全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(6)：572— 576 2002 年 11 月
茄科植物抗青枯病特性研究及其应用展望
黄宁珍
( 薯 曩广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要 ：对 8个属 21种野生或栽培茄科植物的抗青枯病特性进行观测研究 ，筛选 出水茄 、乳茄 、曼陀罗等 3种
抗青枯病能力很强的物种。将番茄、烟草嫁接在水茄、乳茄上，嫁接苗也获得较强的抗病能力。将此结果结合
现代抗病分子生物学技术及其研究成果 ，探讨这些抗性材料的抗病机理及其在抗病基 因工程 中的应用前景。
关键词 ：茄科 ；抗 青枯病 ；抗病机理 ；抗病基 因工程
中图分类号 ：$432．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2002)06—0572—05
Study 0n the characters 0f s0me anti—disease spe—
cies “Solanaceae and its pplication prospectOl O ISaPP lC l P P
HUANG Ning—zhen
(Guangxi Institute of Botany．Guangxi Zhuangzu Autonomous Region and The Chinese
Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：The resistance of 21 species of solanaceae to the disease caused by Pseudomonas solanaceaum Smith
was observed．Among of 21 species，there are five species(L．chinese Mill，S．verbascifolium L．Sp．ed．，S．
torvum Swartz)whose resistance to the disease is very strong．After grafting tomato on the five plants，we
found that the grafting seedlings obtained the strong resistance to the disease too． According to this results，
combined with the advanced molecular technology of biology and anti—disease gene engineering，some anti—dis—
ease mechanisms of the five plants and their application prospect were put forwand．
Key words：Solanaceae；resist Pseudomonas solanaceaurn Smith；anti—disease mechanism ；anti—disease gene
engineering
茄科(Solanaceae)是双 子 叶植 物 中的一 大家族
之一，分布范围极广。根据有关的分类文献，我国共
有 24属 100多种。其 中的番茄属 (Lycopersicon
Mil1)和烟草属 (Nictiana L．)为我 国乃 至世 界两 大
经济作物 ，有悠久 的栽培历史和广泛 的栽培面积。
在多年的栽培过程中，出现种类繁多的病害和虫害 ，
严重影响这两种作物的产量和与之相关 的人们的生
活。而与这些病虫害抗争的最有效、最经济的手段
就是其抗病品种的选育。无论是传统的杂交育种方
法，还是现代生物工程技术中的转基因手段 ，首先都
要有抗病的原始材料。而存在于 自然界抗病物种中
的抗病基因，是植物经过上千年进化的结果，这些抗
病基因对植物抵抗多种病害的侵染是最有效的，对
人类也是最安全的。
青枯病是严重危害多种茄科植物的一种细菌性
病害，病原 为青枯 假单 孢杆 菌 (Pseudomonas SO—
lanaceaum Smith)，可通过土壤 、水传播，主要通过
根系为害植物的维管束，造成植物输导系统堵塞，影
响水分及营养的吸收，导致植株 因水分和营养馈缺
而枯萎死亡。这种病害一旦发生，传播的速度很快，
收稿 日期 ：2001-05—21
作者简介：黄宁珍(1968一)，女 ，广西大化县人 ，助理研究员，从事抗病生理和营养生理研究工作。
基金项目：广西科学院资助基金项 目(桂科院 9704)
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6期 黄宁珍 ：茄科植物抗青枯病特性研究及其应用展望 573
造成 大量植 株死亡和大 幅度 减产 。番茄 和烟草在长
期的栽培过程中，因青枯病的危害造成严重的经济
损失。长期以来，由于土传细菌性病害传播快，药剂
防治难以奏效等特点，加上近年来提倡环保和净化
生存空间，因而，其抗病品种的选育是育种工作者研
究的热点和 目标，前后已经过几十年的努力 ，但 由于
茄科 的抗青枯病遗传 是隐性 的和多基 因的(”，因
此 ，难 度大 ，进展十分缓 慢 。
自然界的茄科植物，各个种对青枯病 的抵抗能
力存在较大差异 ，比如 ：茄子、辣椒等抗青枯病能力
比番茄、烟草强。野生的茄科物种，特别是在适合青
枯病原生长繁殖 的热带、亚热带地区，其 中某些种
类 ，它们在与青枯病原之间的感染与抗感染过程中，
通过长期的自然选择，逐步形成较强的抗青枯病原
的特性 ，并使这种抗性形成该物种可遗传 的生物性
状。因此通过大量采集野生的茄科植物，可望从 中
筛选出某些强抗青枯病的物种；并将这些抗病物种
与番茄和烟草嫁接，通过嫁接成活率判断它们和番
茄、烟草等经济作物的遗传同源性 ，从而推断番茄和
烟草获得这些抗性的难易程度 。为应用现代生物工
程技术培育番茄和烟草抗病种苗提供抗性材料和理
论基 础 。
方 法
通过野外调查 ，收集桂林地 区附近县市常见的
野生或栽培茄科植物。直接栽培，观测 自然条件下
青枯病发病率或人工接种病原后 的发病率 ；与番茄、
烟草嫁接后栽培 ，观测嫁接成活率和青枯病的发病
率 。
2 结果和讨论
2．1结 果
收集的茄科植物共 8个属 21种，其名录及抗青
枯病率见表 1。结果表明，这些茄科植 物对青枯病
的抗性有很大的差异 。根据它们的抗青枯病特性 ，
可大致分为易感品种、中抗品种和高抗 品种 3种类
型。抗青枯病率低于 6O 的为易感品种，属于这类
植物的占大多数 ，在所采集 的 21种植物中有 14种
为易感品种，它们分别是：挂金灯、小酸浆、毛酸浆 、
少花龙葵 、千年不烂心、红茄、树番茄 、番茄属 5个
种 、烟草属 2个种，共占总数的 67 ；抗青枯病率在
6O ～9O 之间的为中抗 品种，其 中有假酸浆、枸
杞 、假烟叶树 、野茄 4个种，为总数的 19 ；而抗青
枯病率高于 9O 的为高抗 品种，这类品种有水茄、
乳茄、曼陀罗 3个种，占总数的 14 。
中抗 品种受环境条件的影 响可能变成易感品
种。如温湿度、肥料、病原密度等一些利于病原迅速
生长繁殖的环境因素 ，会使中抗品种的染病率提高
而抗病率降低。而高抗品种的抗病率 比较稳定 ，不
论在何种环境条件下都很高。即使在有大量病原的
大田中仍可 100 的完全抗感染而正常生长存活。
以采集的这些茄科物种作为砧木与番茄和烟草
嫁接 ，抗病力弱的砧木其嫁接苗抗病率低，如抗青枯
病率较低(50 )的红茄 ，其番茄嫁接苗的抗病率仅
为 23 。而抗病率高的野生茄科物种与番茄和烟
草嫁接后 ，其嫁接苗则获得较强的抗性。如：与番茄
和烟草嫁接亲和力都较高的乳茄 ，以其为砧木的番
茄和烟草嫁接苗的抗青枯病率都高达 100 ；水茄
直生植株的抗青枯病率为 100 ，其番茄和烟草嫁
接苗的抗病率也高达 90．4 9／6和 100％。这些数据和
前人的研究结果都表明，不论是茄科或其它种类植
物，都可以通过寻求抗病砧木 ，以嫁接方式使接穗植
株 获得 较强 的抗病性 。
2．2讨 论
2．2．1自然抗病资源在抗病育种研究中的意义 在
植物的抗病育种中，自然界抗病的种质资源是必不
可少的抗病原材料 。在过去几十年中，由于育种工
作者的不断努力，通过筛选抗病砧木培育抗病嫁接
苗 ，或以杂交育种方式培育抗病新 品种 ，在水稻、小
麦及番茄、黄瓜等多种粮食和蔬菜作物上选育 出很
多优良新品种，对人类做出了巨大的贡献。然而，由
于受到物种间亲缘关系的局限，远缘杂交如同科不
同属、或无亲缘杂交如不同科 、界的物种之间很难获
得成功；因此 ，不能充分利用 自然界众多的自然抗性
资源。而现代基 因工程技术的发展打破了这种局
限，可以最大限度地绕过物种生殖隔离的障碍，实现
生物界遗传物质的 自由交流，能使某一作物有获取
整个生物界有益遗传基因的可能。这一技术为很多
自然抗性资源中优 良基因的利用打开了方便之门。
在探明植物 自然抗性资源抗性机理 的基础上 ，分离
和提纯其抗病基因，从 而可将抗病基因应用于作物
的抗病工程育种中。
2．2．2茄科 自然抗青枯病材料在抗病育种中的应用
及其前景 青枯病是为害茄科植物的主要病害之
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一
。 培育抗病品种是经济 、有效 、又无公害的技术措
施。科学技术的发展为选育抗病品种提供越来越多
的方法。首先，自上个世纪 5O、6O年代以来，人们通
过筛选抗病砧木再行嫁接繁殖来改良接穗植株的品
质和选育抗病种苗 ，这一方法沿用至今 ，并在改良水
果、蔬菜品质的生产实践中产生巨大的作用。根据
番茄和烟草植株再生能力强等生物学特性 ，结合抗
病原材料与番茄和烟草 的亲和力，这种方法也是可
行之途径。目前在欧洲等发达国家 ，番茄、黄瓜等蔬
菜嫁接技术在农艺上的应用十分广泛，应运而生的
有番茄嫁接机等农业机械。因而筛选抗病砧木 ，通
过嫁接方法培育抗病种苗 ，不论过去、现在或将来，
表 I 二十一种茄科植物及其嫁接苗的抗青枯病 率
Table 1 Resistant rates of some solanaceae species and its grafting seedlings to the
disease caused by Pseudomonas solanaceaum Smith
都将是一种十分实用、快捷的育苗方式。
其次，在取得抗病原始材料的基础上，通过杂交
育种或一代杂种育种途径培育抗病品种，是几十年
来最常用的一种方式，并 已取得举世瞩 目的成绩 。
但在茄科的主要经济植物一番茄和烟草的抗青枯病
育种研究中，进展十分缓慢。这是由于其抗青枯病
遗传是多基因的和隐性 的(¨ ，因此 ，通过杂交育种
获得成功的机率十分微小。
上述两种常规育种方式，由于受物种生殖隔离
障碍及物种之间亲和性和亲缘关系的影响，大大缩
小tl然抗性材料的应用范围。比如 ，水茄、乳茄和番
茄嫁接的成活率虽然很高，但 由于远缘生殖隔离障
碍造成嫁接植株少育或不育，因此 ，就出现了挂畸形
果、少挂果或不挂果的现象。而近年来兴起 的植物
基因工程技术 ，可以极大限度地绕过物种间的生殖
隔离障碍 ，实现生物界遗传物质的自由交流。因而，
大大拓宽了自然抗性材料的应用范围，为上述茄科
中少数抗青枯病材料在番茄和烟草甚至其它经济作
物的抗病育种的应用开辟了广阔的前景。而分离提
纯和充分利用这些物种抗性基因的前提，是首先要
探明这些 自然抗原的抗性机理。
2．2．3茄科 自然抗青枯病材料抗病机理的探导 在
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6期 黄宁珍 ：茄科植物抗青枯病特性研究及其应用展望 575
茄科植物抗性机理的专项研究方面 ，目前国内外 尚
未见有系统的报道。但可以通过植物系统与病原菌
间的互作关系，及植物在与病原长期互作并不断进
化过程中建立防卫体系，包括先天存在的抗菌物质
及诱导后发生作用的抗病基因和防卫基因等多方面
来探导 。
(1)先天性抗菌物 。在植物的抗病物质中，其中
一 类为先天存在的抗菌化合物，为植物中的一些次
生代谢产物如酚类 、3，4-二羟苯 甲酸、酚糖苷、不饱
和内酯、皂苷、生氰糖苷及硫苷等[2]。皂苷由于与
病菌细胞膜上的甾醇作用形成孔洞[0]，从而使病菌
受到伤害而阻止其侵染 ；而硫苷在体外具有 良好的
抑菌活性[4]等。所有的这些化合物在植物体内作
为防止病菌入侵的第一道化学屏障起到不可忽视的
作用。在抗青枯病的茄科植物中，是否存在上述各
类物质，有待进一步研究。而值得注意的是，在茄科
的不同植株中，富含各种不同的生物碱，其中大多数
为生理活性物质 ，对人、动物或微生物有一定生理活
性。如水茄叶中富含某种物质 ，可抑制或杀灭引起
人类毒疮的微生物[5]。乳茄含龙葵碱[5]，也是一种
有毒物质。这些生物碱与抗青枯病是否有关 ，还有
待证实。另一类先天存在抗菌物质为多肽类。如植
物防御素(plant defensins)，是近几年从植物组织中
分离得到的一类新型抗菌肽，在结构与功能上与来
自昆虫和哺乳动物的防御素抗菌肽具有同源性[6]，
可有效防治幼苗和植株免受土传病害或种传病害的
危害；此外，含硫蛋 白C73(Thionins)和核糖体失活蛋
白(ribosome inactivation proteins)等 ，与植物 防御
素类似，是存在于植物组织中的先天性抗菌多肽类
物质。上述茄科植物的抗青枯病机理 ，也可从此人
手深入研究 。
(2)诱发产生的植物抗病因素。由于受病原物
的侵染，诱导植物的抗病基 因和防卫基因编码一 系
列抗菌、抑菌物质。在植物的抗病反应中，抗病基因
编码的产物作为受体——无毒基 因产物特异识别，
从而激活防卫反应系统 ；防卫基 因编码的产物是真
正参与抵抗病原物侵染的因素。目前许多防卫基因
已得到克隆并成功地导人植物 ，并使转基因植株表
现明显的抗病性 ，这些工作 首先始 于与病程 相关
(pathogenesis related，简称 PR)蛋 白基因的研究 ，
如能水解许多菌物细胞壁主要成分(几丁质和 8-1，3
葡聚糖)的几丁质酶和 6-1，3葡聚糖酶。研究发现 ，
PR蛋白的某些成员在植物体 内的超量表达均能提
高植株对 某些菌物 的抗性·8~l∞。当两个或多个
PR蛋白在同一植株中共 同表达时，能提高抗性水
平[13～1 5]。另一类诱导产生的抗病产物是植物保卫
素，这是植株在一系列生物和非生物因子刺激下合
成积累的一类具有抗微生物活性的低分子量脂溶性
化合物[16]，有物种特异性和病原特异性 ，其性质与
侵染的病原和物种种类有关。病原诱导的抗病反应
还包括活泼氧的产生和过敏性反应等等 。水茄和乳
茄等抗青枯病植物在青枯病侵染后，能否产生上述
多种或其中某种抗菌因素，有必要进行进一步研究 。
对不同的植物防卫不同的病原菌 ，防卫机理在方式
上可能类似 ，在内容上却可能存在很大的差异。抗
青枯病的茄科植物在青枯病原入侵后如果诱导产生
PR蛋白一即溶解菌物细胞壁 的酶类，应该不是几
丁质酶和 0—1，3葡聚糖酶，而应是肽聚糖酶和脂多
糖酶。这是因为青枯病原为革兰氏阳性细菌，其细
胞壁主要成分为肽聚糖和脂多糖。
总之，植物的抗病过程 ，是许多抗病因素相互协
调和共同作用的结果 。对某一病原 ，某种或某类植
物可能会以其中某一因素起主导和支配作用。研究
天然茄科抗性植物 中的抗青枯病机理，可以结合茄
科植物本身的特点和青枯病原的特征，从上述多方
面加以探导研究。在探明这些植物抗性机理及分子
水平上的调控机制之后 ，有望能在茄科作物的抗青
枯病育种中有所突破。
参考文献 ：
<13 R．R．Nelson(美)．植物抗病育种一概念和应用[M]．
北京 ：农业 出版社 ，1979．333．
(2)Price K R，Johnson I T，Fenwick G R．The chemis—
try and biological significance of saponins in foods and
feeding stuffs[J]．Crit．REV．Food Sci．Nutr，
1987，26(1)：27— 135．
<33 Mari M ，R Iori，O Leoni，et a1．In vitro activity of
glucosinolate-derived isothiocyanates against posthar—
vest fruit pathogens[J]．Annals of Applied Biolo—
gy，1993，123(1)：155— 164．
<43 Mackintosh Carol，Gary D Lyon，Robert W ，et a1．
Protein phosphatase inhibitors activate antbfungal de—
lense responses of soybean cotyl edons and cel l cul—
tures[J]．Plant Journal，1994，5(1)：137—147．
(53中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志(第
67卷，第 1分册)[M]．北京 ：科学出版社，1978．
<63 Broekaert W illen F，Franky R G Terras，Bruno P A
维普资讯 http://www.cqvip.com
576 广 西 植 物 22卷
Camnme．et a1．Novel untimierobial pepides as corn—
ponents of the host defense system[J]．Plant Physi—
ology。1995，108(4)：1 353— 1 358．
(73 Bohlmann Holger．The role of thionins in plant pro—
teetion[-J]．Crit Rev Plant Sci．，1994，13(1)：1—
16．
(83 Broglie Karen，Ilan Chen，Mark Holliday，et a1．3一
Epi-19-Norafroside and 12—13-hydroxyeoro-glaueigenin
from Aselepias curassavicaScience I-J]． Science
(WASHINGT0N DC)，1991，254(5 035)：I 194一 I
197．
(93 Sela-Buuriage M arianne B，Anne S Ponstein Sandra
A ，Bres-Vloemans Leo S M elehers，et a1．Only spe—
eifie tobacco(Nieotiana tabacum)ehitinase and 1，3一
glucanases exibit antifungal activity[J]．Plant Physi一
0Z(R0CK ，1993，101(3)：857—863．
[1O3 Alexander Danny，Robert M Goodman，Manuela
Gut-rella，et a1．Increased tolerance tO two oomyee-
te pathogens in transgenie tobacco expressing path—
ogenesis—related protein la[J]．Proc Natl Acad Sci
USA．，1993，90(15)：7 327—7 33l_
[11] Liu Dong，Kashehandra G Raghothama，Paul M
Hasegawa，et a1．Osmotin over expression in pota—
tO delays development of disease symptoms EJ]．
Proceedings of the National Academy of Sciences
0 USA ，1994，91(5)：1 888—1 892．
(123 Ponstein Anne S，Scandra A Bres—vloemans，Mari—
anne B Sela-Buurlage，et a1． A novel pathogen and
wound indueible tobacco(Nieotiana tabacum)protein
with antifungal activity[-J]．Plant Physiol(Rock—
ville)，1994，104(1)：109— 118．
(133 Zhu Qun，Maher Eileen A，Masoud Sameer，et a1．
Enhanced protection against fungal attack by eonsti—
tutine 10一expression of ehitinase and glucanase
genes in transgenic tobacco EJ]．Bio／Technology，
1994，12(8)：807— 812．
(143 Jongedijk Erik，Henk Tigelear，Jeroen S C Van
Roekel，et a1．Synergistic activity of ehitinases and
1，3-glueanases enchance fungal resistance in
transgenie tomato plants[-J]．Euphytica，1995，85
(1～ 3)：173—180．
(1 53 Jach Guido Birgit Gornhardt，Jhon Mundy，Juergen
Logemamn。et a1． Enehaneed quantitative resist—
ance against fungal disease by combinatorial expres—
sion of different barley antifungal proteins in trans—
genie tobacco[J]．Plant Journal，1995，8(1)：97
— — 109．
(163 Smith C J．Accumulation of phytoalexins：Defense
mechanism and stimulus response systems[J]．
New Phytologist，1996，132(1)：1—45．
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