银杏性染色体研究[ⅣI]：21-29．
蔡 汝，陶 俊 ，陈 鹏．2000．银杏雌雄株叶片光合特性、蒸
腾速率及产量的比较研究[J]．落叶果树 ，32(1)：14—16．
Ainsworth C，Parker J，Buchanan—Wolaston V．1998．Sex de—
termination in plants[J3．Curr Top Dev Biol，38：167—223．
AIstrom R C，Lascoux M ，Wand Y C，elu1．1998
． Identification
of a RAPD marker linked to sex determination in the basket wil
1ow(Salix viminalis L．)[J]．J Heredity，89：44—49．
Buggala W．1 95 1．Sex determination of poplars from the color
of leaves[J3．For Abstr，52：13．
Bracale M ，Galli M G，Falavigna八 1 990．Sex diferentiation in
Asparagus officinalis L total and newly synthesized proteins in
male and fema le flowers[J]．Sex Plant Report，3：23-30．
Cai L，TJan X C，Li M 。el u1．2002．Application of RAPD in
discrimination of Podocarpus macrophyllus‘s sex[J3．J Fu—
dan[Iniv，41(6)：635— 640．
Caporali E，carboni A，Galli M G．I 994．Development of male
and female flower in Asparagus officinalis[J]．Sex Plant
Rep，7：239— 249．
Charles Ainsworth．2000． Boys and girls come out to play：
The molecular biology of dioecious plants[J 3．Annuls Bot，
86：211— 221．
Charles C Ainsworth．Jianping Lu，Mark Winfield，elu1．1999．
Sex determination by X：autosome dosage：尺umex acetosa
(sorre1)[J3．Sex Determination in Plants，121——136．
Charles P Scutt．Shona E Robertson．Malcolm E W ．1lis．1 999．
Molecular approaches to the study of sex determination in dioe—
cious Silene latifolia[J3．Sex Determination in Pla 。51—71．
Chen XC(陈学森)，Deng xx(xl~秀新)，Zhang WC(章文才)，el
口 ．1 996． Preliminary report on the chromosome number
and karyotype of variety resources of Ginko biloba in China
(中国银杏品种资源染色体数及其研究初报)[J]．J Hua—
zhong Agric tiniv(华中农业大学学报)，15(6)：59O一594．
Chen XS(陈学森)，Deng XX(邓 秀新)，Zhang WC(章文才)．
1 997．Studies on the ka~otype and early verification of the fe—
ma le and ma le plants of Ginkgo biloba(银杏雌雄株核型及性别
早期鉴定)[J3．J Fruit Sci(果树科学)，14(2)：87—9o．
Chen O_J(陈其军)，Han YZ(韩玉珍)，Fu YF(傅永福)，el a1．
2001．RAPD and SCAR molecular markers of sexuality in
the Dioecious(大麻性别的 RAPD和 SCAR分子标记)[J]．
Acta Phytophysiol Sin(植物生理学报)，27(2)：173—178．
Ding SL(丁土林)，Zhu XZ(朱秀珍)，Hong z(洪 泽)．1997．
Studies on peroxidase isoenzyme of yangtao，Actinidia chine—
(猕猴桃过氧化物同工酶研究)[J3．J Anhui Agric Univ
(安徽农业大学学报)，24(4)：395—397．
Fan SX(范双喜)，Song XF(宋学 锋)．1995．Relationship be—
tween sex and isozymes of peroxidase in Asparagus plants
(石刁柏性别表现与同工酶的关系)[J]．Acta Agric Borcz—
li—Sin(华北农学报)，10(2)：67—71．
Furuyama T，Dzelzkalns V A． 1999．A novel calcium binding
protein is expressed in Brassica pistils and anthers late in
flower development[J3．Plant Molecular Biology，39(4)：
729——737．
GIll G P，Harvey C F，Gardner R C，el u1．1998．Development
of sex-linked PCR markers for gender identification in Ac—
tinidia[J]．Theor Appl Genet，97(3)：439—445．
Golan—goldhirsha，Pfriirena，Birk yehudith． 1998．Infloescence
bud proteins of Pistacia vera[J3．Trees，12(7)：415—419．
Guan QL(管 启 良)，Yuan MB(袁 妙 葆)，Yu ZL(俞 仲 辂)．
1993．Early discrimination of karyotype and sexuality for
Chinese Torreya(香榧的核型和性别的早期鉴别)[J]．Sci
Silv Sin(林业科学)，29(5)：389—392．
Gunter L E，Roberts G T，Lee K．2003．The development of
two flanking SCAR markers linked to a sex determination Io—
cus in Salix viminalis[J3．J Hered，94(2)，185——189．
Helena korpelainen．2002．A genetic method to resolve gender
complements investigations on sex ratios in Rumex acetosa
[J3．MolecularEcology，ll：2 151—2 156．
Hormaza J I，Dolo L．1 994．Identificati0n of a RAPD marker
linked to sex determination in Pistacia vem using bulked se—
gregant analysis[J3．TheroAppl Genet，89：9—13．
1oan Negrutiu，Boris Vyskot，Nicolae Barbacar． 200 1． Dioe—
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 李瑞丽等：雌雄异株植物性别鉴定的研究进展 391
cious plants．A key tothe early events of sex chromosome e。
volutionl,J]．Plant Physiol，127：1 418—1 424．
Jaiswal V S．Prpatap Narayan，Madan La1．1 984．Activities of
acid and alkaline phosphatases in relation to sex differentia—
tion in Carica papayaI-J]．Biochem Physiol Pflan~en，179；
799— 8O1．
Jiang C．Sink K C．1997．RAPD and SCAR markers linked to
the sex expression locus M in asparagus[J]．Euphytica，94：
329——333．
Jiang L(姜 凌)，You RL(尤 瑞麟 )，Li MX(李懋学 )，et a1．
2003． Identmcati0n of a sex-associated RAPD marker in
Ginkgo biloba(银杏性别相关分子标记)[J]．Acta not Sin
(植物学报 )，45(6)：742—747．
Khadka D K，Neiidat A，Tal M，Golan-Goldhirsh A．2002．
DNA markers for sex：Molecular evidence for gender dimor-
phism in dioecious Mercurialis annua L[J]． Molecular
Breeding，9：251— 257．
Li GL(李 国梁)，Lin BN(林 柏年 )，Shen DX(沈德 绪)．1993．
Sex identification of horticultural dioecious plants by phenol—
ies analysis(酚类物质 在鉴 别 园艺雌雄 性 植物 中的应用 研
究)I-J]．Acta Hort Sin(园艺学报)，20(4)：397—398．
Li GL(李国粱)，Lin BI(林伯年)，Shen DX(沈德绪)．1995．
Study on the sex identification of Myrica rubra L_(杨梅雌
雄株同工酶和酚类物质 的鉴别)[J]．J Zheiiang Agric
Univ(浙江农业大学报)，21(1)：22—26．
Li ZL(李正理)．1959．Recent advances(1949～1959)in mor—
phology，anatomy and cytology of Ginkgo bilola(最 近十 年
(1945～1959)关于银杏 的形态 解剖学及 细胞学 上的研究)
I-J]．Acta Bot Sin(植物学报)，8(4)：262—269．
Loptien H．1 9 79．Identification of the sex chromosome pair in
asparagus(Asparagus officinalis L．)[J]．Z．Pflanzen—
zuchtg，82：162— 173．
Mandolino G，Carboni A，Forapani S，et a1． 1999．Identifiea—
tion of DNA markers linked to the male sex in dioecious
hemp(Cannabis sativa L．)[J]．Theor Appl Genet，98(1)：
86— 92．
Muleahy DL，Weeden NF．1 992．DNA probes for the Y—ehro—
mosome of Silene latifolia，a dioecious angiosperm[J]．Sex
Plant Reprod，86— 88．
Nandi A K，Mazumdar B C．1990．Btochcmical differences bet—
ween male and female papaya(Carica papaya L．)trees in
respect of totaI RNA and the histone protein levell,J]．Ind—
lan Biologist，22(1)：47—5O．
Newcomer E H．1954．The karyotype and possible sex chro—
mosome in Ginkgo biloba[J]．Amer J Bot，41：545—549．
Ott6 T6rj6k，Ndndor Bueherna，Erzs6bet Kiss，et a1．2002．
Novel male-specific molecular markers(MADC5，MADC6)
in hemplJ]．Euphytica，127(2)；209—218．
Parasnis A S，Gupta V S，Tamhankar S A．2000．A highly re—
liable sex diagnostic PCR assay for mass screening of papaya
seedlingsl,J]．Molecular Breeding，6：337—344．
Parasnis A S，Ramakrishna W ，Chowdari K V，et a1． 1999．
Mierosatelite(GATA)n reveals sex-specific differences in
papayalJ]．Theor Appl Genet，99(6)：1 047—1 052．
Peil A，Flaehowsky H，Schumann E，et a1． 2003．Sex-linked
AFLP markers indicate a pseudoautosomal region in hemp(Can。
nabis sativa L．)[J]．TheorAppl Genet，107：102—109．
Penel C L．Greppin H．1 9 72． Evolution of the auxin-oxidase
and peroxidase activity during the spinach’s photoperiodie
induction and sexualistionlJ]．Plant Cell Physiol，13(1)：
151— 156．
Pollock E G．1957． The sex chromosome of the maidenhair
treel,J]．J tree，48(6)：29O一294．
Reamon—Bfittner，C Jung． 2000．AFLp-derived STS markers
for the identification of sex in Asparagus officinalis L．1,J3．
TheorAppl Genet，100：432— 438．
Renner S S，Rieklefs R E．1995．Dioecy and its correlates in
the flowering plantsl,J]．Amer J Bot，82：596—606．
Ruas CF，Fairbanks D J，Evans R P，eta1．1998．Male-specif—
ic DNA in the di0eci0usspecies Atriplex garrettii(Chenopo。
diaceae)I-J]．Amer J Bot，85(2)：162—197．
Spada A，Caporali E，Marziani G，et a1．1998．A genetic map of As。
paragus officinalis based on integrated RFLP．RAPD and AFLP
molecular markersl,J]．TheorAppl Genet，97：1 O83—1 089．
Sriprasert P，Burikam S，Attathoms． 1 988． Determination of
cultivar and sex of papaya tissues derived from tissues derived
from tissue culturel,J]．Kasetsart Journal，22[53：24-29．
Stehlik I，Blattner F R．2004．Sex-specific SCAR markers in
the dioecious plant Rumex nivalis(P01yg0naceae)and impli—
cations for the evolution of sex chromosomesl,J]．Theor Ap—
pl Genet，108：238- 242．
Tan DM(谭冬 梅)，Luo SP(罗 淑 萍)，Li J(李 疆 )，et a1．
2003．Sex identification of Pistachio by using RAPD analy—
sis(阿月浑子性别鉴定 的 RAPD分析)I-J]．J Fruit Sci(果
树学报)，20(2)：124—126．
Terauchi R，Kahl G．1999．Mapping of the Dioscorea tokoro
genome：AFLP markers linked to sexl,J]．Genome，42(4)：
752— 762．
Tracey L，Parrish，Hans P，et a1．2004． Identification of fl
male-specific AFLP marker in fl functionaly dioecious fig，
Ficus fulva Reinw．ex B1．(Moraeeae)lJ3．Sex Plant Re-
prod，17：17— 22．
Urasaki N，Tokumoto M，Tarora K，et a1．2002．A male and
hermaphrodite specific RAPD marker for papaya(Carica pa—
paya L．)[J]．TheorAppl Genet，104：281—285．
Ver6niea S，Di Stilio，Richard V，et a1．1998．A pseudoautosornal
random amplified polymorphie DNA marker for the sex chromo-
5omes of Silenedioical,J]．Genetics，149：2 057—2 062．
Wang BP(王 白坡)，Cheng XJ(程晓建 )，Dai WS(戴 文圣 )，et
nZ．1999． Seasonal variation of endogenous hormones and
nucleic acids in female and male plants of Ginko biloba(银杏
雌雄株内源激素和核酸的变化)[J]．J Zhejiang Fore Coll
(浙江林学院学报)，16(2)：114—118．
Wang QM(汪 俏 梅)，Zeng GW (曾 广文 )．1998．Studies of
specific protein on sex differentiation of Momordica charan—
tia(苦瓜性别分化的特异蛋白质研究)EJ]．Acta Bot Sin(植
物学报)，40(3)：241—246．
WangxM(王晓梅)，Song WQ(宋文芹)，Liu S(刘 松)，et
a1．200 1 f1．AFLP markers related to sex in fl dioecious plant
(下转第 351页 Continue on page 351)
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 邓晰朝：广西蕨类植物分布新记录 351
龙骨星蕨 (水龙骨科 Polypodiaceae)
Microsorium carinatum (W ．M ．Chu & Z．R．
He)S．G．Lu in Taiwania 50(2)：139．2005．— —
M icrosorium membranaceum (Don)Ching var．cari—
natum W ．M ．Chu et Z．R．He in Acta Bot．Yunnan．
22(3)：255．2000．
广西 (Guangxi)：环 江 木 论 红 峒 ，邓 晰 朝 等
31793，海拔 500 m，石灰岩，2004年 7月 20日采。
分布：广西、云南(文山、西畴、麻栗坡、马关)和
台湾。广西分布新记录。
区别特征：该属植物原来在广西记载有 12种。
该分布新记录种与其中的膜叶星蕨 M．membrana—
ceum(D．Don)Ching相近 ，但膜 叶星蕨的叶柄及叶
片中肋横切面呈半圆形，中肋远轴面干后常压扁近
方形或具两条明显的纵沟，而该分布新记录种的叶
柄及叶片中肋远轴面具锐骨状突起，其横切面呈锐
三角形，易于区别。
本文在研究过程中得到覃明、韦国富和韦长兴
等同志的帮助；得到木论国家级 自然保护区管理局
和九万山自然保护区等单位的支持；文稿在导师陆
树刚教授指导下完成；在此谨表谢意。
参考文献 ：
中国科学院昆明植物所编著．2005．云南植物志(第 21卷)
[M3．北京：科学出版社．
孔宪需，等．2001．中国植物志(第 5卷第 2分册)[M]．北京：
科学 出版社．
王培善，王筱英．2001．贵州蕨类植物志[M]．贵阳：贵州科技
出版社．
吴兆洪，秦仁昌．1991．中国蕨类植物科属志[M]．北京：科学
出版社．
吴兆洪，等．1999．中国植物志(第 4卷第 2分册)[M]．北京：
科学出版社．
李振宇，邱小敏．1993．广西九万山植物资源考察报告[M]．
北京 ：中国林业出版社．
周厚高 ，黎 桦 ，黄玉源 ，等．2000．广 西蕨类植物 概览[M]．
北京 ：气象出版社．
林尤兴，等．2000．中国植物志(第 6卷第 2分册)[M]．北京：
科学出版社．
武素功，等．2000．中国植物志(第 5卷第 1分册)[M]．北京：
科学出版社．
郑颖吾．1997．木论喀斯特林区概论[M]．北京：科学出版社．
秦仁昌．1959．中国植物志(第 2卷)[M]．北京：科学出版社．
Chu WM(朱维明)，He ZR(和兆荣 )．2000．Taxonomic notes on
some pteridophytes from Yunnan(云南 蕨 类植 物小 志 (二))
[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研究)，22(3)：255—262．
Lu S G，T Y Aleck Yang．2005． The checklist of Taiwanese
Pteridophytes folowing Ching’s system[J]．Tuiwaniu，50
(2)：137— 165．
(上接第 391页 Continue from page 391)
Ginkgo biloba(利用AFLP技术筛选与银杏性别相关的分子
标记)[J]．Acta Sci Nat Univ Nankaiensis(南开大学学报)，
34(1)：5—9．
Wang XM(王晓梅)，Song WQ(宋文芹)，Liu S(刘 松)，eta1．
2001 b．RAPD markers related to sex locus in Gi nkgo bilobⅡ
(与银杏性别 相关 的 RAPD标 记)[J]．Acta Sci Nut Univ
Nankaiensis(南开大学学报)，34(3)：116—117．
Xu W J，Wang B W ，Cui K M．2004．RAPD and SCAR mark．
ers linked to sex determination in Eucommia ulmoides 0liv
[J]．Euphytica，136(3)：233—238．
Yakubov B，Barazani O，Golan-Goldhirsh A．2005．Combina．
tion of SCAR primers and touchdown-PCR for sex identifica．
tion in Pistacia vera L．[J]．Sci Hort，103：473-478．
Ying ZT(应振土)，Li SX(李曙轩)．1990．Relation of sex ex—
pression to ethylene evolution and oxidase activity in Lage—
naria leucantha and Cucumis sativus(瓠瓜与 黄瓜 的性别表
达和内源乙烯与氧化酶活性的关系)[J]．Acta Hort Sin(园
艺学报)，17(1)：51—57．
Yu FC(于风池)，Shun YZ(孙耘子)，Yuan GF(袁高峰)，et a1．
2003．Studies on the specific macromolecular markers of sex
differentiation in Thrichosanthes kirilowii Maxim(栝楼性别
分化特异大分子标记物研究)[J]．Acta Agric Zh巧iangen—
sis(浙江农业学报)，15(6)：332—335．
Zhang LP(张立 平)，Lin BN(林伯 年)，Shen DX(沈 德 绪)．
1998．The study on sexual distinction of dioecism in V／tis
(雌雄异株葡萄的性别鉴定研究)[J]．Chin Bull Bot(植物
学通报)，15(4)：63—67．
Zhang L S，Li C Y，Jia J H，eta1．1999．Making DNA template
in the study of sex determination in Actinidia by AFLP(猕
猴桃雌雄性别的 AFLP鉴别 中 DNA模板的制各)[J]．J
Fruit Sci(果树科学)，16(3)：171—175．
Zhang Y H，Stilio V S-di，Rehman F。et a1．1998．Y chromo—
some specific markers and the evolution of dioecy in the ge—
nus Silene[J]．Genome，41：141—147．
Zhao YY(赵云云)，Liu JP(刘捷平)．1991．Physiological and bio—
chemical characteristics and identification of the sexes in dioe．
cious plants(雌雄异株植物的生理生化特性及性别鉴定)[J]．J
BeQing Teachers Coll(Jt京师范学院学报)，12(4)：27—33．
Zhao YY(赵云云)，Tian RL(田汝岭)，Liu JP(刘捷平)，et a1．
1996．Comparative study on isoperoxidase in the female and
male plant(BrD“sⅢ Ⅱpapyriferu)(雌雄构树过氧化物酶
同工酶的比较研究)[J]．J Capital Normal Univ(首都师范
大学学报)，17(2)：84—87．
Zhong HW(钟诲文)，Yang ZH(样 中汉)，Zhu GX(朱广席)，Pt
a1．1 982．Peroxidase isozyme pattern as a biochemical test
to distinguish the sex of individual plant in Ginkgo biloba
(根据过氧化物同工酶 图谱 鉴定银杏植株 的性别)[J]．Sci
Silv Sin(林业科学)，18(1)：1—4．
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