全 文 :广 西 植 物 Guihaia 21(3):223— 227 2001年 8月
峨眉山冷杉森林群落研究
庄 平
(中国科学脘植物研究所华西亚高山植物圊,四川都江堰 811830)
摘 要:依据 51个400 m 乔木层和 102个16 m 灌木层、草本层与地被层样方调查资料,分析了峨帽山冷杉森
林的林型、环境、植物地理成分、群落结构和乔、灌层植被数量特征。结果表明:当地冷杉森林分布区内生境多样;
植物区系复杂,有一定的热性地理成分人侵和残遗性;各层次水平盖度具有精巧的消长关系,垂直结构在亚层水
平上的发育与海拔和“混交”程度有关;冷杉在乔木层占绝对优势,但由于其种群衰退,冷杉所构成的森林有退化
演替的趋势;灌木层的优势植物以竹类为主,亚优势种的变化多样 。生物地史、生境和植物区系的种种特点 ,共同
决定了当地冷杉林型的多样性及其某些少见的种群组合式样。
关键词:玲杉森林;群落特征;峨眉山
中国分类号 :Q813.6 文献标识码 :A 文章编号 :1000—3142(2001)03—0223—05
Study 0n the communities 0f Abies
fabri forest in Mt.Emei
ZHUANG Ping
( China Subalpb~e Botanical Garden,Institute of Botany—Academic SiFfca—Sicbuan 811830,China)
Abstract:This paper deals with the forest types of Abies fabri and their environment,geographic elements of flora,
structure of community and quantitative characters of tree and shrub layers according to 51 qudrants(each 400
m )of the tree layer and 102 quadrants(each 16 m )of the shrub(herb and mo~s)layer.The results show that the
habitats are various,the flora is complex with some tropical and relic features in the area of the forests.There is ac—
curate up—down relationship of the coverage in each layer.The development in the sublayers of the forest type s_培re—
lation to elevation and mixed degree.The population of Abies fabri is absolute dominant in the tree layer,but as.
the population declines,the tendency of deterioration succession shows in the forest.The bamboo is major in the
shrub layer with various subdonfioant species.All of the features in history of bio—geology,habitat and flora decide
diversity of the forest types and their rare combination of po pulation.
Key words:Abies fabri forest;community character;Mt.Eme[
峨嵋山的冷杉森林(Abies bri Forest)是川西盆
边山地 华西雨屏带”的特有植被类型 本区的暗针叶
林与我国东部相应森林具有深刻的联系,为我国境内
冷杉森林中最耐荫湿的植被类型 。70年代以来,
由于大气污染等原因,峨嵋山的冷杉森林出现衰退现
象.并引起了学术界极大的关注 近年来,人们更
深切地意识到,峨嵋山冷杉森林的分布区正好位于川
西平原向青藏高原过渡区所在的第一道“绿色屏障”
范围内,因此具有不可低估的生态地位
本文试图应用典型取样结果,通过 51个 400
乔木层和 102个 16 m。灌木层、草本层、地被层的样
方资料,对峨眉山的冷杉森林群落加以研究。
收稿 日期 2000—07—06
作者葡介:庄 平(1957一),男,江苏人 ,副研究员 ,植物生态与保护生物学。
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224 广 西 植 物 21卷
1 分布、环境与地理成分
1.t分布与环境
峨嵋山的冷杉森林为盆地西缘山地特有植被类
型,在巴郎山、二郎山、黄茅埂等山脉,尤其是以东
区域形成延绵 3oo~400 km的狭长分布带,总面积
10万 hm ,尤以宝兴、峨边、甘洛等县为集中 。
峨眉山为该森林分布东界,其分布范围大致西起大
岩脚 1 900 m,东止舍身岩下 2 000 m;南源万佛顶缓
坡下 2 100m,北措弓背山山脊和华严顶山脊,分别达
1 900 m和 1 800 m,最高海拔达3 070 m以上 分布
区总面积 1 580 hm“”。
当地为中亚热带山地湿润季风气候。以该森林
分布区的东北坡为例,年平均气温为 1O~3℃;最热
月平均气温18.9~1.8。C;冷月平均气温0.14~一5.7
。C;极端最高气温30.6。C;极端最低气温一20.9℃。年
降水量 1 9oo~2 400 mm,其中海拔 2 300 m,年降水
量达 2 400mm,降水日数多达 263.5 d。湿度大,日照
少,云雾多是其气候基本的特征“ 。峨嵋山冷杉森林
土壤类型包括山地黄棕壤(<2 200 m),山地暗棕壤
(2 2OO~2 900 m)和山地灰化土(2 900~3 099 m)。
当地东北部地形复杂,冷杉分布面积不大,但群落类
型多样;西坡地形平缓,森林面积大,林型相对单调。
本次调查结果表明,当地冷杉森林可分为6个林
表 1 蛾眉山冷杉森林环境条件
Table 1 The environment of Abies br/forests in Mt.Emel
”1.^ ]Mni+Tsug.山 ⋯ Yushania br~ipanicuto2a}2,Abie~fahri-Basham~ ngi~a+Rhododendron -g ;3.m fatrd—Badurala
f~giana s}4.Abie~fabri—Ba-*hama f~gia;m —peat tto~$i 5 Abie~fahri—Yust~nia 6r~ipaniculataI 6.Abies +Betuia utitis-Basfum~
Ⅻ I 7.Abies + ^r阻 抽 ⋯ r prattii-Yu~hanisbre~qpanicutataI 8.Abimfabri+Betuta utitis—y~Itania 6栅 E 咖 I 9. 5 fabri+Acer
ftabetlo2um—Ymd~nia br~ipaniculataI 10.Abies^bri Chimoaobambu~ quadr~gutaris-herb.
型组,1O个林型 ,其环境条件如表 1所示。
从样地归并后所显示的环境情况来看,各林型所
处的环境条件均具有不同程度的差异。不同的环境条
件对冷杉森林的类型、区系、结构、数量特征和种群生
态以深刻的影响。
1.2地理成分
共记载样地 内冷杉森林种 子植 物 243种 ,分 属
72科、152属。其中木本植物 41科、76属、131种;草
本植物 31科、76属、l12种。属级地理成分分析表明
(表 2):当地冷杉森林以温带属为主(69.29 ),其中
北温带成分所占比例最高;热带成分的侵人尤其在低
海拔区域 比较强烈(22.83 );中国特有属亦占有较
高比例,其种类包括水青树(Tetracentron)、珙桐( —
vidia)、双盾(Dipe,ta)、星果草 (Asteropyrum)、独叶草
(Kingdonia)等 10个中国特有属以及众多的区域性
特有种。同时,残遗的单、少型分类单位也较为常
见⋯ 。
表 2 峨眉山冷杉森林种子檀物地理成分
Table 2 Abies bri forest geographical e[ements
。f the seed plant in M t.Emei
分布区类型
Distribution types
Ge~era of Genera of
— 苎 吐 —
Num ber Number
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3期 庄 平:峨眉山冷杉森林群落研究 225
2 森林结构
2.1水平结构
峨眉山的冷杉森林 1O个已知林型中,乔术层水
平投影盖度变幅 65.O ~87.5 ,以冷杉一箭竹一
藓类林盖度最大,冷杉一箭竹一泥炭藓林和冷杉一瓦
山方竹一草类林盖度最小,冷杉单种盖度通常在
5O 以上;当地冷杉林的灌术层水平盖度较大,竹类
地位突出;各林型草本层盖度变化较大;地被层比较
发达,但低海拔和山脊分布的林型地被层盖度较小;
在同一林型中,可以十分明显地看到各层次水平盖度
的消长变化关系(表 3)。
表 3 蛾眉山冷杉森#群落盖度(,6)
Table 3 The coverage of 6Ⅻ ,口 communities in Mt.Emei
”林 型代号同表 1 Forest cord asin Table l
2.2垂直结构
峨嵋冷杉森林各林型一般具有完整的乔、灌、草、
地被层,但亚层结构的分化差异明显。总的趋势是,低
海拔森林类型的亚层结构 比高海拔林型更复杂;“纯
林”比多少有些“混交”的林型的简单}灌木层的亚层
结构分化比乔木和草本层复杂。高海拔区山顶分布的
森林和林下泥炭藓发达的森林其乔术层林层高度明
显降低,且没有亚层结构发育;草本层只是在个别低
海拔林型和乔术层渗有适量落叶树种的林型中,才有
亚层结构分化(表 4)。
3 植被数量特征
3.1乔术层
野外调查结果显示,可将峨眉山冷杉森林作为群
系级分类单位看待。该森林乔木层树种多达72种,但
其重要值大于 5以上的种类仅 1O种。冷杉重要值为
138.82,具有绝对的优势地位。而扇叶槭(Acer flabel-
latum)、糙皮桦(Betula utitis)、细齿稠李(Pruns obtusa-
ta)、云南铁杉(Tsuga dumosa)等则作为常见 的伴生
种居于亚优势及其以下的地位 。“ 。但由于冷杉种群
的明显衰退,某些落叶树种的优势度有所增加。
3.2灌木层
当地冷杉灌木层样地调查表明,其种类达 93种,
其中在各个森林类型中重要值大于 1O的种类 37个。
从总体上来说,通常以箭竹(Bashania fangia~ra)、峨嵋
玉山竹 (Yushania brevipaniculat)、峨 嵋蔷 薇 (Rosa
omeiensis)、陕甘花楸(Sorbus koehneana)等种类构成灌
木层优势,尤其是前述 2种竹类构成的亚优势层群,
表 4 峨嵋山的冷杉森#垂直结构
Table 4 The vertical structure of Abies
forest in M t.Emei
12 0 6.0
9.5 —
15.7 —
10.5 —
16.1 —
12.8 8.4
1 6.9 9.6
1 6.0 8 2
1 6.0 8.9
1 6.4 8.1
1.5 O.5
0.9 一
1.5 —
0.12 一
O.25 —
0.15 ——
0.25 ——
0.15 —
0.1g 一
0.15 —
0.5 0.20
0.30 ——
0 35 0 16
”辑型代号同表 1 Forest cord asin Table 1
展现了东亚区亚热带山地冷杉森林的特色。同时,在
当地冷杉分布区内,低海拔个别林型中以瓦山方竹
(Chimonobambusa quadrangularis)、四 川 方 竹 (Chi—
monobambasa szechuanens~)、猫儿 屎 (Decaisnea far—
gesi)等占据较大优势;高海拔以绒腺柳(Salix luetu-
osa)、金 顶 杜 鹃 (Rh0d0dendr0n fabri)、问 客 杜 鹃
(Rhododendron ambuuguum)等具有重要地位并形成
有趣的种类组合格局 。另外 ,某些相对次要的伴生种
如双盾、山茶(Camelia)、黄肉楠(Actompdaphne)、瑞
㈨¨
3 4 5 5
i 1
2 4 5 1 6 6 2 9 6 6
3 1 2 1 1 1 4 2 2 4
1 2 3 4 _ 6 7 8 9 K
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香 (Daphne)等.则在一定程度上表现了当地冷杉群
落及其区系的复杂性。
4 结 语
本次调查表明,峨眉山冷杉森林有 6个林型组.
1O个林型。不但包括了常见的冷杉与箭竹、玉山竹、
杜鹃、圆柏、草类和藓类组成的林型“”;而且,在低海
拔区域发现了冷杉与方竹(2种)和猫儿屎构成的特
殊林型组台。林型的多样性和特有性,无疑与生物地
史和当地复杂的生境类型有着深刻的渊源和联系.其
中最典型的例子是分布于本区东北坡较低诲拨的冷
杉一瓦山方竹一草类林.为冰后期作为残遗种群向高
海拔退缩的下界植被类型,而且这一特殊的森林类型
又在多样化的生境中找到了相对适台 自身生存的条
件 ~ 。” 。该森林的植物区系成分反映了我国亚热带
山地暗针叶林的共同特征 ,只是某些特有属种如水青
树、金顶杜鹃等种类的参与,为该森林增加了一点特
色。
表 5 蛾眉山冷杉森林乔木屉数量特征”
Table 5 Quantity characteristics of tree layer of Abies,口bri forest in Mt.Emei
”51 qu~drats·each 400 m
各林型无疑在水平结构和垂直结构方面存在不
同程度的差异。水平盖度在各层次上的消长关系显示
了冷杉森林结构的精巧性,从本质上来说反映了物质
和能量在不同林型各层次上的分配关系。而在垂直结
构中,亚层结构的分化程度通常与某一林型所处的海
拔和该林型的“混交”程度有关 ,较低海拔所具有的相
对优越的水热条件和上层落叶树种提供的光照机会,
对于亚层结构的发育是有利的。作者还曾发现,在冷
杉种群面临衰退的情况下,成层结构发育越完整的森
林中冷杉种群的更新能力越差。而垂直结构简单,因
长期受高地下水位胁迫的冷杉一箭竹一泥炭藓林中,
该种群更新能力却较强,尽管这一林型具“偏途顶极”
性质。 。
峨嵋冷杉森林乔、灌层中,伴生植物十分丰富。在
乔木层,冷杉具有绝对优势.而一些落叶树种及云南
铁杉亦作为常见的伴生种或亚优势种出现。但冷杉种
群的优势地位是否能长期得以保持,仍然是值得进一
步研究的I可题 。
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3期 庄 平:峨眉山冷杉森林群落研究 227
1.箭竹 Bashanla Jangiana
2 峨眉玉山竹 Yusfianla 卸 “ ra
3 瓦山方竹 埘山 神 “ quadrangular~
4.峨眉蔷薇 Rom omei~
5.城腺柳 Satix tuctuom
6.金顶杜鹃Rhododendron bri
7 陕甘花楸 Sorbusb |坨
8 问客杜鹃 Rhododendron ambuuguum
9.JIl滇绣线菊 Spiraea scfineiderimm
10 猫儿屎 Decaisnea Jargesil
1 1. ,Il方竹 Chimonobasnbasa c^
12.毛叶吊钟 EnktbJatfi defOetus
13.长穗茶 子 Ribes 删 州
l4.皱皮杜鹃 Rhododend~vm~tsiltoni
l5 美容杜鹃 Rfiododendr~ calo ytum
l6 峨眉银叶杜 鹃 Rhododendron
argyrophylturn Var omeiensis
l7.高山柏 ab州 坷 眦 f
18.紫斑杜鹃Rhododendron 洲 £ m
1 9 云南积盾 Dipeta 打
20 砑=川茶 子 Ribes gtaciate
21 瓣瑞香 Da ^ acutihdm
22 南撄 Ⅱ pitosluscula
23.山光杜鹃 Rhododendron~eodoxa
24.紫花卫矛 Euonymus por砷yreus
25.扇叶槭(小苗)Acer ftabellatum
26.直立悬钩子 Rubu5删 ¨var f r
27.糙皮桦(小苗 )Betuda utilis
28.川I滇长尾槭(小苗)Acer cⅡ r·pratti
29.尾叶山茶 州etlia candata
3O.异叶榕 Ficus heteromor砷
31 泡花树 etio#ma cumeifolia
32 白檀 Sympt~os pank-utata
33.钝叶木姜子 Litsea veitcfiiama tricfi~arpavar
34.海绵杜鹃 Rhododendr~ plngiamum
35.心叶荚 v西 betulifohum
36.,“挂 Cinnamomum
37.柳叶黄内楠 Actom 如 牲 lec~mtei
38.柳叶旌节花 Stm-hyarus salicifohus
39 冷杉(苗)Abies/
台 计 Tota[
其他种类 Other Species,5 4
— 46.67 120.57 235.25 一 l99.05 一 一
32 2l 一 一 225.35 — 78.13 38.63 69.93 一
— — — — — — 一 — — — — — — — — — — 79 84
4.68 19.40 13.82 一 一 62.5O 一 6.64 5 30
一 l2.70 20.07 50 02 一 一 一 一 一
47.71 一 一 一 一 一 一
8 53 5 24 31.35 14.73 60.15 — 44.09 — 6-81
16.19 39.27 一 一 一 7.O0 一 一
39.05 12.63 一 一 一 一 一 一 一
— — — —
— — ~ — — 一 — — — — — — 35.68
— — — — — — — — — — — — — — 33.22 24.05 ——
S1.6 一 一 一 一 一 一 4.22 一
一 3 54 一 一 一 30-31 — 1.97 —
29 06 一 一 一 一 一 一 一 4-15 一
一 一 一 一 一 一 6.60 7.26 27.85 一
— — — — — — — — — — — — — — — — — — 24-33
22.24
21 46
4.26
0.93
7 9O
23,48
l2.83 21.28
15.05 20.55
一 l9.75
5 24 16 75
6 35 — 3.77
一 一 一 16.76 2.28
一 一 14 65 8-97 6.34
— — 一 — — 20-99 4.64
一 一 4.62 — 6.47
— — 9.14 20.33 —— ——
13.50 —— 10.97 7.20 ——
— — — — — — 19.1 9 6.08
一 ~ l1.27 5.82 4.06
一 ~ 12.95 一 一
— — — — 12.95 —— 一
一 ~ l1 96 一 一
一 ~ lO.97 — 7.43
一 ~ 一 10.76 8.56
一 ~ 10.62 7.91 8.63
2.89
9.62
l2.13
l2.13
— —
11.17
1D.21
l0.O0
2.59 9.80 一 一 ~ 一 6.47 2.70 一
l97.07 279.98 280.54 290.64 299.O0 300.O0 257.11 189.82 201.47 208.O0
102.93 20.02 19.46 9.56 1.O0 0.O0 42.89 110.18 98.53 92.00
群 落类 型代号 同表 1 Code of community type as in Tab Le l
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