全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 25(5)：406— 412 2005年 9月
南京老山国家森林公园朴树种群
结构与分布格局研究
高邦权，张光富
(南京师范大学生命科学学院，江苏南京 210097)
摘 要：采用每木调查法 、时空互代法和相邻格子样方法对南京老山国家森林公园朴树种群的结构和动态进
行研究。(1)大小级结构分析表明 ：朴树种群以Ⅱ级(幼树)数量最多，I级(幼苗)、Il级(小树)、IV级(中树)和
V级(大树)数量很少或缺失 ，个别样地内甚至存在 2个大小级缺失的情况。朴树种群处于活跃演替阶段的群
落中，为不稳定的间歇型种群 。(2)对于不同的生境 ，I级数量缺乏甚至缺失基 于不同的原因：山坡生境条件
下，I级缺乏或缺失是由于草本层盖度大，加上朴树幼苗生长缓慢 ，在激烈的生存竞争中处于不利地位 ，导致
I级死亡率高 ，因而数量较少或缺失；沟谷生境条件下，岩石裸露，土层瘠 薄，在雨期受流水 冲洗更为严重，影
响朴树种子的停留和生根 ，不合适朴树幼苗生长，导致 I级缺乏或缺失。(3)生存 曲线分析表明：自Ⅱ级向Ⅲ
级、Ⅳ级与 V级的发育过程中，死亡率逐渐降低。(4)朴树的分布格局多为集群分布 ，在不同生长发育阶段的
分布格局不同，朴树种群基本呈现扩散趋势。
关键词 ：种群结构；分布格局 ；朴树；南京
中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2005)05—0406—07
Studies on population structure and distribution
pattern of Celtis sinensis in Laoshan
National Forest Park of Nanj ing
GAO Bang—quan，ZHANG Guang-fu
(College of Life Sciences，Nanjing Normal University，Nanjing 210097，China)
Abstract：By applying the contiguous grid quadrats，the technique of censusing every individual，with the time
specific method for life table analysis，the population’S structure and its dynamic change of Celtis sinensis from
Laoshan National Forest Park in Nanjing were studied．Based on the analysis of size class structure，the results
showed that the saplings of size class I1 were of the biggest abundance．However，the saplings of size class
I，young trees，median trees and large trees were lacking，or of no individual，and there were even two size
classes absent in some plots．It could be concluded that the communities of Celtis sinensis in different plots
were in actively successional phase，and Celtis sinensis was an unstable intermittent population．The reasons
for the lacking or absence of the saplings of size class 1 would be due to their special habitat situation．In the
fields along the hillside，the coverage of the herbaceous layers were large，above 40 at least．Together with
收稿 日期 ：2004—07—13 修订 日期 ：2005—01—18
基金项目：国家自然科学基金(39970050)；江苏省教育厅资助项目(04KJD180105)；现代古生物学和地层学国家重点实验室
(中国科学院南京地质古生物研究所)资助项 目(053111)(Supported by the National Natural Science Foundation of
China，Grant No．39970050；the Natural Science Foundation of Education Department of Jiangsu Province No．04K
JD18O105；State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy No．053111)。
作者简介 ：高邦权(1982)，男 ，江苏沭 阳人 ，在读硕士生 ，研究方 向为植物生态学。
通讯联 系人(Author for∞rrespondence)
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5期 高邦权等 ：南京老山国家森林公园朴树种群结构与分布格局研究 407
the sIow growth of CPlti5 5inensis，it was disadvantage for the saplings of size class I of the plant in the sur—
vival comDetition．M eanwhile，in the fields along the valley，with naked stone of large area，and also little clay，
it was difficuh for its seeds to stay or take roots，and it would be even more serious if it was in the rain season
for the water current．Thus，saplings of size class 1 were also lacking in these fields．The analysis of the sur—
vival curve showed that，during the development process，from size class Ⅱ to size class II，size class IV and
size claSS V，the death rate shifted rapidly from high to low．The spatial distribution patterns of most plots
were of clump．At different developmental stages，the distribution patterns were different．In addition，the
population of Cehis sinensis showed a tendency to spread from sapling trees of size class I to young trees，me—
dian trees，and large trees．
Key words：population structure；distribution pattern；Celtis sinensis；Nanjing
朴树(Celtis sinensis)为榆科落叶乔木，广泛分
布于江苏、安徽 、山东 、河南等省区(中国植物志编辑
委员会 ，1998)，为我 国特 有种 。朴树 的茎皮是造纸
和人造棉的原材料 ；果实榨油可用作润滑油 ；根皮可
人药，有治疗腰痛和痔疮的功效；朴树对二氧化硫、
氯气等有毒气体有较强的抗性(江苏省植物研究所 ，
1982)。因此朴树是具有一定经济价值、药用价值与
环保功能的落叶阔叶树种。在以落叶阔叶林为主要
植被类型的南京地区，朴树是主要建群种之一 。北
亚热带森林是我国亚热带常绿阔叶林向暖温带落叶
阔叶林过渡的一种植被类型，属于生态交错带(Eco—
tone)。研究生态交错 带的特 征对于研究全球范围
内的植被变迁具有特殊的意义(安树青等，1997)。
1 自然地理概况
南京老山国家森林公园位于 118。25 ～ 118。40
E，32。03 ～32。09 N之间，地处北亚热带的北缘 ，属
于亚热带湿润季风气候 ，雨量充沛，四季分明。年平
均气温 15．1℃，全年无霜期 230 d。南京地区的阔
叶林主要有两种类型，即落叶阔叶林和落叶常绿阔
叶混交林。其中落叶阔叶林是南京地区相对稳定的
森林植被类 型，是该 区森林 植被的 主体 ，类型较多
(阎传海等，1995)。而落叶常绿阔叶混交林是由暖
温带向亚热带过渡的植被类 型，在本 区通常表现为
落叶阔叶林在下木层出现常绿灌木 ，在乔木层中出
现常绿乔木。
调查样地位于南京市江浦区老山国家森林公园
境内，该区森林群落在五十年代末曾遭受严重砍伐。
此后随着当地生活水平的提高以及能源需求结构的
改变，对天然木材的依赖性大大降低，因此该区森林
群落受人为干扰很少，处于自然的次生林状态，调查
地区树木年龄一般不超过五十年。该区森林植被类
型多种多样 ，有针叶林(如马尾松林)、针阔混交林 (如
马尾松 一枫香林 、马尾松 一刺槐林 等)、落叶阔叶林
(如枫香林、朴树林、黄连木一八角枫林等)和少量的
落叶常绿阔叶混交林(如榆树 、朴树、女贞林等)，这表
明该区大部分地点的森林植被处于不同的演替阶段。
2 研究方法
2．1样地调查
在野外踏察的基础上选择人为干扰较小的朴树
群落进行调查。在江浦老山国家森林公园朴树林分
布相对集中的核桃 凹和虎凹，沿 山沟或山坡共设置
1O块面积为 400 rn 的样地 。两地海拔在 100 rn左
右，地势平缓。各样地 的环境 资料见表 I。将每个
样地划分成 16个 5 ×5 m的小样方，对朴树群落
进行每木调查(王伯荪等，I995)。
2．2分析方法
2．2．1大小级结构分析 以大小级结构代替年龄分
析，大小级划分标准为：I级(幼苗)dbh．<2．5 CITI，
h<33 CITI；Ⅱ级 (幼树)dbh．<2．5 cm，h≥33 CITI；m
级(小树)2．5 CITI≤dbh．<7．5 crn；IV级(中树)7．5
≤dbh．<22．5 CITI；V级(大树)dbh．≥22．5 CITI。
2．2．2种群分布格局测度 种群分布格局的数学模
型很多，本文采用方差／均值比的t检验法进行分布
格局的判定。扩散指数 C—S ／z，其统计学的基础
是在泊松分布中方差与均值相等。均匀分布时抽样
单位中出现个体数大多接近于均值，故方差小于均
值；集群分布时抽样单位中出现个体数大多大于或
小于均值，方差大于均值。采用 t检验法来确定
S ／z的实测值与 1差异的显著性。t值通过公式 t
C2／ 一 1
一 ；兰= 计算，然后与 t。．。(n一1)比较确定其
，n ， ， 1 、
L?＼H— i
差异显著性(谢宗强等，1999)。
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4O8 广 西 植 物 25卷
在判定分布格局时，同时结合丛生指数、负二项
参数、Cassie指数和聚块 指数分析 聚集强度 (张光
富，2OO1；张文辉等 ，2002)。本文采用的聚集强度指
数的意义如下：(1)丛生指数(J)>0为聚集分布，一
0为随机分布，<0为均匀分布。(2)负二项参数
(K)值越小 ，聚集度越大，如果趋 于无穷 大(一般为
8以上)，则趋于随机分布 。(3)Cassie指标 (C一)>0
为聚集分布 ，一0为随机分布 ，d0为均匀分布。(4)
块指数 (m ／ )> 1为聚集分 布，一1为随机分
布，<1为均匀分布。
3 结果与分祆
3．1朴树种群的大小级结构
由于在同一环境下同一树种的龄级与径级对环
境的反应规律具有一致性(张金屯等，2004)，所以用
表 I 朴树生长地植物群落各样地的基本情况
Table 1 Background of the community quadrats with Celtis sinensis
注：除 Q7与Q10为 lO m×40 m外，其余样地均为2O m×20 m。“⋯ ”表示该样地没有坡度。群落盖度栏中，T指乔木层，S指下木层
H指草本层。
Note：Plots Q7 and QlO are 10 m×40 m，other plots are 20 m×20 m．“一一一”means the plot is of no slope．In the column of coverage，T
S，and H stands for tree layer，shrub layer，and herb layer respectively．
己)
，
+<
Q1 l’ Q2 I Q3 I Q4 Q5
I j i I
『 I
Q7 I Q8 》 Q9。 QlO
I
大小级百分比 Size ratio(％)
图 1 老山国家森林公园森林群落中朴树种群大小级结构
Fig．1 Size structure of Celtis sinensis of forest communities from Laoshan National Forest Park
大小级代替年龄级对朴树种群年龄结构进行分析。
整理朴树种群的野外取样数据，以各大小级的个体
数量百分 比为横轴 ，以大小级为纵轴绘制朴树种群
大小级分布 图(图 1)。以各大小级对数为横坐标 ，
以大小级个体数对数为纵坐标绘制朴树种群的生存
曲线(图 2)。
从图 1可以看 出，朴树种群各大小级数量差异
显著。除 Q6样地外，其余各样地都以幼树密度最
大，样地中幼苗、幼树、中树和大树数量缺乏甚至缺
失，个别样方 内甚至存在 2个大小级缺失 的情况。
除 Q9样地外 ，幼苗数都很少，在 Q5、Q6、Q8和 Q1O
样地中甚至缺失。
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5期 高邦权等：南京老山国家森林公园朴树种群结构与分布格局研究 409
朴树种群的大小级结构与其自身的生物生态学
特征 、环境因素 、种内种间竞争等都有密切关系。在
Q1～Q6沿 山坡取样 的样地 中，草本层 的盖度都较
大 ，加上朴树幼苗生长缓慢 ，与同层的植物生存竞争
激烈，因而导致位于草本层 的朴树幼苗 数量很少或
缺失；对于幼树来说 ，一般位于下木层 ，尽管下木层
盖度也较大，但是其成层现象并不明显，幼树面对的
生存竞争并不如幼苗强烈 ，使得幼树 的数量得 以积
累；在从幼树向小树发育的过程中，因幼树数量很多，
由于自疏导致的数量减少也较为严重，使得小树的数
量相对于幼树来说急剧减少；在朴树群落 中，乔木层
树种的个体年龄较为年轻 ，中树和大树在群落竞争中
处于优势地位，数量变动不如幼苗 、幼树与小树明显。
在 Q8、QIO沿沟谷取样 的两个样地中，有岩石裸露，
6
4
螽 4
蛙 ：．2
<-{ 0
土层瘠薄，在雨期受雨水 冲洗严重 ，影响朴树种子的
停留和生根 ，因而导致幼苗数量不足或缺失；在沟谷
附近取样的 Q7样地 中也有相近的情况 ；在 Q9样地
中，由于沟谷所 占样地面积较小，加之草本层的盖度
较小，反而使得幼苗的数量相对充足。
在朴树种群 的生存 曲线 (图 2)中，忽略朴 树种
群缺失的大小级 ，生存 曲线将呈现一致的变化趋势。
即幼树后 出现一个 凹陷 ，并趋于平缓 。表明种群发
育过程 中，自幼树起 ，死亡 率很高而后又逐渐降低 ，
这与大小级结构的分析结果相一致。
由此可见，朴树种群的大小级结构基本特征是由
于朴树的生物生态学特征、环境因素及种内种间竞争
而决定的。朴树种群幼苗数量缺乏或缺失，但有数量
众多的幼树使得当前朴树种群得以正常更新。
大小级对数 Natural logarithm of size class
图 2 老山国家森林公园森林群落中朴树种群存活曲线
Fig．2 The survival curve of Celtis sinensis forest communities from Laoshan National Forest Park
表 2 朴树种群空间分布格局
Table 2 The spatial distribution pattern of Celtis sinensis population
样地号
．
s ／f 检验 分布型
r
， K CAPlot No t test Distribution patte n m·／f

⋯ T)1
Q1 3．115 8 5．794 3 Clump 2．115 8 8．980 1 0．111 3
Q2 15．946 2 40．931 8 Clump 14．946 2 1．346 5 0．742 4
Q3 9．783 1 24．053 6 Clump 8．783 1 2．362 5 0．423 3
Q4 6．447 7 14．919 2 Clump 5．447 7 4．359 6 0．229 4
Q5 2．438 8 3．940 2 Clump 1．438 8 5．603 8 0．178 5
Q6 1．628 4 1．721 0 Poisson 0．628 4 12．829 7 0．077 9
Q7 2．290 8 3．535 0 Clump 1．290 8 2 275 8 0．439 4
Q8 2．653 9 4．529 4 C1ump 1．653 9 1．776 1 0．563 0
Q9 1．834 5 2．285 3 Clump 0．834 5 4．344 0 0．230 2
Q10 3．683 6 3．349 4 Clump 2．683 6 1．280 9 0．780 7
注：S ：方差均值比率；J：丛生指标；K：负二项分布指数；CA；Cassie指数；m* ；聚块性指数。
Note：S ／ ：Variance／mean；，：Clump；K：Negative binomial distribution index；C^ ：Cassie index；m*／x：Patches index．
多个样地的朴树种群存在幼苗 、中树与大树很
少或缺失的现象，这对朴树 的 自然更新会 有一定的
影响。虽然朴树种群 的幼树数量丰富，但广泛存在
除幼树外的各个大小级的个体缺乏或缺失的现象，
因而朴 树 为不稳 定 的 间歇 型种 群这 与 版 纳青 梅
(Vatica z s^““g6Ⅱ “P )种群的结构极为相似
(赵学农等 ，1993)。
3．2朴树种群的分布格局及动态
将朴树种群个体按大小级分成 5个等级，然后
测定各大小等级的分布格局。当某一龄级个体数很
4 7 3 4 5 9 4 O 2 7
1 2 3 9 8 7 9 3 O O ¨ 舵 们 弘 捣 鸺
1 1 i 1 1 1 1 1
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注：“一”表示该大小级个体数太少或缺失。 Note：“一”means the plants are very few or absent
少或缺失时，则没有进行测定 (表 2)。t检验表 明：
除 Q6样地外，各个样地的朴树种群的方差均值比
率均显著大于 1，朴树 种群 为集群分 布。Q1～Q]O
的丛生指标与 Cassie指标均大于零 ，聚块性指标均
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5期 高邦权等 ：南京老山国家森林公 园朴树种群结构与分布格局研究 411
大于 1，这反映朴树种群为集群分布 。除 Q1和 Q6
样地外 ，其余 8个样地的 K值均小于 8，这也反映出
朴树种群基本为集群分布。因此该区朴树种群总体
呈现为集群分布，这与大多数落叶阔叶林中优势植物
种群的分布格局相同(刘峰等，2000)。但朴树种群在
不同发育阶段的空间分布格局存在差异(表 3)。
朴树种群的集群分布是 由其本身的生物生态学
特性和环境条件的不同以及两者之间的相互作用所
决定的。朴树种群的种子主要依赖 自然散布，朴树的
果实类型为核果，大小约 4～5 mm，尽管风力与鸟类
在种子的散布过程中都起到一定的作用(李新华等，
2001)，但由于其种子数量众多，基本上仍围绕母体周
围扩散；幼苗成长为幼树的过程中，由于朴树喜光，光
照相对充足的地方对朴树生长有利 ，造成朴树幼树呈
现与光照强度有一定相关性的斑块状分布。幼树数
量远远大于其他大小级的个体数，基本上决定了朴树
种群的分布格局。
从表 3可以看出：根据方差均值比率法 ，除 Q4和
Q8样地外，其余 8个样地中随着朴树种群的发育，不
同大小级朴树个体的分布格局总体呈现有规律的变
化 ，即由集群分布趋于随机分布。特 别是从Ⅱ级 (幼
树)开始，主要表现为从集群分布逐渐过渡为随机分
布。而根据表 3中的丛生指数(I)、Cassie指数(C^)和
聚块指数( )来判断，除样地 Q4和 Q6外，Q1、
Q2、Q3、Q9、QlO样地中的朴树个体从I级(幼苗)到V
级(大树)均呈现为从集群分布到均匀分布的趋势；而
Q5、Q7、Q8样地 中的朴树个体从小到大则全部为集
群分布。结合上述方差均值 比率法的判别结果 ，不难
看出该区的朴树种群从幼年个体到中树再到大树的
过程中，朴树种群基本呈现扩散趋 势；但根据负二项
参数K值和聚块性指标(m*／x)等来判断，种群的集
群强度变化不太明显。不过根据 K值和 m 指标
仍不难看出，I级(幼苗)的集群强度没有Ⅱ级 (幼树)
高，这与朴树种子沿母体周围散布，因I级(幼苗)死亡
率高，个体数量较少，同时由于Ⅱ级(幼树)的分布与光
照相关有关。从Ⅱ级(幼树)成长为Ⅲ级(小树)的过程
中，朴树个体数量迅速减少 ，同时也导致了Ⅲ级(小
树)的集群强度大大减少。从Ⅲ级(小树)成长为Ⅳ级
(中树)与V级(大树)的死亡率大大减少 ，因而集群强
度的变化并不明显。
4 结论与讨论
(1)朴树种群各龄级数量差异显著 ，尤其 以幼树
的数量最多，幼苗、小树、中树与大树数量很少。中树
与大树在个别样地中有缺失情况，而幼苗则更为匮
乏。有的大小级个体数极少甚至缺失，表明朴树为间
歇型的种群结构 。
(2)无论是沿山坡取样 的样地 ，还是 以沟谷取样
的样地，幼苗都极少。对于不同的生境，幼苗数量较
少或缺失的原因并不相同。沿山坡 的样地内，幼苗较
少或缺失是 由于草本层盖度大，朴树幼苗生长缓慢 ，
在生存竞争中处于不利地位；而在沿沟谷取样的样地
中，岩石裸露，土层瘠薄，在雨期受流水冲洗更为严
重，影响朴树种子的停留和生根，不合适朴树幼苗生
长。
(3)朴树的分布格局多为集群分布，但在不同生
长发育阶段的分布格局并不相同。在从幼苗到大树
的发育过程中，朴树种群基本呈现扩散趋势。分布格
局的这种变化趋势与朴树的种子散布习性，种群发育
过程中的种内种间关系密切相关。
(4)在调查中发现，每个样地中都有许多幼树存
在顶枯现象，结合朴树的大小级结构与生存曲线，推
知朴树从幼树成 长为小树过程中，由于幼树数量众
多，种内竞争激烈，在争夺有限的生存空间与资源的
过程中引起强烈的自疏现象 。
野外作业得到南京老山林场的大力支持；生科院
04届本科生李卫顺、余平和王饭同学参加部分野外
工作，在此表示衷心的感谢!
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