全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(3)：246— 248 2002年 5月
南湖菱苗端茎轴质体起源与发育
的超微结构研究
罗玉明 ，丁小余 ，施国新
(1．淮阴师范学院生物系，江苏淮阴 223001；2．南京师范大学生命科学学院．南京 210097)
摘 要：南湖菱苗端茎轴质体的发育经历 了变形 、内吞 、出芽等变化过程 。在苗端茎轴的边缘部位 以及幼叶
中．前质体将发育成为具发达类囊体片层的叶绿体 。而在茎轴的中央部位．前质体将发生消亡 ．自身水解及液
泡内吞是原质体消亡的重要原因。南湖菱苗端的自然发育过程为研究南湖菱质体的起源与分化提供了重要
素材 。
关键词：南湖菱 ；苗端 ；质体发育 ；超微结构
中图分类号：Q945．4 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2002)03—0246—03
Ul trastructural study 0n the origin and
devel opment 0f the pl astids in the
shoot axis 0f Tra pa acornis
LUO Yu—ming ，DING Xiao—yu ，SHI Guo—xin。
(1．Department f，l厂Biolog3，Hu(啦砌 Te he7 ’ College，Huaiyin 223001，China；2．College f，／Life
Science．Nanjing ^07 real Unive7‘sit3，，Nanjing 210097，China)
Abstract：A series of ultrastructural changes of plastids such as deformation．invagination·gemma—like exten—
sion have taken place in the development process of the shoot axis of Trapa acornis．The proplastids wil develop
into chloroplasts which possess devoloped thylakoid at both the young leaf and the edge of shoot axis．However·
the proplastids in the center part of the shoot axis wil die OUt because of self—hydrolysis and being swalowed by
vacuoles．The important process including the originating and diferentiating of the plastids has been revealed in
the growth period of the shoot axis of Trapa acornis．
Key words：Trapa acornis；shoot axis；development of plastid；ultrastructure
南湖菱(Trapa aco? nis Nakai)常常分布于我国
南方各省的池塘湖泊中，具有较高的经济价值，并
在维持水体生态平衡过程中发挥重大作用。国内外
学者曾对菱属的形态结构、幼苗 的发育及结构、胚
胎发 育、孢 粉及生物化学等 方面进行 了系列研究 ，
总结出了菱属植物各部器官发育的规律，并探讨了
该属植物的系统演化地位“一 。然而，对于南湖菱质
体发育过程的超微结构特征 ，前人的研究 中却未见
报道。南湖菱苗端的自然发育过程为研究南湖菱质
体的起源与分化提供了一个优良素材。本文以南湖
收稿日期：2001—05—28
作者简介：罗玉明(1963一)，男 ，江苏涟水人 ，副教授 ，主要从事结构植物学研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 罗玉明等 ：南湖菱苗端茎轴质体起源与发育的超微结构研究 247
菱的苗端为研究对象 ，研究 了由原质体发育成质 体
的超微结构变化过程及其意义。
1 材料和方法
1．1实验材料
试验用南湖菱果实购自浙江嘉兴，菱种秋季购
回，埋 于淮阴师范 学院及南京师范大学室外培养池
中越冬。在 1998～2000年 4～6月间，每隔一周对南
湖菱营养芽进行采样 。采样后 去除芽的外层幼叶 ，
仅留少量内层幼叶、生长锥及芽轴，采样时间为上
午 9：OO～ll：30。
1．2实验方法
电镜 观察材料用 4 的戊二醛及 1 的锇酸溶
液双重固定 ，各级丙酮脱水 ，Epon812包埋 。LKB超
薄切片机切片 ，醋酸 双氧铀和 柠檬酸铅 双重染色 ，
Hitachi一600透射电镜下观察。
2 观察结果
南 湖菱 苗端茎轴薄壁 细胞 的分化开 始于生长
锥顶端下方约 230／xm处。在分化初期，细胞呈现为
显著的初生分生组织 特征 ：细胞体 积较小 ，细胞 核
的相对体积较大 ，核仁显著 ，液泡数 量较多但所 占
体积较小 ；细胞具有丰富的细胞质 ，线粒体、内质 网
等细胞器非常丰富 。此时，细胞 中质体的发育 尚处
于前 质体阶段，由双层膜 包被 ，具 少量 的片层 结构
(图 1、2)。
在茎轴薄壁细胞的分化过程中，薄壁细胞的超
微结构随之发生 了一系列变化。在生长锥顶端下方
约 270／zm处，细胞体积进一步增大，小液泡逐渐合
并成大液泡 ，前质体 中的片层 结构 略有增多 ，嗜锇
颗 粒逐渐增 多，经常弯 曲变形 ，并 内吞细胞质 中的
基质和小泡，使其体积急剧增加 。电镜下所观察到
的前质体内吞细胞质的情况，可随切片角度的不同
而发生变化(图 3、4)。南湖菱 茎轴薄壁细胞有边缘
和中央之分，不同部位薄壁细胞中的前质体片层的
发育程度和结构有显著差异 。在 茎轴 的中央部位，
细胞因不担负光合功能将发育成非同化组织；靠近
茎表皮处的薄壁细胞将发育成具有一定光合功能
的同化组 织 ，前质体的片层将 进一 步发育成熟 ，南
湖菱的沉水茎也因此具备一定的光合功能。在南湖
菱茎轴薄壁细胞中，经常能观察到前质体的出芽生
长。当前质 体体积增 大到一定程度时，其局部可向
外凸出并延伸成为芽体。当芽体发育到一定的阶段
时，它们可通过缢缩脱离母体并游离于细胞质中
(图 5)。
随着茎轴薄壁细胞 分化程度 的进一步加深，薄
壁细胞的体积将进一步扩大 ，细胞核将逐渐被挤向
细胞的边缘 。这 时，由于茎轴 中央部位的薄壁细胞
将发育成 为非 同化组织 ，原质 体不发育成 叶绿体 ，
因此前质体常常会陷入液泡，参与液泡内囊泡的形
成(图 6)。
在幼叶及茎轴边缘部分的细胞 中，已经发育 出
类囊体片层的原质体将进一步发育成叶绿体。在原
质体发育过程中，其体积将不断增大，类囊体片层
进一步增 多 ，嗜锇颗粒进 一步增 加 ，同时伴随着 大
量的出芽现象 ，其情形如图 5所示。在较成熟 的幼叶
中，叶绿体发育渐趋成熟，片层间开始积累淀粉粒
及多糖颗粒。在 自身的分化过程中，叶绿体会因被
巨大的淀粉粒充满而变成造粉体，起贮藏作用。
3 讨 论
自从质体 DNA 被发现 以来 ，质体起源与发 育
的细胞学特性已被前人大量的工作所揭示证实。原
质体中存在纤丝状的 DNA物质 ，能够进行复制 ，因
此它们 具有发育成各类质体的潜 能，能不断进行旺
盛的分裂活动。质体只能来自预先知道的质体，同
时质体可以从一种类型转变为另一种类型 。细胞
分化过程中的质体如何发育和分化一直是植物细
胞学 中的一个重要 问题。在南湖菱茎轴薄壁细胞的
分化过程中，前质体的形态结构变化极为显著。朱
自清等在研究 烟草离体 叶肉细胞 中的原质体发生
时曾观察 到 前质 体 在增殖 过程 中经历 了变形 、内
吞、出芽等过程 。欧阳学智等在研究甜菊愈伤组织
叶绿体的超微结构变化时以及 Pyke等在研究阿布
属花瓣质体个体发育时也都观察到类似烟草前质
体的发育过程。 。作者在研究南湖菱茎轴薄壁细胞
的分化过程 中，同样观察到前质 体发生 了类似的变
化，并认为前质体的变形、内吞、出芽等过程可能是
高等植物叶绿体发育所经历的正常的变化过程。前
质体的变形、内吞与前质体的体积增大及发育密切
相关 ，而出芽则与前质体的增殖有关 。然而 ，在南湖
菱茎轴中，薄壁细胞的边缘部分和中央部分的前质
维普资讯 http://www.cqvip.com
248 广 西 植 物 22卷
体的发育状况是不一样的。在茎轴的边缘部位，前
质体将 向具有发达类囊体片层 的叶绿体方 向发育 。
而在茎轴的中央部位，前质体及其出芽所形成的芽
体 中将不形成类囊体片层 ，前质体朝着退 化的方 向
发展，并参与了液泡内囊泡的形成。南湖菱茎轴中
前质体的这种发育与茎轴本身具有一定的光合能
力相吻合。
关于非同化组织 中原质体 的消亡过程 ，前人对
此曾作过探讨。Wittenbach等认为前质体在解体时
先被吞入液泡中，然后在液泡 中被分解 。而 Ward—
ley等认为前质体有 自身的水解 系统 ，与液泡吞噬无
关“ 。欧阳学智等通过研究认为甜 叶菊的叶绿体主
要通过自身水解实现 。作者通过研究南湖菱茎轴
非同化组织细胞 中前质体的退化过程，发现前 质体
可以被液泡吞入 ，参 与液泡 内囊 泡 的形成 ，是 南湖
菱茎轴原质体消亡的重要方式 。另外 ，作者还发现
前质体具有强烈的 内吞功能，故不排除原质 体可通
过内吞胞质 中的酶物质来 实现 自身水解 的可能性 。
因此 ，作者赞同 Witenbach，Wardley以及欧 阳学智
等人的观点 ，认为液泡 内吞以及 自身水解可能 同时
参与了南湖菱茎轴细胞中原质体的消亡过程。
参考文献 ：
[1]傅家瑞．广州菱的研 究和栽培概况 [J]．植物学报 ．
1954，3(1)：56— 81．
[2]严素珍 ，徐祥生．常福辰．等．南湖菱 的生长及其形
态结构EJ]．植物学报，1994，36(增刊)：67—72．
[3]严素珍．徐祥生．南湖菱根系的研究[J]．西北植物学
报 ，1992，12：218—223．
[4]宋秀珍 ．胡家棋．关于南湖菱的生物学特性和栽培技
术 的初步探讨 [J]．浙 江农 业科学 ．1981，6：302—
304．
[5]Ram M ．Floral morphology and embryology of Trapa
bipinosa Roxb．with a discussion of the systematic posi—
tion of the genus[J]．P^ ．yz0，， Dr户^D，Dg．y．1956．6：312
— — 323．
[6]Pyke K A．Page A M．Plastid ontogeny during petal
development in Arabidopsis[J]．Plant Physio1．1 998，
ll6：797— 803．
[7]朱 自清 ．孙敬三 ，李守全 ．等．烟草离体叶肉细胞中
原质体 的发生[J]．植物学报．1982，24：199—203．
[8]欧阳学智 ，洪维廉 ，陈睦传．甜菊叶愈伤组织诱导过
程 中叶绿体 的超微 结构变化 [J]．武 汉植物学研 究．
1993．1l：61— 66．
[9]Wittenbach V A．I．in Wily．Hebert R R．et a1．Vac—
uolar localization of proteases and degradation of
chloroplasts in mesophyl protolasts from senescing pri—
mary wheat lea、res[J~．Plant Physio1．1982．69：98—
102．
[10]Wardley T M ，Bhalla P I ．Daling M J．et a1．
Changes in the number and composition of chloro—
plast during senescence of mesophyll cells of attched
and detached primary leaves of wheat(Trz~icum ae5一
tlVlgD1 I 、)[J]．Plant Physio1．1984．75：421—424．
图 版 说 明
Pr一原质体 ；N一细胞核 ；Nu一核仁 ；Va一液泡。
图 1：南湖菱苗端茎轴细胞 的分化初期，示原质体、细胞核、核仁 ；图 2：示南湖菱苗端茎轴薄壁细胞中的原 质体(箭头)；
图 3：示原质体的变形(箭头所示)；图 4：示原质体的变形 、内吞和出芽(箭头所示)；图 5：示原质体芽体发育到一定的
阶段即将分开 (箭头所示)；图 6：示原质体已陷入液泡中，即将消亡(箭头所示)。
Expl anation of PI ate
Pr—proplastid；N—nucleus；Nu—nucleolus；Va—vacuole．
Fig．1．The early stage of the cel differentiation in the shoot apex axis of Trapa acornis，showing proplastids，nucleus and
nucleolus；Fig．2．Showing the proplastids in the cel of the shoot apex axis of Trapa acorn~(arrow)；Fig．3．Showing the
deformation of proplastid(arrow)；Fig．4．Showing the deformation，invagination and gemma—like extension of the proplas—
tid(arrow)；Fig．5．Showing the gemma of the proplastid which wil separate(arrow)；Fig．6．Showing that the proplastid
was swalowed by vacuole and would die out(arrow)．
维普资讯 http://www.cqvip.com