全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：385— 392 2007年 5月
中国紫金牛属圆齿组花粉形态
研究及其分类学意义
张巧玲1，u，王少平 ，胡启明1，郝 刚2
(1．中国科学院 华南植物园，广州 510650；2．华南农业大学 生命科学学院 ，
广州 510642；3．中国科学院 研究生院，北京 100039)
摘 要：利用扫描电子显微镜对紫金牛属圆齿组2O种1变种植物的花粉形态进行了研究，并比较分析了腋序
组 2种及锯齿组 1种的花粉。经观察花粉为近球形或近扁球形，具 3孔沟，除锯齿组的月月红外，其余种均形
成合沟。外壁纹饰可分为四类：穴网状、细网状、皱波状及细颗粒状(带刺突)。结果显示，花粉形态特征可作
为属下分组及组下分类处理的依据。
关键词：紫金牛属；圆齿组；花粉形态；中国
中图分类号 ：Q944．42 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2OO7)O3一O385一O8
Pollen morphology of Ardisia sect．Crispardisia(Myr-
sinaceae)in China and its taxonomical significance
ZHANG Qiao-Ling ，u，WANG Shao-Ping ，HU Qi-Ming ，HAO Gang2
(1．South China Botanical Garden，the Chinese Academy of Sciences，GuangzhOU 510650，China；
2．Colege of Li Sciences，South China Agricultural University，Guangzhou 510642；
3．Graduate School，The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)
Abstract：The pollen grains of 23 species and 1 variety of Ardisia sect．Crispardisia from China were examined with
scanning electron microscopy(SEM)，and compared with 2 species from sect．Akosmos and 1 species form sect．
Bladhia．The pollen grains are subspheroidal tO suboblate in shape，and 3-colporate，forming syncolpate(except A．
fabeH)．Based on exine ornamentation observed under SEM，the pollen grains fal into 4 types：typeI，with foveolate-
reticulate sculpture；type fl，with finely reticulate sculpture；typ e IU，with rugulate sculpture；and type IV，with a finely
granulate sculpture(with spines)．It shows that polen morphological characters may provide some information for di—
vlding sections and intra—sectional groups within Ardisia．
Key words：Ardisia；sect．Crispardisia；pollen morphology；China
紫金牛属(Ardisia)隶属于紫金牛科(Myrsinace—
ae)。本属植物有 400～500种，主要分布于热带美
洲，亚洲东部和南部，澳大利亚以及太平洋诸岛。我
国有 65种(Chen等，1996)，分布于长江流域以南各
地。常具药用价值，亦为常见的庭园观赏植物。
自Swartz于 l788年创立紫金牛属以来，很多
学者对本属植物进行了修订。Mez(1902)最先将本
属分为 l4个亚属。Pitard(1930)取消亚属并建立
了七个组。walker(1940)在亚洲紫金牛属植物修
订中，将本属植物分为五组。陈介(1979)在 Walker
收稿日期：2005—08—17 修回日期 ：2006—07—30
基金项目：国家自然科学基金(30470125)；广东省自然科学基金(31255)；中国科学院中国热带亚热带植物基础数据库(INF105一SDB-1—40)[Supported
bytheNationalNatural Science Foundation ofChina(30470125)；NaturalScience Foundation ofGuangdongProvince(31255)~BasieData BankItem ofChi—
nese Tropical and Subtropical Botany，The Chinese Academy of Sciences(INF105一SDB-1—40)3
作者简介：张巧玲(1982一)，女，浙江东阳人，硕士研究生，研究方向为植物系统分类。
通讯作者(Author for c0rresp0ndence，E—mail：haogang@scbg．ac．en)
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386 广 西 植 物 27卷
基础上增加了短序组(sect．Pimelandra)，由此属下
分为六组。
花粉形态特征是被子植物系统分类的重要依据
之一，具有一定的分类鉴定价值。国内外紫金牛属
的花粉研究资料很少且较为零散。Huang(1972)、
王伏雄等(1995)观察了此属少数代表种的花粉。
Yang(1988)记录了锯齿亚属中 l2个种的花粉形
态。因此，这方面的资料需要进一步的补充和完善。
本文主要观察 了紫金牛属圆齿组(Ardisia sect．
Crispardisia)20种 l变种的花粉形态，并比较分析
了腋 序组 (sect．Akosmos)2种及锯 齿组 (sect．
Bladhia)1种，旨在为该属植物的分类及系统学研
究补充新资料。
1 材料和方法
花粉材料全部取自中国科学院华南植物研究所
标本馆(IBSC)的腊 叶标本 。花粉采用醋酸酐分解
法(Erdtman，1969)，经7O 乙醇清洗后直接滴在粘
有碳胶带的样品台上，待干燥后在 JFC-1100离子溅
射仪下喷镀金膜，用 JSM一6360LV扫描电子显微镜
观察、拍照并测量。每种植物测量 2O粒花粉，计算
平均值。材料来源见表 l。
2 观察结果
2．1花粉形态
本文观察的大多数种集中在圆齿组，共有2O种
l变种。另外在种数较多的腋序组和锯齿组中分别
选取了2种(剑叶紫金牛和矮短紫金牛)和 1种(月
月红)作为代表。本属植物的花粉形态变异不大，花
粉为单粒，等极，辐射对称。近球形或近扁球形，极
面观三裂圆形近三角形。花粉大小 变化 为 8．1～
l8．8 m×8．3～l6．9 m 之间，属于较小的花粉。
最大的花粉粒为 l7．1 m×15．0 m(月月红)，最小
的为 9．1 m×9．4 m(细罗伞)，P／E(极轴／赤道
轴)比值在 0．85至 1．14之间。萌发孑L均为 3孑L沟，
沟纵长，直达两极，形成合沟(syncolpate)(月月红除
外)。外壁纹饰多为穴网状或细网状，少数为细颗粒
状带有刺突，皱波状或粗糙状。沟膜雕纹为颗粒状
或疣状突起。
2．2花粉类型
据三孑L沟的萌发孑L形态，花粉可分为两大类。(1)
形成合沟：沟纵长，直达两极，形成合沟，绝大多数花粉
属此类型，包括所观察的圆齿组全部2O种l变种花粉，
以及腋序组的2种花粉。(2)不形成合沟：沟止于近两
极，不形成合沟，仅见于所观察的锯齿组 1种花粉(月
月红)。据花粉外壁纹饰，辅以萌发孑L及花粉大小等特
征，可将所研究的花粉分为 4类(图J}反I，Ⅱ，Ⅲ)。
2．2．1穴网状纹饰 Foveolate—reticulate 花粉表面
具小穴一网状至穿孑L一网状纹饰。花粉粒近球形或
扁球形，萌发孑L类型为三孔沟。极面观为三裂圆形
或近圆形。花粉大小为8．1～14．5 m×8．3～14．8
表 1 花粉材料来源
Table 1 Source of pollen material
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3期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组花粉形态研究及其分类学意义 387
少年红
A．alyxiaefolia
九管血
A．brevicaulis
尾叶紫金牛
A．cnMdata
散花紫金牛
A．conspersa
伞形紫金牛
A．corymbi{cra
粗脉紫金牛
A．c?assi?le?vosa
朱砂根 A c?e?lata
百两金 A．crispa
大罗伞树
A．hanceana
山血丹
A．1indleyana
珍珠伞
A．maculosa
虎舌红
A．mamillata
白花紫金牛
A．merrillii
光萼紫金牛
A．Omissa
莲座紫金牛
A．primulaefolia
瑞丽紫金牛
A．shweliensis
长毛紫金牛
A．verbascifolia
雪下 红 A．villosa
狭叶雪下红
A．villosa var
06ZnncP0，口厶2
妞 子果
A．polysticta
剑叶紫金牛
A．ensifolia
矮短紫金牛
A．pedalls
月月红 A．faberi
×9．4(8．3～ 10)
近球形 (9．1～1O．8)10．1 0．92 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 细网状纹饰 I：4—7
× 10．9(10～ 11．6)
近球形 (8．7～10．6)9．7
× 10．3(9．7～ l1．1)
近球形 (15～17．8)16．7
× 15．9(14．5～ 16．9)
0．94 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 I：8，9
1．05 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 细颗粒状 ，具 I：1O一12
或刺突 不明显刺突或
粗糙状纹饰
近扁球形 (11～12．1)11．5 0 8 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 穴网状纹饰 I：13—15
× 1 ． (12．9～ l4．4) 一’～．53 5
近球形 (11～15．3)13．1
× 12．7(11．8～ 13．8)
近球形 (11．3～l4．2)12．3
× l1．4(10．3～ 12．1)
近球形 (1O．6～13．1)l1．7
× l1．6(11．1～ 12．4)
近球形 (9．3～l1．2)1O．3
× 1O．7(9．6～ 11．3)
近球形 (1O．8—12．8)l1．8
× 13．1(12．1～ 14．3)
近球形 (9．2—1O．3)9．6
× 1O．8(1O．3～ l1．3)
近球形 (12．1～14．5)13．3
× 13．7(13．1～ 14．2)
近球形 (1O．2～l1．6)1O．7
×1O．9(1O～ l1．5)
近球形 (13．1～14．6)13．9
× 13．3(12．5～ 14．3)
近球形 (1O．9～13．8)12．5
× l1．3(1O．1～ 12．2)
近球形 (9．6～l1．4)1O．5
× l1．O(1O．5～ l1．5)
近球形 (1O．5～12．2)l1．3
× 1O．5(9．4～ l1．5)
近球形 (1O．2～12．3)11．2
× 1O．1(9．5～ l1．8)
近球形 (1O～l1．3)1O．7
× 1O．6(9．6～ l1．5)
近球形 (1O～12．4)10．8
× l1．O(1O．1～ 12．1)
近球形
近球形
近球形
(11．6～ 14．4)13．4
× 13．8(13．1～ 14．8)
(9．6～ l1．5)10．7
× 10．8(10．2～ l1．6)
(10～ 12．3)10．7
1．02 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 皱波状或 I：16-18
细颗粒状
1．08 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 I；19，20；
Ⅱ：1
1．O1 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 I
：2—4，8—1O
0．96 深三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 细网状纹饰 Ⅱ：5—7
0．90 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅱ：l1—14
0．89 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 细网状纹饰 Ⅱ；15—17
0．97 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅱ：18—2O
0·98 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 细网状纹饰 Ⅲ：1-3
1．O4 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 细网状纹饰 Ⅲ；4-6
1．1O 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状 穴网状纹饰 Ⅲ；7-9
0·96 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅲ
：13—15
1·08 三裂圆形 三孔沟(合沟)颗粒状或疣 穴网状纹饰 Ⅲ
：16—18
1．11 三裂圆形 三孔沟(合沟)颗粒状或疣 穴网状纹饰 Ⅲ：19，2O
Ⅳ ：1
1．O1 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅳ：2—4
0．98 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅳ：5-8
0．97 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒
状或疣
O·99 三裂圆形 三孔沟(合沟) 颗粒状
皱波状纹饰 Ⅳ：9—12
穴网状纹饰 Ⅳ：13—16
1．O1 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 穴网状纹饰 Ⅲ：1O一12
× 10．6(10．2～ l1．3)
近球形 (15．6～18．8)17．1 1．14 三裂圆形 三孔沟(合沟) 细颗粒状 细网状纹饰 Ⅳ：17—19
× 15．0(13．4～ 16．1)
m。如细罗伞、九管血、散花紫金牛、粗脉紫金牛、
朱砂根、大罗伞树、珍珠伞、光萼紫金牛、莲座紫金
牛、瑞丽紫金牛、长毛紫金牛、雪下红、雪下红、剑叶
紫金牛、矮短紫金牛。
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388 广 西 植 物 27卷
2．2．2细网状纹饰Finely reticulate 花粉表面具细
网状纹饰，网眼较小且浅，多不具穿孔，美观。花粉
粒为近球形，具三孔沟的萌发孔，沟深浅不一，其中
山血丹沟宽且纵深，从而形成深三裂圆形的极面观。
花粉大小为 9．1～18．8 mx 9．6～16．1 m。如少
年红、百两金、山血丹、虎舌红、白花紫金牛、月月红。
2．2．3皱波状纹饰 Rugulate sculpture 花粉表面
具皱波状纹饰，有时兼具细颗粒状及细网状纹饰，网
眼浅，不具穿孔。花粉近球形，三合沟，沟较深，极面
观为三裂圆形或近三角形。花粉大小为 l1～15．3
／xm×l1．8～14．8／xm。如妞子果、伞形紫金牛。
2．2．4细 颗粒 状 纹 饰 (带刺 突)Finely granulate
sculpture，with spines 花粉表面具细颗粒状纹饰，
有小刺突。花粉近球形，三孔沟纵长形成合沟，沟狭
且深，极面观为三裂圆形。花粉大小为 15～17．8
／xmx 14．5～16．9／xm。如尾叶紫金牛。
3 结论和讨论
对于紫金牛属植物的研究目前多集中在经典分
类，而对花粉学以及其他微观形态的研究尚且不多，
Huang(1972)王伏雄等(1995)观察了少数代表种的
花粉。Yang(1988)记录了本属锯齿亚属中 12个种
的花粉形态。在韦仲新(2003)的种子植物花粉电镜
图志中没有本属花粉的相关资料。
本文对紫金牛属圆齿组 2O种 1变种花粉形态
进行了观察，并从腋序组、锯齿组中选择代表种作为
比较。综合本次观察结果与 Yang(1988)的资料，可
以发现该属花粉形态基本一致：花粉粒近球形，萌发
孔类型为三孔沟，外壁多为网状纹饰，沟膜雕纹为颗
粒状或疣状突起。而锯齿组花粉另具一重要特征：
三孔沟的萌发孔均不形成合沟(Yang，1988)，与本
次观察锯齿组花粉(月月红)所得结果一致。由此可
以推断：锯齿组花粉不形成合沟。根据此性状可以
将锯齿组与圆齿组和腋序组区分开来，从而为分组
提供了进一步的依据。同时部分支持 了 Larsen
(1975)关于花粉类型可用于组一级分类的观点。
圆齿组植物的花粉外壁纹饰较为多样，大部分
为穴网状或细网状，也有少数为细颗粒状(带有刺
突)和皱波状。并且有观察到细颗粒状和皱波状的
中间过渡类型，如伞形紫金牛，以及皱波状和细网状
的过渡类型，如妞子果。根据 Walker(1974)提出的
花粉外壁纹饰的演化是由全覆盖层一无穿孔类型一
全覆盖层一穿孔类型一半覆盖层(典型的纹饰是网
状)，由此可推测出本属植物花粉外壁纹饰的演化趋
势可能为：从颗粒状一皱波状一穴网状或细网状。
据此，尾叶紫金牛可能在本组植物中处于相对原始
的进化位置。
综上所述，花粉形态学特征对于紫金牛属的分
类系统建立及分类学研究具有一定的意义。是其属
下组划分、尤其是锯齿组鉴别的依据之一，为组下分
类处理提供参考。
参考文献：
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38— 47
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期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组花粉形态研究及其分类学意义 389
图版 I 卜3．细罗伞；4-7．少年红；8，9．九管血；10—12．尾叶紫金牛；13—15．散花紫金牛；16—18．伞形紫金牛；19，2O．粗脉
紫金牛
plateI 1—3．Ardisia．affinis；4-7．A．alyxiaefolia；8，9．A．brevicaulis；10—12．A．caudata；13—15．A．conspersa 16—18·A·
c0rymbifera；19，2O．A．fr口 inervos口．11×4 500；13，14×5 000；4，5，7，17，18，19×6 000；1，9×7 000；2，6，8，10，15，16
× 10 000：2O×12 000；3，12×15 000
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39O 广 西 植 物 27卷
图版 Ⅱ 1．粗脉紫金牛；2-4，8—10．朱砂根；5-7．百两金；1卜14．大罗伞树；15—17．山血丹；18—20．珍珠伞
PlateⅡ 1．A．crassinervosa；2-4，8—10．A．crenata；5-7．A．crispa 11—14．A．]zanceana；1 5—17．A．1indleyana；18—20．A
maculosa．8，9，11，13，18，20 ×5 000；1．3，4，5，6，15，17 ×6 000；12，14 × 10 000；2，19× 12 000；7，10，16 ×15 000
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3期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组花粉形态研究及其分类学意义 391
图版 Ⅲ 1-3．虎舌红；4-6．白花紫金牛；7-9．光萼紫金牛；lO一12．矮短紫金牛；13—15．莲座紫金牛；16—18．瑞丽紫金牛；
19，20．长毛紫金牛
PlateⅢ 1-3．A．mamillata；4—6．A．merrillii；7-9．A．omissa；10—12．A．pedalis；13—1 5．A．primulaefolia；16—18．
A．shweliensis；19，2O．A．verbascifolia．4，5，10，1 1×5 500；1，3，7，9，13，14，19×6 000，17，18×7 000；6，12×10 000；
15× 12 000；8，16，2O× 15 000
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392 广 西 植 物 27卷
图版 Ⅳ 1．长毛紫金牛；2—4．雪下红；5-8．狭叶雪下红；9-12．妞子果；13—16．剑叶紫金牛；17—19．月月红
PlateⅣ A．verbascifolia；2-4．A．villosa；5-8．A．villosa var．oblanceolata；9—12．A．polysticta；13—16．A．ensifolia；17—
19．A．faberi．17，19×4 500；2，9，11，12×5 000；1，4，5，8，13，15，16×6 000；3，6，7，18×10 000；10，14×12 000
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