全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(3)：206—214 2005年 5月
云南澜沧地区热带山地雨林的群落学特征研究
李宗善1，唐建维1*，郑 征1，段文勇2，朱胜忠 ，郭贤明2
(1．中国科学院西双版纳热带植物园热带雨林生态系统定位研究站．云南勐腊
666303；2．西双版纳国家级自然保护区管理局．云南景洪 666300)
摘 要：在2 500 m2的固定样地上，共计有维管束植物1oo～105种，分属于45~47科、7o～74属；胸径≥2 cm
的树种丰富度为69～74，Shannon—Wiener指数为 3．595 4～3．626 7，Pielou均匀度指数为0．842 6tO．849 1。群
落植物区系成分可分为1o个类型，以热带区系成分为主，占83．17 ～84．69 ，其中又以泛热带和热带亚洲
(印度一马来西亚)分布成分占优势，分别占33．67 ～36．63 和24．75 ～26．53 。群落以高位芽植物为
主，其中又以中、小高位芽植物占优势，分别占5O．OO ～52．78 和 22．12 ～22．22 ；在叶片生态学特征
上，群落以中叶(66．67％～75％)、单叶(83．65％～85．19％)、纸质(61．11％～65．38％)、全缘(72．12％～
72．22 )、非尾尖(86．11 ～88．48 )为主。与西双版纳季节雨林相比，澜沧地区热带山地雨林体现出明显
地向季风常绿阔叶林的过渡特征，如区系组成中的热带成分偏低而温带成分偏高，大高位芽植物以及大叶、复
叶、全缘叶比例较低，而小高位芽植物以及小叶、单叶、非全缘叶比例较高。
关键词：群落学特征；热带山地雨林；澜沧；云南
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2005)03—0206—09
Analysis on the ：oenological characteristics of tropicalc
LI Zong—shanI，TANG J ian—wei1 ，ZHENG ZhengI，
DUAN Wen—yong2，ZH U Sheng—zhong2，GUO Xian—ming2
(1．Tropical Rainforest Ecosystem Station，Xishuangbanna Tropical Botanical Garden．Chinese Academy of Sciences．
Mengla 666303．China；2．Xishuangbanna Burea of National Nature Reserve，Jinghong 666300，China)
Abstract：In order to understand the community characteristics of TMRF in Lancang Area，two permanent
plots(50 m×50 m)of TMRF communities at different sites in Lancang were established．The grid method(10
m×10 m)was used to record al individuals with DBH greater than 2．0 cm in each plot．Shrub and herb spe—
cies were investigated in nine 5 m×5 m and 2 m×2 m sub—quadrates respectively．Plant species composition．
tree species diversity，physiognomic and structural characteristics Of the communities were analyzed．The re—
suits showed that，in the 2 500 m2 plot．total number of plant species in the communities of TMRF was 100～
105，representing 70～74 genera and 45～47 families．Tree species richness(DBH≥2 cm)is 69～74，while
Shannon-Wiener and Pielou’S evenness indices are 3．595 4～3．626 7 and 0．842 6～0．849 1 respectively．The
floral composition of the communities can be divided into 1 0 areal types and the tropical distribution composi—
tion accounts for 83．17 ～84．69％．Among those floral areal types．Pantropic and Trop．Asia(Indo—Malesia)
distributions are dominant，accounting for 33．67 ～36．63 and 24．75 ～26．53 respectively．Concerning
about the life form spectra，phaenerophytes are dominant in the communities，and the proportion of meso and
收稿日期：2004—04—28 修订 日期 ：2004—07—2O
基金项目：国家科技部 2001年度基础研究重大项目(2O0lCCBO06o0)；国家自然科学基金项目(40075027、30170168)。
作者简介：李宗善(1977一)．男．山东潍坊人．硕士生．从事热带森林群落生态学研究。 通讯作者
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micro—phaenerophytes are very high，accounting for 50．00 ～ 52．78 and 22．1 2 ～22．22 respectively．
With regard tO the leaf characteristics，the communities are composed mainly of leaves which are mesophylls
(66．67 ～ 75 )，single(83．65 ～85．19 )，papery(61．11 ～ 65．38 )，entire(72．12 ～72．22 )and no—
caud(86．11 ～88．48 )．Compared with tropical seasonal rain forest in Xishuangbanna，TMRF in Lancang
shows obvious transitional characteristics tO monsoon evergreen broad leaved forest，such as less tropical ele-
ments，mega—phaenerophytes and macrophylls，as well as less compound and entire leaves，but more temperate
elements，micro—phaenerophytes，microphylls and nanophyll，as well as more simple and non—entire leaves．
Key words：coenological characteristics；tropical montane rain forest；Lancang；Yunnan
热带山地雨林是热带山地垂直带上的植被类型
代表，是热带雨林向亚热带森林过渡的一种湿润性
森林，它是热带雨林在高海拔地带的变型，仍属于热
带雨林的范畴(吴征镒，1980)。热带山地雨林的基
本特征为以热带性物种为主，间有亚热带种类，林下
热带成分占显著地位，外貌和结构特征仍具热带雨
林特征，随着海拔的升高，群落温带成分逐渐增加，
我国热带山地雨林主要分布在云南的南部和海南岛
地区(吴征镒，1980，1987)。近期以海南岛地区的热
带山地雨林研究较为全面和深入，从对山地雨林群
落的结构、物种组成、群落生态学特征及生物多样性
(安树青等，1999；胡玉佳等，2000；王峥峰等，1999；
臧润国等，2001)，到山地雨林物种多样性与林窗动
态的关系(臧润国等，1999，2002)、物种间关联度(黄
世能等，2000)以及物种一个体关系(余世孝等，
2001)都进行了探讨和分析。而云南南部的热带山
地雨林的研究以西双版纳地区开展的工作较多，如
对西双版纳热带山地雨林的群落学基础调查(吴征
镒，1980，1987)、植被类型多样性和生态结构多样性
特征分析(金振洲，1997；金振洲等，1997)以及群落
物种多样性研究(Cao等，l997)，同时对勐宋地区山
地雨林的物种组成及群落学特征(王洪等，2001)和
普文地区山地雨林群落的种群配置(党承林等，
1997)也进行了探讨。而对云南南部其它地区的热
带山地雨林仅见对其群落结构特征、物种组成的基
础描述(吴征镒，1980，1987)，较为深入的群落生态
学研究还未见报道。
本次所调查的澜沧地区热带山地雨林，位于思
茅地区的西南部，与西双版纳的西部毗邻。澜沧地
区的热带山地雨林是在顺沟谷上升的逆温影响下发
育形成的，与西双版纳南部较高海拔带上的热带山
地雨林基本相当。目前国内关于澜沧地区热带山地
雨林的群落生态学研究还未见报道，甚至在中国植
被和云南植被中也未对其进行基本的群落学特征描
述。该地区的热带山地雨林分布在较高的海拔地
带，热带、亚热带和温带成分在这里混合，群落物种
组成非常复杂，是一种非常特殊的热带山地雨林类
型。可见在澜沧地区开展热带山地雨林的群落学特
征及其它相关研究不仅能够丰富我们对热带山地雨
林的认识，同时对该地区自然保护区的建立和生物
多样性保护也有十分重要的理论意义和实践价值。
为较深入地了解和掌握澜沧地区热带山地雨林
群落学特征，我们于2003年 3月，在澜沧发展河乡
的不同地点和海拔建立了两块山地雨林定位样地。
本文通过对澜沧地区热带山地雨林的群落学特征分
析，试图在以下方面进行探讨：(1)群落植物物种组
成、区系成分及多样性特征；(2)群落外貌特征；(3)
群落结构特征；(4)澜沧地区热带山地雨林群落学特
征与其它地区不同群落类型的比较。
1 研究地区与研究方法
1．1研究地区概况
研究地点位于思茅澜沧县发展河乡地区(约
22。23．5 N，100。12．0 E)，该地区与西双版纳西部
以及缅甸接壤，西、北、东三面与滇西南山原、山地相
连，属于横断山系南端无量山脉和怒山山脉余脉的
山原和山地(朱华等，2001)。该地区气候属西南热
带季风气候，干、湿季节变化明显，一年可分干热、湿
热和雾凉 3季，3～5月为干热季，气温较高，雨量
少；6～10月为雨季，气候湿热，85 的雨水集中于
此时期；l1月至次年2月为雾凉季，降雨量较少，但
早晚浓雾弥漫，空气湿度较大，可弥补此时期降雨量
的不足。
1．2研究方法
1．2．1样地的建立及调查方法 在澜沧发展河乡的
两个不同地点选取森林群落发育较好、结构完整，受
人为和自然因素影响较小、坡度较为平缓的山地雨
林群落地段建立固定样地。据朱华等(1998)的研
究，西双版纳热带雨林群落的最适取样面积为2 500
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ITI ，在本次凋查中每块样地的面积都设为 2 500 ITI
(50 ITI×50 m)。同时记录每块样地的坡 向、坡度、
坡位和海拔等生境 因子，同时挖取土壤剖面，每隔
20 cm取一土样，以进行 pH值和有机质含量的分
析。两块样地的土壤为黄棕壤，土壤深厚，达 l ITI
以上；枯枝落叶层和腐殖质较厚，达 5～i0 ClTI，林内
湿度较大，树干上附生有较厚的苔藓层(表 1)。
表 1 澜沧热带山地雨林样地基本特征
Table 1 The basic plot features of tropical montane
rain forest communities in Lancang
每块样地均被划分为 25个 10 m×10 m的样
方，对样方内胸径≥2 cm 以上的乔木进行每木调
查，测量记录其植物名称、胸径、高度、冠幅等，并挂
牌、标号，把每株乔木个体的位置按比例绘制在座标
图上。在样地纵横两个方向上每隔 1个 10 m×10
m的样方设置 1个 5 m×5 m的小样方(乔木层样
方的右下角)共9个样方进行灌木层种类的调查，对
样方中胸径≤2．0 cm，高度≥1．0 m的植株个体观
测记录其植物名称、基径、高度、冠幅等，并挂牌、标
号。草本层种类的调查则在每个灌木层样方的右下
角设置1个2 m×2 m的小样方，对样方中高度≤l
m的植株个体测量记录植物名称、高度、盖度、株
(丛)数等，在本次调查中未对样地内的附生植物做
相关统计。
1．2．2分析方法 群落中植物种类的重要值的计算
采用以下公式：重要值一(相对多度+相对显著度+
相对频度)／300(曲仲湘等，l983)。根据物种多样性
测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状
况的反映能力，本文选取 3种多样性指数来测度和分
析群落物种多样性特征，包括物种丰富度(S)，Shan—
non-Wiener指数(H)，Pielou均匀度指数(E)(汪殿蓓
S S
等，2001)。公式分别为：H一一∑P。LnP ；E一 (一∑
f= 1 I= l
P，LnP )／LnS；S即为样地中出现的物种总数。
上述算式中 P．为第 i个物种的植株数 i占植
株总数的比值，即 Pi=N ／N，i一1，2，3⋯⋯S，S为样
方物种总数， 为样方所有物种的总植株数。
表 2 澜沧热带山地雨林群落的重要科、属组成
Table 2 The composition of dominant genera and families
of tropical rain forest cornmunities II1 Lancang
科名
Family
1 样地 Plot 1 2号样地 Plot 2
属数 种数 属数 种数
Genera Species Genera Species
2 结果与分析
2．1群落的物种组成和区系成分
2．1．1群落的科、属组成 根据两块样地的野外调
查统计资料，在 2 500 ITI 的固定样地上，有维管束
植物 1号样地计 105种，分属于47科 74属；2号样
地计 100种，分属于45科 7O属。在样地的科属组
成中(表2)，l号样地占优势的科有樟科(7属 ：12
种，下同)、茶科(5：6)、大戟科(5：5)、茜草科(4：
5)、木兰科(4：4)，其次是蔷薇科(3：4)、木犀科(3
：3)、壳斗科(2：6)、山矾科(1：6)和杜英科(1：
4)。2号样地占优势的科有樟科(7：l7)、木兰科(5
：6)、茶科、大戟科、茜草科(3：4)，其次是楝科(3：
3)、壳斗科(2：6)、木犀科、漆树科、使君子科、桃金
娘科(2：2)和山矾科(1：5)。在这两个样地中，除
这些优势科外，其余大多数为单科、单属。从群落的
科属组成上看，两块样地的热带山地雨林的物种组
成均以樟科、茶科、壳斗科、木兰科以及大戟科、茜草
科和山矾科的植物种类占优势。
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2．1．2群落的种类组成 从样地的群落树种组成看
(表 3)，l号样地主要优势树种有粗壮琼楠、疏花臀
果木、厚皮香、刺栲，重要值依次为 21．27、2O．56、
l6．4O、l6．27，其次是滇藏杜英、单叶泡花树、缅甸木
莲、华南石栎，重要值依次为 14．19、l3．32、l3．14、
l2．15，重要值在 10．0以上的树种有 lO种，重要值
在 3．0以下的树种有 42种，其中重要值小于 i．0的
树种有 l8种。2号样地主要优势树种有刺栲、母猪
果、长蕊木兰、杯状栲和岗柃，重要值依次为 22．98、
l8．O6、l6．65、l4．96和 l4．54，其次是粗壮琼楠、滇
马蹄果、滇南 山矾、网叶 山胡椒，重要值依次 为
l3．97、l2．37、11．93和 l0．99，重要值在 10．0以上
的树种有 l1种，重要值在 3．0以下的树种有 47种，
其中重要值小于 1．0的树种有 21种。由此可见，澜
沧地区热带山地雨林群落中较占优势的各树种间的
重要值都非常接近，同时群落中还存在大量重要值
较小的树种，两块样地的山地雨林群落中无明显的
优势树种存在，各树种间多度分布非常均匀。
表 3 澜沧热带山地雨林群落优势树种的重要值
Table 3 The important value of dominant tree species of tropical montane rain forest communities in Laneang
“
一 ”表 样地中元此种 “一”No species in the plot
2．1．3群落的植物区系组成 按吴征镒(1991)的区
系属级分布类型方案，对两块样地的山地雨林群落
属的区系分布进行分析，可初步区分为lO种区系分
布类型(表4)。澜沧山地雨林群落以热带分布型(2
,- --7)为主，占83．17 ～84．69 ，其中又以泛热带
分布成分和热带亚洲(印度一马来西亚)分布占优
势。分别占 33．67 9，6～ 36．63 9，6和 24．75 9，6～
26．53 。温带成分所占比例较少(8～10)，占
l5．3O ～l5．83 9，6，其中又以东亚至北美洲间断分
布为主，占lO．2O ～lO．89 。2号样地的热带亚
洲成分、热带亚洲至热带美洲间断分布以及北温带
分布成分均要比1号样地丰富，而泛热带分布、东亚
分布的成分比例则小于后者。澜沧山地雨林群落的
区系成分与西双版纳沟谷雨林、低丘雨林以及版纳
植物区系相比，热带区系成分偏低，而温带成分较
高，其中热带亚洲分布以及旧世界热带、热带亚洲至
热带大洋洲和热带亚洲至热带非洲分布成分比例较
低，而泛热带分布成分、热带亚洲至热带美洲间断分
布以及东亚至北美洲间断分布则明显偏高。
2．2群落的树种多样性和均匀度
在 2 500 的样地内，澜沧山地雨林(胸径≥2
cm)的树种丰富度为 69～74，Shannon—Wiener指数
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为 3．595 4～3．626 7，Pielou均匀度指数为 0．842 6
～ 0．849 1(表 )。2号样地的物种丰富度和 Shan—
nOrl—Wiener指数均要大于 l号样地，而两块样地的
Pielot,均匀度指数则非常接近。与其它地区的森林
群落相比，澜沧山地雨林的物种丰富度、Shannon—
Wiener指数和 Pielou均匀度指数均要高于西双版
纳的季风常绿阔Ⅱ十林 ，但低于西双版纳的季节雨林
以及海南岛吊罗山的山地雨林。
表 4 澜沧热带山地雨林群落的区系成分组成
Table 4 The floral composition of tropical nlontane rain forest communities in I．ancang
RSRF：Ravine seasonal rain forest I LHSRF：Lower hill seasonal rain forest；FX；Flora of Xishuangbanna(朱华等．2001)
表 5 澜沧热带山地雨林群落物种多样性和均匀度与其它植被类型的比较
Table 5 The comparison of species diversity and e、renness indices between tropica
montane rain forest in Lancang and other forest vegetation types
2．3群落的外貌特征
2．3．1植物的生活型谱 根据 Raunkiaer(1934)生
活型分类系统统计，澜沧热带山地雨林以高位芽植
物为主(表 6)，又 以中高位芽植物 占优势，占
5O．O0 ～ 52．78 ；其次是小 高位 芽植 物，占
22．12 ～22．22 ；藤本植物和草本高位芽植物分
别占8．65 ～9．26 、5．56 ～11．54 ，大高位芽
和矮高位芽植物分别占2．78 ～6．73 、0．96 ～
3．7O ；而地上芽和地面芽植物则仅在 1号样地中
存在，所占比例分别为 2．78 、0．93 。2号样地的
大高位芽、草本高位芽植物比例要高于1号样地，而
藤本植物、中高位芽、矮高位芽以及地上芽和地面芽
植物比例则要小于后者。与其它地区森林群落的生
活型谱相比，澜沧山地雨林的藤本植物、矮高位芽和
地上芽植物比例要低于西双版纳季节雨林，而中高
位芽和小高位芽植物比例则高于后者；但与海南岛
尖峰岭的山地雨林生活型谱十分相似，仅藤本植物
比例较低；其大高位芽、中高位芽和小高位芽植物比
例均要高于广东鼎湖山的南亚季风常绿阔叶林，而
藤本植物、矮高位芽、草本高位芽以及地上芽、地面
芽和地下芽植物比例均要低于后者。
2．3．2叶级谱 按 Raunkiaer(1934)划分叶级谱的
方法，从叶面积的统计结果吞(表 7)，澜沧山地雨林
以中叶占绝对优势(66．67 ～7 )，其次是小叶
(22．12；／6～28．7 )，微1- 和大叶所占比例很小，占
1．92 ～4．63 和1 左右。2号样地的中叶比例明
显高于1号样地，大叶比例略高于1号样地，而小叶、
微叶比例则明显低于 1号样地。由表 7还可看出，与
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西双版纳季节雨林和海南岛尖峰岭地区山地雨林相
比，澜沧l LJ地雨林表现为巨叶、大叶比例明显偏低，而
小叶比例明显较高；与香港岛南亚季风常绿阔叶林相
比，其中叶比例明显较高．而大叶、小叶均较低。
2．3．3叶型、叶质、叶缘与叶尖 澜沧热带1 LJ地雨林
的叶型以单叶为主(表 8)，占83．65 ～85．19 ；叶
质是以纸质叶为主，占 61．1l ～6j．38 ；叶缘是
以全缘叶为主，占 72．12 ～72．22 ；叶尖是以非
尾尖为主，占86．11 ～88．48 。2号样地的复叶、
纸质叶比例要大于 1号样地，而尾尖叶比例则要小
于后者，两者在叶缘特征上非常相似。与西双版纳
季节雨林相比，澜沧山地雨林表现为复叶、革质、全
缘叶比例偏低，而单叶、纸质、非全缘n-f‘比例偏高，两
者在叶尖特征上没有明显差异。
2．4群落的结构特征
两块样地的山地雨林的群落结构层次分化明
显，其垂直结构可分为乔木层、灌木层、草本层及藤
本植物。乔木可分为上、中、下三个层次，构成密闭
林冠是乔木上层，郁闭度达 8O 以上。乔木上层高
度在 2O m以上，胸径在 30 cm以上；乔木中层高度
在 1O～2O m之间，胸径 10～30 cm之间；乔木下层
高度在 3～10 m之间，胸径在 2～10 crD之间。
表 6 澜沧热带山地雨林群落生活型谱与其它植被类型的比较
Table 6 Tile comparison of life form spectra between tropical montane rain forest in Lancang and other vegetation types
附生植物Epiphyte 一
藤小植物Liana 9．26
大商位芽Mega—Phanaerophyte 2．78
中高位芽Meso-Phanaerophyte 52．78
小岛位芽Micro-Phanaerophyte 22．22
矮高位芽Nano-Phanaerophyte 3．7O
革本高位芽 Herbaceous phanaerophyte 5．56
地 上芽 Chamaephyte 2．78
地而芽 Hemicryptophyte 0．93
地下芽 Geophyte 一
8．65
6．73
5O．0O
22．12
0．96
11．54
10．9
18．2
6．7
26．7
l3．3
7．9
6．7
9．1
5．4
13．3
3
46．4
21．1
lO．2
— —
— ●
0．6
0．6
1 4
1
25
l6
26
— — — 1
17
l
表 7 澜沧热带山地雨林群落叶级谱特征及与其它植被类型的比较
Table 7 The comparison of leaf scale spectra between tropical montane rain forest in Lancang and other vegetation types
1号样地的群落乔木上层没有优势树种存在，
多度较大的树种仅有个体 3～5株，主要由有厚皮
香、滇藏杜英、瓦山栲(Castanopsis ceratacantha)和
粗壮琼楠等组成，1、2株个体的树种有 9种；乔木中
层除含有大量乔木上层的树种外，疏花臀果木的优
势地位最为突出，其多度达 12株，其它的树种有团
香果(Lindera latifolia)、单叶泡花树、十蕊槭(A—
cerdecaldrum)和笔罗子(Meliosma rigida)等，这
些树种的多度在 5～1O株之间，1、2株个体的树种
达26种；乔木下层绝大多数是上层乔木的幼树，其
中又以疏花臀果木、单叶泡花树和粗壮琼楠为主，除
这些优势树种外，其它较为常见的树种有景东柃
(Eurya jintungensis)和鹅掌柴(Schefflera octo—
phylla)，多度都为 27株，其次为母猪果、香面叶
(Lindera caudata)、南方紫金牛(Ardisia thyrsi—
flora)和腺柄山矾(Symplocos adenophyla)等，这
些树种的多度也都在 10株以上，1、2株个体的树种
则达 23种。灌木层主要是由乔木层树种的幼绀组
成，以十蕊槭、刺栲、滇藏杜英、滇马蹄果和轮叶木姜
子(Litsea verticillata)等占优势，其它较为常见的
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2l2 广 西 植 物 2 卷
物种有铜毛紫云菜 (Strobilanthes aenobarbus)、三
桠苦(Evodia lepta)、总序豆腐柴(Prem小z F(ACCDIO—
Sa)和绿枝山矾(Sym ， ’OS viridissima)等。草本
层的绝大部分植株也是由上层树种幼苗外，其中又
以岭罗麦(Randia u_allichi)和疏花臀果木为主，其
它比较常见的物种有网籽草(D c￡ r， “ CO?l—
spicuu rn)、卷瓣岩阶草(Ophiopogon revolutus)、多
苞莓(Rubus” ultibracteatAS)和冷水花(Pilea spp．)
等，还有多种蕨类植物，如篦齿短肠蕨(Aliantodia
hirsutipes)、线蕨(Colysis elliptica)、粗毛鳞盖蕨(Mi—
crolepia strig “)和鱼鳞蕨(Acrophorus stipelatus)
等。藤本植物主要有闷奶果(Bousigonia angusti．厂U—
lia)、光叶绞股兰(~ytlostemma pentaphylum)和独籽
藤(Monocelastrus rno?wsperrna)等。
表 8 澜沧热带山地雨林群落的叶型、叶质、叶缘和叶尖谱与西双版纳季节雨林的比较
Table 8 The comparison of leaf texture，leaf margin and leaf apex spectra of tropical montane
rain forest in Lancang and tropical seasonal rain forest in Xishuangbanna
2号样地的群落乔木上层树种共有 13种，树种
间的多度分布相当均匀，除滇马蹄果个体数为 3株
外，其余均为1、2株个体的树种，主要由刺栲、长蕊
木兰、滇南山矾和网叶山胡椒等组成。乔木中层除
含有上层树种外，以岗柃和母猪果的优势地位比较明
显，个体数分别为 14、12株，其它较常见的树种有滇
南山矾、华南石栎、景东柃和稠叶琼楠(Beilschrniedia
roxburghiana)等，多度在 5～l0株之间，仅有 1、2株
个体的树种达22种。乔木下层绝大多数是上层乔木
的幼树，其中又以母猪果、杯状栲、刺栲和长蕊木兰等
为主，除这些优势树种外，以三桠苦的优势地位最为
明显，其个体数达51株，其它较为常见的树种有团香
果、多花含笑(Michelia floribunda)、团花新木姜子
(N s hornilantha)和云南 黄叶树(Xanthophyl—
lurn yulTl(．1leHse)等，多度在 15～2O株之间，1、2株个
体的树种达28种。灌木层绝大多数植株为乔木层树
种的幼树，各树种间分布较均匀，较常见的树种有三
桠苦、岭罗麦、母猪果和杯状栲等，多度在 40～50株
左右，而真正的灌木物种非常稀少。草本层较占优势
的物 种有 色萼 花 (Chroesthes pubiflOF(．I)、穿 鞘 花
(Arnischotolype hispida)和硬毛锥花(Gornphosternrna
stelato-hirsuturn)，多度都在 30～40株之间，其次是
大叶斑鸠 菊 (Vernonia volkarneriaefolia)、竹 叶草
(Oplisrnenus cornpositus)和红 马蹄 草 (Hydrocotyle
nepalensis)等，多度都在 l0株以下，较常见的蕨类植
物有粗毛鳞盖蕨、篦齿短肠蕨和斜方鳞盖蕨(Micro—
lepis rhomboidea)等。藤本植物以独籽藤、光叶绞
股兰和闷奶果等占优势。
两群落间物种组成的相似性，可通过两群落间
的相似系数来衡量。本文采用群落组成的物种数来
计算 ，根据下列公式：1S=2C／(A+B)×i00。
式中，C为两样地的共有种数，A、B分别为两
样地的物种数。通过计算，两块样地的乔木层组成
树种的相似性为 60．14 ，灌木层组成物种的相似
性为 30．77 ，草本层 组成物 种的相似性 为
36．14 ，而两样地群落总体 的物种相似性为
5i．6O 。可见，两块样地山地雨林群落乔木层的树
种相似性较高，灌木层和草本层的物种相似性较低；
从群落总体看，两块样地的物种组成相似性程度较
低，物种差异较大。
3 结论与讨论
(1)在 2 500 m。的固定样地内，山地雨林维管
束植物十分丰富，在 l00～105种间，分属于45～47
科、70～74属，群落乔木层(胸径≥2 cm)的树种丰
富度为 69～74种，Shannon—Wiener指数为 3．595 4
～ 3．626 7，Pielou均匀度指数为0．842 6～0．849 l。
山地雨林虽然分布在约 2 000 m的高海拔地区，群
落的物种丰富度、Shannon—Wiener指数和 Pielou均
匀度均达到了较高水平，明显高于西双版纳的季风
常绿阔叶林。这是因为该山地雨林群落作为热带雨
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3期 李宗善等：云南澜沧地区热带山地雨林的群落学特征研究 213
林向常绿阔叶林的过渡类型，热带、亚热带甚至温带
成分在这里混合，再加上山地雨林的特有成分，使得
群落物种非常丰富；且群落较占优势树种的重要值
仅20．0左右，重要值 10．0以上树种达 1O种以上，
重要值 3．0以下树种则多达 4O种以上，可见群落中
没有明显优势树种存在，而且有相当数量的稀少树
种存在，因而其多样性和均匀度指数均较高。而其
物种丰富度、多样性和均匀度指数均低于西双版纳
的季节雨林，这是由于西双版纳季节雨林分布在海
拔较低的沟谷地带，生境条件更加优越，群落中热带
成分丰富，物种优势度很低，生境条件优越则物种多
样性就较高这可能是一个普遍规律(朱守谦，1987)。
山地雨林的多样性和均匀度指数低于海南岛吊罗山
的热带山地雨林，这是因为后者位于较低的海拔地
带，生境条件比较优越；然而后者的取样面积和起测
胸径均大于本次调查，这使其物种更加丰富而物种
优势度较低，因而多样性和均匀度指数较高。
(2)山地雨林群落的植物区系组成以热带分布
成分为主，占83．17 ～84．69 ，其中以泛热带分
布和热带亚洲(印度一马来西亚)分布占优势，分别
占33．67 9，6～36．63 9，6和 24．75 9，5～26．53 9／6，温带成
分所占比例较少，占 15．30 ～15．83 。可见其热
带性质较为明显，并带有明显的热带亚洲植物区系
特征，与世界各地热带植物区系均有一定联系，这与
西双版纳植物区系特征十分相似(Zhu，1997；朱华
等，2001)。然而与西双版纳的沟谷雨林、低丘雨林
植物区系特征相比，其热带亚洲分布以及【El世界热
带、热带亚洲至热带大洋洲和热带亚洲至热带非洲
分布的植物区系比例较低，而泛热带分布、热带亚洲
至热带美洲间断分布以及北温带、东亚至北美洲间
断分布的植物区系比例较高；从区系总体看，澜沧山
地雨林的热带成分较少而温带成分较多，体现出向
常绿阔叶林区系组成过渡的趋势。
(3)山地雨林以高位芽植物为主，又以中、小高
位芽植物占优势，分别约占50 9，6、22 ；从叶片生态
学特征看，群落以中叶(66．67 9，6～75 9，6)、单叶
(83．65 ～85．19 )、纸质(61．1l ～65．38 )、全
缘(约72 )、非尾尖(86．1l％～88．48 )为主，这
种群落外貌特征与西双版纳的季节雨林十分相似
(朱华，1992，1993) 然而与西双版纳季节雨林相
比，澜沧山地雨林又表现为藤本植物、大叶、复叶、全
缘叶比例偏低，而小高位芽植物、小叶、微叶以及单
叶、非全缘叶比例偏高。这是由于澜沧山地雨林群
落分布在较高的海拔，热量和温度均较低，因而群落
外貌特征的热带雨林性质有明显减弱的趋势。与广
东鼎湖山和香港岛的南亚季风常绿阔叶林相比，澜
沧山地雨林的群落外貌特征则体现出了非常明显的
热带雨林性质，如大高位芽、中高位芽植物以及中叶
比例较高，而小叶比例偏低等。
(4)两块热带山地雨林样地，虽相隔距离很近，
但是无论在群落的物种组成、植物多样性特征，还是
在群落外貌特征上均存在一定的差异。2号样地胸
径≥2 cm的树种丰富度和Shannon—Wiener指数均
高于 1号样地，而且2号样地的热带亚洲分布成分、
大高位芽植物以及大叶、中叶、复叶、纸质叶植物也
都比1号样地丰富。可见2号样地的热带雨林性质
比1号样地更加明显，这是由于 2号样地的山地雨
林虽然位于海拔较高的山坡上，但是处于向阳的一
面，温度和热量均较高。而 1号样地的山地雨林群
落虽然位于水湿条件较好的低海拔沟谷地带，但是
处于背阴的一面，温度和热量相对较低。另外，山地
雨林群落物种组成的异质性也非常突出，两块样地
群落物种总体相似系数仅为 51．60 ，这是由于该
山地雨林只分布在受顺沟谷上升的逆温影响下形成
的局部优越生境中，呈斑块状镶嵌在常绿阔叶林中，
又由于不同地点的小生境差异，因而造就了本地区
热带山地雨林群落生境条件的复杂性和多样性。
(5)热带山地雨林的群落结构、物种组成以及群
落外貌特征均体现出了较强的热带雨林性质，而且
群落的物种丰富度、多样性和均匀度指数也达到了
较高水平，不同地点山地雨林群落的物种组成异质
性也较强，因而其生物多样性保护价值很高。然而
热带山地雨林已受到了较为严重的人为干扰，如砍伐
木材、种植草果等，森林群落已遭到了一定程度的破
坏，建议在澜沧地区尽快建立自然保护区以对本地区
的热带山地雨林和其它森林类型进行有效的保护。
参加野外考察工作有中国科学院西双版纳热带
植物因热带雨林生态系统定位研究站的鲁云、陈德
富、李忠华等，思茅师范专科学校的实习生板佳芹、
李惠蓉、藤明本、张云春和李东林以及本园研究生陈
春、王月、林露湘和吕晓涛，标本鉴定得到中国科学
院西双版纳热带植物园的陶国达老师、王洪老师以
及赵崇奖先生的大力帮助，在此表示衷心的感谢!
参考文献：
曲仲湘．吴玉树．王焕校，等．1983．植物生态学[M]．北京；
维普资讯 http://www.cqvip.com
2】4 广 西 植 物 25卷
高等教育出版社．
吴征镒．1 980．中国植被[M]．北京：科学出版社，97—1 92．
吴征镒．1 987．云南植被[M]．北京：科学出版社，889—91 6．
An SQ(安树青)，Zh Lj)(I (朱学雷)，Wang ZF(王峥峰)．
“，．1999． lhe phmt species dix rersity in a tropical montane
rain forest on Wuzhi Mountain，Hainan(海南岛五指山热带
【l1地雨林的植物物种多样性研究)[J]．A cf“&ol Sin(生态
学报)．I9(6)：8o3—8()9．
Ca~)M，Zhang I H． 1 997． Free species dix’ersity of tropical
forest、，egetation in Xisl1l；lng1)．1l1na．SW China[J]．Biodi—
ver．~ityConservation．6(7)：995— 1 006．
I)ang CI (党承林)，QianW(钱 韦)．1 997．A study on the
population dynamics of constrtletive species of the tropical
montane rain forest in Xisl1lI，l1 anna(西双版纳热带山地雨
林建群种种群动态研究)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植物研
究)．增刊Ⅸ：83—91．
Hu WY(胡婉仪)．1 985．The、regetation belts and forest types
0fJ ianfengling Mountain．Hainan Island(海南 尖峰岭的植
被垂直及林型)EJ]．A c，“，】hytoecol Geobot Sin(植物生态学
与地植物学丛刊)．9(4)：286—296．
Hu YJ(胡玉佳)．Ding XQ(丁小球)．2000．A study on tile plant
species diversity of tropical natural forest in Bawangling．Hainan
Island(海南岛坝王岭热带天然林植物物种多样性研究)EJ]．
Biodiver~ity Sci(生物多样性)，8(4)：370—377．
Huang SN(黄世能)．Li YD(李意德)．Luo TS(骆土寿)．el
a1．2000．1)ynamics of associalions between tree species in a
secondary t ropical montane rain forest at Jianfengling on
Hainan Island(海南岛尖峰岭次生热带山地雨林树种间的联
结动态)EJ]．A cta，，hytoetol Sin(植物生态学报)，24(5)：
569— 574．
Jin ZZ(金振洲)．Ou XK(欧晓昆)．1997．The diversity fea—
lures of plant community types in tile tropical rain forest
vegetation of Xisl1uangb-lnn-I(西双版纳热带雨林植被的植
物群落类型多样性特征)[J]．Acta Bot y ， l(云南植物研
究)．增刊Ⅸ：l一3()．
J in ZZ(金振洲)．1 997．The dix，ersity features of the ecological
structu res of plant species component in tile t ropical rain for—
est of Xisl1l】剐1g1)anna．Yunnan(西双版纳热带雨林植物种类
组成的生态结构多样性特征)[J]．Acta Bot Yunnan(云南植
物研究)，增刊IX：31—57．
Raunkiaer C． 1 934． File I ife Forms of Plants and Statistical
Plant Geography[M]．Oxford，Oxford University Press．
Wang BS(王伯荪)，Lu Y(陆 阳)，Zhang HD(张宏达)．
1987．A community analysis of Endospermum chinense for—
est，Hongkong Ishmd(香港岛黄桐林的群落学分析)[J]．
A““， t13l，fJ“ol Geobot Sin(植物生态学与地植物学丛刊)，
11(4)：2,11—251．
Wang DB(汪殿蓓)，Ji SY(暨淑仪)，Chen FP(陈飞鹏)．
200 1．A review oil t he species diversity of plant community
(植物群落物种多样性研究综述)[J]．Chin J Ecol(生态学
杂志)．20(4)：55—60．
Wang H(王 洪)，Zhu H(朱 华)，Li BG(李保贵)．2001．
The conlmtlnitY study of tropical montane rain forest in
Mcngsong，xisl1Il，【n na(西双版纳勐宋山地雨林的群落
学研究)[J]．(；uihaia(广西植物)．21(4)：303—3l 4．
Wang ZF(王峥峰)，An SQ(安树青)，Campel GD．el a1．
1 999． Biodix，ersity of the montane rain forest in 1)iaoluo
Mountain，Hainan(海南岛吊罗山山地雨林物种多样性 )
[J]．A cM (ol Sin(生态学报)，19(1)：6l一67．
Wu ZY(吴征镒)．1 991．The areaI—types of Chinese genera of
seed plants(中国种子植物属的分布区类型)．A cta Hot gun一
， (云南植物研究)，增刊Ⅳ：l—l 39．
Yu SX(余世孝)，Zang R( (藏润国)，Jiang YX(蒋有绪)．
200 1．Species riclmess—abundance relationships in follr tropical
forests on ahitudinal gradient in Bawangling Nature Reserxrc，
Hainan(海南岛霸王岭不同热带森林类型的种个体关系)EJ]．
A(m Phytoe~ol Sin(植物生态学报)．25(3)：29l一297．
Zang RG(藏润 国)，Jiang YX(蒋有绪 )，Yu SX(余世孝)．
2002．The forest cycle and tree species dix，ersity dynamics in
a tropical nlontane rain forest of Hainan Island，South China
(海南霸王岭热带山地雨林森林循环与物种多样性动态)
[J]．Aeta E(ol Sinica(生态学报)．22(1)：24—32．
Zang RG(藏润国)，Yang YC(杨彦承)．Jiang YX(蒋有绪)．
200 1．Community structure and t ree species d；、，ersity char—
acteristics in a tropical montane rain forest in Bawangling
Nature Reserve．Hainan Island(海南霸王岭热带山地雨林
群落结构及物种多样性特征的研究)[J]．A cf“Phytoecol
Sin(植物生态学报)，25(3)：270—275．
Zang RG(藏润国)，Jiang YX(蒋有绪)．Liu JY(刘静艳)，el
“ ．1999．The gap phase regeneration in a tropical montane
rain forest in Bawangling．Hainan Ishmd(海南霸王岭热带
山地雨林林隙更新规律的研究)[J]．A cf“Fcol Sin(生态学
报)．19(2)：l 5l—I 58．
Zhu H． 1 997． Ecological and biogcographycal studies of the
tropical rilin forest of South Yunnan．SW China with a spe—
cial reference to its relation with rain forests of t ropical Asia
EJ]．J B u (J r“ ^ j，．24(5)：647—662．
Zhu H(朱 华)，Wang H(王 洪)．I i BG(李保贵)．el a1．
1998． Species diversity of prima ry tropical rain forest of
South YIinnan of China with special reference t()sampling
area(滇南热 带雨林 物种 多样 性的取 样面积探讨)[J]．
Biodiversity Sci(生物多样性)．6(4)：241—247．
Zhu H(朱 华)．Li YH(李延辉)，Xu ZF(许再富)．el a1．
2001．Characteristics and afinitY of the flora of Xishuang—
banna，SW China(西双版纳植物 区系的特点和亲缘)[J]．
Guihaia(广西植物)，21(2)：127一l 36．
Zhu H(朱 华)．1 993．A cora1)arative study of 1)l1yIosociology
between Shorea chinesis forest of Xisl、 lang1)anna and other
closer forest types(望天树林与相近类型植被结构的比较研
究)EJ]．A““Bot Yunnan(云南植物研究)，15(1)：34—46．
Zhu tt(朱 华)．1992．Research of community ecology on
Shorea chinensis forest in XisI1uanglmnna(西双版纳望天树
林的群落生态学研究)[J]．A cta Bot YigH1(11(云南植物研
究)，14(3)：237—258．
Zhu SQ(朱守谦)．1987．A preliminary study of the species di—
versily of part of tile forest communities in(hfizhou(贵州部
分森林群落物种多样性初步研究)[J]．A““Phytoe~ol Geo—
bot Sin(植物生态学与地植物学丛刊)，l1(4)：286—295．
维普资讯 http://www.cqvip.com