全 文 ：l 一
广 西 植 物 Guihaia 23(1)：19— 22 2003 年 1 月
种群分布格局测定的样方尺度效应
周灿芳1，余世孝 ，郑业鲁1，黄 棵1
(1．广东省农业科学院科技情报研究所 ，广东广州 510640；2．中山大学生命科学学 院，广东广州 510275)
摘 要 ：以粤西黑石顶 自然保护区西部船底窝的永久样地为研究对象 ，在一个面积为 l 600 m 的人工次生裸
地样地上 ，借助地理信息系统(GIS)技术 ，对各个种群分别用 3种不 同的样方面积(10 m×10 m，8 m×8 m，5
m×5 m)和不同的测定方法来研究演替初期优势种群的分布格局，从而研究不同的样方面积对测定南亚热带
森林群落内种群分布格局的影响。结果表明 ，在南亚热带森林群落演替初期以 8 m×8 m 的样方面积来测定
种群分布格局较为有效。同时运用GIS技术作数据处理及图形输出，大大简化了分析过程，提高了分析水平。
关键词 ：分布格局 ；样方面积 ；地理信息系统
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：i000—3142(2003)01—0019-04
Scale effect of sampling quadrat on detection
of population pattern
ZHOU Can—fang ，YU Shi—xiao ，ZHENG Ye—lu ，HUANG Liang
(i．Sci-tech Information Institute，GuangdongAcademy ofAgricultural Science，Guangzhou 510640，China；
2．School of Life Science，Zhongshan University，Guangzhou 510275，China)
Abstract：Effect of sampling quadrat size on dominant species pattern at the early succession period were tested
with the survey data from a 1 600 m permanent plots located at Heishiding nature reserve，West of Guang—
dong．Three sizes of sampling quadrats，10 m×10 m，8 m×8 m，and 5 m×5 m，were simulated with the aids of
geographic information system (GIS)．The results show that optimal sample size is 8 m X 8 m for species pat—
tern detection．
Key words：distribution pattern；sample area；geographic information system
植物种群分布格局的测定主要包括了两个过
程：取样和数据分析。如果数据分析方法确定，分析
结果在很大程度上取决于取样的技术，包括取样方
法，样方大小，形状和数量等方面(1]。取样的方法
有系统取样与随机取样两种 ，关于两种方法 的比较 ，
余世孝( )等已有文章论述，其结论是，在取样面积
小于最小样方面积的范围内，随机取样在物种丰富
度、种群密度、物种重要值等指标的测度上，在相同
取样面积的条件下，所含信息量一般高于系统取样
下所含信息。单位面积或单位体积取样的格局分析
结果，很明显与取样单位大小有关 ，以大小不同的取
样分析同一种群，可以得出很不一样的结果。其关
系在于，一定大小的取样测度是受该大小面积上起
作用的环境 因子影响的格局(2]。对于一个集群分
布的种群，不同的样方大小会得到完全不同的结果。
假如样方面积远大于斑块面积，测定结果会是一个
均匀分布的格局；而样方面积太小，又可能得出随机
分布的格局；只有当样方面积与斑块大小接近以致
相等时，测定结果才可能为集群分布(3]。虽然单位
收稿 日期 ：2001—09—26； 修 订 日期 ：2002—03—06
基金项目：广东省自然科学基金资助项目(960073)
作者简介：周灿芳(1974一)，女 ，湖南湘乡市人，硕士，植物生态学专业，从事农业情报信息技术工作。
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20 广 西 植 物 23卷
样方面积的大小对种群分布格局的测定有很大的影
响，但关于这方面的研究却不多见。彭少麟、王伯
荪[4 和陆阳[3]等认 为，南亚热带 常绿阔叶林 中，测
定种群分布格局的小样方面积以 10 m×10 m 为
宜 。孙伟中、赵士洞[5]对长 白山北坡椴树 阔叶红松
林群落主要树种分布格局的研究表明，适合这一群
落的小样方面积是 5 m×5 m。实际上 ，进行野外调
查时多以 10 m×10 m作为单位样方，大都是基于
减少劳动量和使样方大小规范化等原因。尤其是在
热带、亚热带森林群落中，物种繁多，林下植物丰富，
野外调查难度较大，而要进行不同样方面积的比较，
难度会更大，本文利用地理信息系统(Geographic
Information System，简称 GIS)技术进行模拟取样
就大大简化了这方面工作。GIS是一门介于信息科
学、计算机科学、现代地理学等学科之间的新兴边缘
科学 ，而且是一 门融上述学科及其应 用为一体的综
合性高新技术，是综合处理和分析空间数据的一种
技术系统[6]。本文利用这一技术用于种群分布格
局的研究 ，在生态学上是一种尝试 。
1 研究样地的 自然概况
位于广东省西部的黑石顶 自然保护区，地处南
亚热带北缘，约 23。27 N，ll1。53 E。本研究样地
在黑石顶 保 护 区 西部 ，距 茅 坪 1．5 km 处 的 山坡
— — 船底窝，该样地是 1986年设置的 5个永久样地
之一[7]，人工 次生裸 地 D，面 积 为 1 600 m2，坡 向
SW75。，坡度 35。。永久样地周围的植被主要为针阔
混交林和常绿阔叶林两大类型，样地 D在被皆伐火
烧前是 以马尾 松 (Pinus massoniana)、杉树 (Cun—
nighamia lanceolata)、荷树 (Schima superba)占优
势的针阔混交林，群落高达 18 m，郁闭度 0．8以上，
以天然更新的马尾松 占绝对 优势 ，荷树也有较大 的
优势，人工栽培的杉树形成了群落的第二层乔木。
样地海拔约 300 m，其旁有一条小路和一条小溪穿
过。与人工次生裸地 D邻接的也是以马尾松、杉
树、荷树占优势的针阔混交林封围样地 C。
2 研究方法
2．1取样及数据处理
本次分析数据取 自次生裸地设 置 12 a后 即
1998年调查 资料 ，在 1 600 m2的大样方 的基础上 ，
进一步分割成 16个 10 mX10 m的小样方，在样方
中我们记录了株高 1．5 m 以上 的所有植株 的树 牌
号、种名、树高、枝下高、胸径、冠幅以及每株植物在
样方中的坐标 位置 (X、Y值 )。将 每一树 种进行 编
号，连同以上数据输入电脑，存成数据库文件，再借
助有关 GIS软件 (本文采用 ArcView)，就可 以产生
其它不 同样方面积下 (5 m×5 m，8 m×8 m等)的
数据 。
本样地是由人 工次生裸 地经过 12 a的发展而
来，形成了以荷树、杉木占绝对优势的群落。本文除
了对 以上两种主要优势种进行 了不 同样方面积下的
分布格局测定外，还测定了几种次要优势种：吊皮锥
(Castanopsis kawakami)、广 宁油 茶 (Camellia 56一
niscrrata)、罗浮柿 (Diospyros morrisiana)的分布
格局 。
2．2种群分布格局的测定方法
测定种群分布格局运用的方法有 3种：方差／均
值 比率 的 t一检验法[4]、实测一预期值 的 x 一检验
法[4，8]、负 二项式法[们。
2．2．1方差／均值 比率[4] 这种方 法是计 算出：S ／
z值 ，其中 为样本均值 ：
X一一∑f(x)／N
式中-厂为测得的样方数，X为每样方的个体数，
N 为样方数 。S 为样本方差 ：
Sz一∑ r(z—z) ／(N一1)
N一1为 自由度(degree of freedom，df)。
根据分 布定义，如果 Sz／ 一1，则完全遵照
Poisson分布；如果 Sz／ >1，则种群趋于集群分布；
如果 Sz <1，则种群趋于均匀分布。实测与预测
的偏离程度可用 t检验来确定：
t一(Sz／ 一1) 2／(N一1)
其中t为实际测得的值 ，、／2／(N一1)为偏差标
准差。由样方数 N，取 自由度 u—N一1，检验水平 a
(一般取值 0．05)，查 t分布表得 t 如果 t ； >t，
则认为被测定种群符合 Poisson分布；如果 t ； 则认为被测定种群趋于集群分布。
2．2．2实测～预期值[ ，83 Xz-检验法是计算 Pois—
son分布的预期样本频度 P：
P{x ⋯ 着
e为自然对数底，x为每样方的个体数， 为样
本均值 。
将求出的预期样本频度乘以样方数 N则为预
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1期 周灿芳等：种群分布格局测定的样方尺度效应 2l
期的样本数 ，然后可进行 X2一检验 ：
X2一 ∑(实测值一预期值)0／预期值
检验一般要求样方平均个体数较少 ，同时 由于
统计原因，所有预期值都应大于 5，因此必须将某些
个体数 目较少的预期值加在一起 。X 将有 自由度 u
一 预期级数 一2，算 出的 X 值减 1后的值可对 比于
期望的置信度 a(本文用 a一0．05)和 自由度 u的 x2
分布表上的值，若前者超过 x 表上的值，则表示实
测值对预期值有明显的偏差，也即非 Poisson分布。
2．2．3负二项式法(4] 这一方法是将负二项式分布
的参数 k作为聚集强度的测度指标，当种群集群程
度增加，k值则减少，一般 k值少于 3为集群分布。
k的近似值可根据下面公式得 出：
．
2
k= —Sz
-
—
~
k的精确值需反复利用以下公式计算：
Nln(1+ )一
式中i一1，2，⋯ ； 为等式相等时磊改正的次
数，A 为包含多于 个体的样本数。当代人的参
数使等式两边相等或达到所需的精确度时的值是所
需的 k值 。
3 结果及分析
不同样方面积下各种群的分布格局见表 1。可
以看出 ，当样方面积为 5 m×5 m 时 ，用 3种方法测
定各种群都是集群分布，其中荷树和杉木用 3种方
法测定的数据比较相符，都是显著偏离 Poisson分
布；而吊皮锥 、广宁油茶 、罗浮柿用 3种方法测定的
数据有很大差别，用 t一检验与 x2一检验测定这 3个种
群所得的数据与测定荷树和杉木所得的数据相比，
荷树和杉木偏离 Poisson分布比这 3个种群要显著
得多，但是用负二项式测定各种群的 k值却没有太
多差别 ，吊皮锥 、广 宁油茶、罗浮柿种群 的 k值反而
比荷树、杉木种群要小，表明吊皮锥、广宁油茶、罗浮
柿 3种群的聚集度比荷树、杉木 2种群要大，这明显
与前二种方法所测得的结果相矛盾，因此 5 m×5 m
的样方面积不合适。
表 1 不同样方面积下种群分布格局测定
Table 1 Detection of species distribution pattern under various quadrats sizes
种名
Species name
样方面积 方差／均值 比率 t．检验法
Area VR t-test
(m )
实测一预期值 x 一检验法 Observed frequen—
cies／Expected frequencies y．z—test
t ￡a，u ∑(0一E) ／E—I x (df)
负二项式
Negative binomial
distribution k
荷树
Schima superba
杉木
Cunnighamia lanceolata
吊皮锥
Castanopsis kawakamii
广宁油茶
Camellia semiscrrata
罗浮柿
Diospyros morrisiana
5× 5 17．680 1．995 50．941 9．49(4) 1．482
8× 8 13．772 2．064 * 一 0．41O6
1O× 1O 18．189 2．131 * 一 * *
5× 5 23．56 1．995 9O．447 9．49(4) 0．502
8× 8 31．1O7 2．064 * 一 0．318
1O× 1O 25．92 2．131 * 一 0．244
5× 5 3．584 1．995 11．995 5．99(2) 1．11
8× 8 3．443 2．O64 10．759 5．99(2) 1．711
1O× 1O 1．86 2．131 * 一 2．385
5× 5 9．O56 1．995 10．491 3．84(1) 0．339
8×8 6．O3 2．064 23．165 5．99(2) 0．882
1O× 1O 3．661 2．131 * 一 1．885
5× 5 5．11 1．995 8．583 5．99(2) 0．93
8×8 1．86 2．064 2．4O5 5．99(2) 3．089
1O× 1O 1．O1 2．131 * 一 0．682
表不级数太 少 而牧有意义 I**表不 k值为负数 。 *Denote too less progression to have meaningI**Value k is negative．
当样方面积为 8 m×8 m时，除荷树和杉木用 种群是符合 Poisson分布的。所以在 8 m×8 m的
x2一检验法测定因预期级数太少而无法比较外，其余 样方面积下来测定种群的分布格局是可行的。
数据都有极高的符合度。其中荷树和杉木显著偏离 当样方面积为 10 m×10 m时，各种群都因预
Poisson分布，k值表明其集群程度也很高；次之是 期级数太少而没有意义 ，另外荷树种群所测得的 k
广宁油茶；再次之是吊皮锥；3种方法都表明罗浮柿 值为负值，也失去意义，而且吊皮锥和罗浮柿种群用
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22 广 西 植 物 23卷
t一检验法测定的结果均符合 Poisson分布，但这两种
群用负二项式测得的 k值却都远小于 3，表明其集
：挚 ：
群度很高，这与前一种方法测得的结果是互相矛盾
的，因此这一样方面积也是不可行的。
图 I 植株在样方中的分布图(I 600 m2)
Fig．1 The distribution map of plant in the plot(1 600 m )
利用 GIS技术作出了 5个种群在 1 600 m2样
方中的植株分布图(图 1)，对照分布图以及分析结
果，可以发现，8 m×8 m样方面积下所测得的结果
与分布图较为吻合。
4 结 论
(1)样方面积对种群 分布格 局的测定有很大影
响，不同的森林群落以及同一群落演替的不同阶段，
测定种群的分布格局时所需的样方面积都不相同，
在南亚热带森林群落演替的初期，较合适的样方面
积是 8 m×8 m。
(2)本研究群落是在人工次生裸地上发展而来，
新建群种的侵入是完全随机分布的，随着种群的定
居、发展，集群程度逐渐上升，因此阳生性树种如荷
树、杉木等有较高的集群度，而 中生性树种如吊皮
锥、广宁油茶 等的集 群度则 较低 ，罗浮 柿呈 随机分
布。
(3)运用 GIS技术进行数据处理，避免了在野
外取样时采用不同样方面积时的重复劳动，而且所
得出的结果因为减少了人为因素而更加精确；同时，
利用 GIS技术可以产生较为精确的植株分布图，从
而便于将分析得出的结果与分布图对照。
(4)实测一预期值 x2一检验是一个很好的测定
种群分布格局的方 法，它具 有对偏 离随机性较敏感
的特点，但该方法不适合种群太密集或太稀疏的取
样的检验。
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