全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(1)：40— 44 2002年 1月
峨眉山冷杉种群研究
庄 平
(中国科学院植物所华西亚高山植物回，四川都江堰 611830)
摘 要 ：依据 51个 20mX 20m玲杉乔木层样方和 102个 4m×4m灌木层样方有关冷杉种群的调查资料和
典型区域内冷杉种群的年龄和生长指标的测定．对峨眉山砖杉种群配置、重要参数、更新与生长状况进行了
研究，揭示了当地砖杉种群及其所组成的森林的现状与演替趋势 指出，峨眉山冷杉种群的径级配置与海拔
高度为主导的环境要素变化相关，2 800 m以下的冷杉种群缺乏胸径 5～20 cm的小径个体；尤其是在“混交”
状的冷杉林下株高小于5 m的幼龄个体稀少且其年龄与应有的生长量相差甚远，由此作者认为该海拔段以
下的玲杉种群正面临衰退，其构成的玲杉森林正处于退化演替的过程之中，并有可能在今后 50 a或许更短的
时间内显现严重后果。同时，本研究表明冷杉主要通过林窗和林缘更新。通过对冷杉一箭竹一泥炭藓森林群
落中砖杉种群状况的研究 ，阐述了冷杉种群在特定的逆境条件下生殖策略由 K选择向 r选择方向的转化趋
势，讨论了冷杉种群在泥炭藓发育的局部沼泽化的环境中得以生存的机制；本文还就冷杉种群在林内自然更
新和迹地更新条件下的胸径生长规律作了比较研究，说明密度制约机制对冷杉种群更新具有重要作用；并就
更新情况相对较好的冷杉一箭竹+金顶杜鹃一草类林、冷杉一箭竹一藓类林和冷杉一峨眉玉山竹 ～藓类林
的幼林个林的年龄与株高关系及其个体生长质量进行了探讨，结果表明株高生长和苗木质量亦不甚理想。
关键词：冷杉种群；退化演替；生殖策略 ；峨眉山
中图分类号：Q948．12 1 文献标识码；A 文章编号 ：1000-3148(2008)01．0040-05
Study on the popul ation of Abies
fabri in Mt．Emei
ZHUANG Ping
(Weste~t China Sub．pine BeCemicat Garden 0，Botany，Axademic Simca，Duiangyan Sichuan 611830 China)
Abstract：Based on study of the patterntimportant parameters，regeneration and growth of the A6 bri pop．
ulationt this paper deals with the population status and ts forest sugceggion tendency according to the data of 51
quadrants(each 20 m×80 m)of the tree layer and 102 quadrants(each 4 m×4 m)of the shrub layet and the
index of the population age and growth at the representative areas in Mt
． Emei．It is found that the HDB pa ttern
of the poputation is relation to the elevation．There are few tittle individuals(HDB 5～ 20 cm)betow 2 800 a1
．
and especialty in the“mixed”forests，the young individuals(height< 5 m)is seldom seen and the re]ationshiD of
their age and development is matadjustment．Based on these above，we consider that the population are facing to
decline below the elevation and the forest is in deterioration succession．The serious cOliVequence c0uld happen
within 50 years or even shorter．In the same time，the reseach shows the regeneration of the population is mai0
through the windows and edge of forest and it is expat~ted that the reproduction strategy of the populat[on
changes from choose“k”to choose r in the special adversity habitant and the existent mecl∞ ism of the popu
-
收 糟 日期 ：2000一O7一O6
作者简升 ：庄 平 (1957一)，男 ，江苏武进人 ，副研究员，从事植物生志与保护植物学研究
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 庄 平：峨眉山冷杉种群研究
lari0n is discussed in the site with gomfl Coverage of sphagnum and swamp by studing the population status In the
forest types of Abies fabri—Bashama，dngiana—peat moss．We believe that the mechanism of density restriction
is very important in the regeneration of the population through constractive reseach on grouth ru]e of DBH On
c0rldit 0ns of natura1 regeneration and shsh regeneration．We also study the relations between age and height of
y0ung individuals and their growth status in three forest types，^ 6 fabri—Bashania fangiana+Rhododendron
f曲盯t—grass Abies fabri—Bosh~nia fangian4一grass，Abies fabri-Yushania brevipaniculata—mosst that have le_
enerated relatively be tter，but the status of the individual height growth and quality is not ideality．
Kev words：population of Abies fabr／；deterioration succession；reproductive tactics；Mt．Emei
冷杉(Abies fabri)为大型温性针叶树种，在青藏
高原外围形成狭长而有限的带状分布区。我国所分
布的22种冷杉属植物中，该种为最耐荫湿的一个自
然种群，这与其地处四川盆地西缘“华西雨屏带”的
特殊生态条件不无关系“ 。峨眉山冷杉分布的集
中区，具有雾 日多，雨量大，日照少的基本气候特
征。冷杉是该属植物中生长速度较快而寿命较短的
种类，通常 20年生植株，树高可达 18．5 m，胸径 32
cmt148年生树高 32．5m，胸径 55 cm 但 200年生
以上的老树致为少见 ，因此冷杉森林中枯立木较
多，易形成“残败”的林貌。冷杉系浅根性植物，主要
根群分布在距地表 5O～60 cnl以上的土壤范围内，
甚至在 30 CII范围内分布着绝大多数根系。。”。冷杉
在正常条件下，35～40 a进人结果期，60~80 a左右
达结果盛期 。有资料认为，林内藓层、泥炭藓及其
所 1起的沼泽化不利于更新苗生长发育“。 。
1 调查与分析方法
1．1样地设置与调查
利用典型取样方法，在峨眉山冷杉分布的不同
区域和不同海拔地段设置 20 m×20 m标准样方 51
个。(1)调查各样方内胸径大于5 cm的立木数量、胸
径、高度、冠幅、枝下高；(2)在前述样方的对角线分
设 2个 4m×4m 的下木层样方 lOZ个 ，调查胸径小
于5 cm的冷杉更新苗的年龄和高度；(3)分别实测
峨眉山卧云庵海拔 2 8oO～2 900 m处林内自然更
新 33株 33～l13年生的阶伐倒木和太子坪迹地更
新 33株 12～67年生个体的胸径与年轮；(4)同时，
实测了更新情况相对较好的冷杉一箭竹+金顶杜
鹃一草类林、冷杉一箭竹一藓类林和冷杉一峨眉玉
山竹一藓类林的幼林个体的年龄与株高。
1．2数据统计与分析
l_2．1海拔 区段 的划分 将调查 区海拔为 2 000～
3 000 m范 围每 200 m划分为一个海拔区段，计 5
个海拔区段；并将海拔小于 2 000 m和大于 3 000 m
各作为一个海拔区段 ，上述共计 7个海拔区段。
1．2．2径级的蚋分 将各乔木层样方按上述海拔区
段划分进行归并。径级区间由本次研究设置，原则
上设计为 40 cm一个划分等级，但考虑到高海拔区
小径级个体比例大，为了更精确的反映这一区域的
冷杉个体径级变化，因此对于胸径 40 cm 以下的个
体设计了2个径级梯度。
1．2．3更新苗年龄与高度的确定 更新苗年龄和植
株高度分别根据现场苗木的生长解析和实圊I获得。
在列表时仅反映具体林型条件下幼树的年龄幅度，
并将其植株高度划分为不等差的 4级，即<40 Cnl，
4O～ 100 cm，100~ 200 cm，2OO～ 500 cm。
1．2．4更新生长的研究方法 关于胸径与年龄，株
高与年龄的分析研究均采用常用的以静态代替动
态的方法，以相关曲线的拟合加 以分析研究 。
2 种群结构
2．1海拔高度与种群个体配置
海拔高度变化是山地环境变化的主导因素 海
拔对于冷杉种群个体大小配置的影响，早已为专家
们熟知。 。由表 1可知，高海拔区(>2 800 m)以小
径级立木 (I、Ⅱ)比例占优势(77 )；中海拔区
(2 000~2 800m)以中型及大型立木(Ⅱ～Ⅵ)占较
大比重(>65 )；而海拔 2 000 m以下的低海拔区
以中型立木 (Ⅲ、Ⅳ)为主 (>86 )，缺乏 I级和
Ⅵ级个体。海拔 2 800 m以下 I级个体比率小于
10 (表 1)。
2．2林型与神群重要参数
冷杉种群在不 同的林型中，有关参数差异明
显。首先，种群密度在不同的林型中变幅可达 l70～
1 100株／hm。，在“纯林”类型 中密度通常大于 500
维普资讯 http://www.cqvip.com
42 广 西 植 物 22卷
株／hm ，其中以玲杉一箭竹一藓类林中密度最大，
达 1 166．7株／hm ；而“混交”林中，玲杉的种群密度
均小于“纯林’类型，而且海拔越低t其密度越小。低
海拔分布的玲杉一瓦山方竹一草类林，玲杉种群密
草类林，玲杉一箭竹一泥炭藓林和冷杉一云南铁杉
一 峨嵋玉山竹林中拎杉种群的高度明显低于其他
林型的相应值，前两种林型树体尖削度大，枝下高
低，这一结构有利于结实 ；而冷杉一箭竹一藓类林
度仅 175株／h z。其次，冷杉一箭竹+金顶杜鹃一 和具有一定程度“混交”的林型，玲杉种群的平均高
表 1 海拔高度与冷杉种群个体径级配置
Tab[e 1 E1evation and rates of diameter classes of Abies br／
慧 慧 径(era M平均ean冠幅rang。
fofen type (m ) ~umber(株) (抹／hm ) —— ■ — ；：- of crown(m) branch(m)
1 Abi~s briq-T,lugad~mosa·Yushania breoiponiculota~2．Abiesfahri-Bash~ia ngiactaq-RItododendr~rfoberi-grgl~I 3 A“￡ fabri 8 -
nia fangi~a ；4．A fabri-Bashania知ngia~a-pea【In口s；5．^ ^ flabri-Yushania N 咖 吣 1 6．Abies f~,rl a-＆ f utilis—
B~hania ~giana 7．Abies fabri+ 盯 caudatum var pratti-Y~-hunis br~,ipaniculata；8．Abies]h~rl—Betula utilis-Yushania lm~ipaniculula；9
Abies fabriqAr~ ftabdtatum—Yushania brev印anicutatut 10．Abies flab~Chimonobambusa quadr~igularis—herb
度值较大；种群的平均高度、胸径和冠幅具有正相
关趋势(表 2)
2．3林型与幼龄种群更新
在峨眉山冷杉森林中，除低海拔分布的冷杉一
瓦山方竹一草类林未见有 5 m以下的更新树(苗)
外，其他林型均有更新个体分布。但其数量(密度)、
年龄及大小配置具有不同程度的差异。总的来说，
高海拔林型中冷杉种群更新优于低海拔林型；林缘
和林窗的更新优于林下 冷杉一箭竹一泥炭藓林和
玲杉一箭竹+金顶杜鹃一草类林更新情况较好；冷
杉～箭竹～藓类林的林缘更新尚好，但枯死个体较
多。中山区“混交”林下，更新个体的密度和苗龄普
遍较小，生长高度很少超过 如 cm(表 3) 尤其值得
注意的是冷杉一箭竹一泥炭藓林，不但更新苗数量
较多，而且幼龄个体配置也较为合理，这一现象值
得进一步研究 ：。
3 种群生长
木本植物的个体大小或生物量积累为年龄的
函数。本研究分别用胸径和株高来度量冷杉种群在
不同的条件下的生长规律。
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 庄 平：峨眉山冷杉种群研究 43
3．1年龄与胸径生长
本项研究分别调查了位于峨眉山卧云庵下海
拔 2 800～2 900 m处 33株 33～113年生的伐倒木
和太子坪 33株 12~67年生个体的胸径与年轮，分
别代表林内自然生长与迹地更新生长的状况。通过
静态年龄(年轮)与生长量(胸径)关系的拟合结果
表明，在自然的林内条件下，冷杉的前期生长缓慢，
而后期迅速加快，其生长曲线呈上弯式(图1：(1))，
在迹地条件下情况正好相反，其生长表现出前期生
长快，而后期渐慢的特点(图 l：(2))。
表 3 各林型冷杉幼龄种群更新状况
Table 3 Poputadon regeneration of 6^ fabri in the forest types
林型代号
No．of
jO1．(~st type
环境”
Environment
密度
Density
(株／hm )
年 龄
Age
(a)
更新苗高度配置( )
Height pattern of young tree
4O～ 100 cm l00～ 200 cm
266 7
781．3
3 200．0
7SB 6
7 400．0
l 262 5
4 700．0
900．0
8 000 0
833．3
735．0
716．5
l 080．0
1O0 0
1O0 0
83-1
lOO 0
60．0
8．0
30．8
100．0
53．1
1O0．0
1OO．0
87．0
l00．0
8．5
— —
18 7
l8 0
25．6
— —
9．4
5 3
61 O
28 2
uF；underthe forest，FE；the forest ed ．
DBH㈨
姆 ∞ 3s “ 5s ‘s 75 日s ，5 I ItS l2 “ 3‘ q ‘o 72
图 1 (1，2)冷杉年龄与胸径生长的关系图
Fig． L (1，2)Relationship between the fir age and growth of BHD
3．2年龄与株高生长
所研究的 3种林型条件下的冷杉更新幼年个体
的年龄与其株高生长关系，均具有上弯的指数曲线
性质。但不同的林型中，冷杉种群年龄与其株高生
长量具有明显的分异。相比之下，冷杉一箭竹+金
顶杜鹃一草类林中的玲杉种群株高生长量(图 2：
(1))优于冷杉～箭竹一藓类林(图 2：(2))和冷杉一
峨嵋玉山竹一藓类林(图 2：(3))的生长情况。但总
的来说，植株的增高生长，远未达到正常水平(20年
生立木株高可达 18．5 m，一般达 10 m左右) 。
4 结 语
玲杉种群太小(径级)配置与海拔高度变化有
关，大约在海拔 2。o0～2 800 m各类中～大型立木
较多，此范围以下的低海拔缺乏特大(Ⅵ)和特小
(I)立术，其以上的高海拔区的立术径级明显小型
化。这不仅说明冷杉立术的大小配置与海拔高度所
主导的自然环境要素变化的相关规律，而且更为值
5 O 0 4 _
5
_ 一
7
愁 ～
_工_工盹 盹．上盹．上盹．上 ．上．上 虾
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1拿 蚰 柚 ：昌
维普资讯 http://www.cqvip.com
广 西 植 物 22卷
得注意的是，只有海拔 2 800 m以上的森林中，冷杉
的大小配置才具有稳定的种群结构，此限以下的冷
杉种群大小配置均屑衰退型。因而笔者认为人为干
扰以使当地海拔 2 800 m 以下的冷杉森林正处于退
化演替过程之中，在今后 50 a或许更短的时间内，
首先可能受到严重威胁的是海拔 2 200 m以下的玲
杉林，海拔 2 600~2 800 m区段的冷杉种群的结构
状况也不容乐观。 。
囝 2 (1，2，3)冷杉幼树年龄与株高生长的关系恩
Fig．2 (1，2，3)Relationship between the fir age and height of the young trees
通过<5 m以下的幼树(苗)数量、年龄和高度
配置的分析进一步表明，可能通过自然更新维持种
群生存的森林类型仅仅有高海拔分布的冷杉与箭
竹、峨嵋玉山竹、金顶杜鹃、草类和泥炭藓等组成的
3～4个森林类型；而在多数有些“混交”的较低海拔
的森林中，冷杉更新个体高度几乎达不到 40 cm与
其生长年龄应达到的个体大小相去甚远。 ，这无疑
进一步证实了低海拔冷杉种群衰退的严重性。但即
便是可能自然更新的上述高海拔森林 ，其林内更新
情况亦不甚良好
冷杉种群作为大型乔木，通常具有 k选择的生
殖策略，但冷杉一箭竹～泥炭藓和冷杉一箭竹+金
顶杜鹃一草类林，由于其所处的环境不稳定，而在
冷杉群体和个体结构特征方面有利于结实，林下更
新苗量较多。尤其是前一种林型地下水位较高并成
为长期的干扰因素，成年立术的顶枯和死亡时有发
生，致使其种群的生殖策略多少具有 r选择的倾
向“ 。同时，本研究还表明，林下的藓类尤其是泥炭
藓并不影响冷杉种苗的生长发育，而下术层或草本
层过度发育，对冷杉苗期更新会造成不利影响。低
海拔的林层结构复杂化，可能是导致这一区域冷杉
更新不 良的原 因之一。
冷杉在林内和迹地条件下，胸径增粗生长正好
采取了相反的方式，这一点很容易通过密度制约机
制理解，这对于了解自然演替和人工干扰下的迹地
演替规律具有一定理论和应用意义。即使是自然更
新相对较好的林型，冷杉幼龄植株的高度生长并不
理想，2O～30年生的植株高仅为 2～3 m 笔者认
为，除了自然竞争因素外 ，环境恶化对当地冷杉种
群及其森林造成的普遍威胁是存在的
参考文献 ：
[1)李承彪．四川森林生态研究[M]_成都：四川科技出
版社 ，1990．3—48，2u一1 45．
[23首中天．峨嵋冷杉森林类型的研究[M]．植物生态学
与地植物学丛刊，1984．8(2)}1 33—145．
(3)智中天．四川植物志[M]．成都：四川人民出版杜，
1983．37- 39．
[4]四川植被协作组．四川植被[M]．成都：四川人民出
版社 ，1980．44—45，】78一】8O，289-293．
[53庄 平．峨眉山冷杉森林群落研究口]．广西植物，
2001，21(3)：223— 227．
(6)腺楚莹．峨眉山冷杉衰亡原因的初步研究口]．应用
生态学报 ，1992，3(1)：1～8．
[7]庄 平t彭启兴，刘仁英．峨眉山冷杉森林衰退状况
研究D]．武汉植物学研究，1995，13(4)：317—328．
[81曹洪法．峨眉 山冷杉 衰亡与 酸性辟水 的初步研究
[A]．酸雨文集[c]．北京；中国环境科学出版社，
1 989．904- 420．
维普资讯 http://www.cqvip.com