全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(3)：324—328 201O年 5月
亮毛蕨的配子体发育特征及其系统学意义
郭治友，潘洪旭，何 进，覃 兰，李 倩
(黔南民族师范学院 生命科学系，贵州 都匀 558000)
摘 要 ：采用原生境土培养方法对亮毛蕨(Acystopterisjaponica)进行培养 ，并对其配子体发育过程进行了观
察 。结果表明：亮毛蕨植物的孢子二面体型，极面观为椭圆形，赤道面观肾形 ，单裂缝，无周壁，外壁具棒状纹
饰 ，孢子萌发为书带蕨型(Viztal ia—type)．麒叶体发育为铁线蕨型(AdiantuTn—type)。丝 状体 4～7个细胞，片
状体小楔状 ，仅 3～5个细胞宽 ，成熟原叶体心形 ，裸露，初生假根具叶绿体，颈卵器较短；配子体发育较迅速，
假根具分枝和膨大，精子器囊由3个壁细胞构成，颈卵器略弯曲。本研究首次观察到亮毛蕨的颈卵器壁细胞
内含有球形颗粒，但其功能不详 。亮毛蕨 的配子体发育过程兼有原始和进化 的特点。在适宜的光照和温度
下 ，土壤培养亮毛蕨原叶体的成苗率达 95 以上 ，移栽成活率达 89 以上 。
关键词 ：亮毛蕨；孢子萌发；配子体发育；系统学意义
中图分类号 ：Q949．36 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2010)03 0324—05
Gametophyte development 0f Acys top teris
1 ponZC ancl its system atm SlgnltlCanCe ● ● ●●J · J● ● ●n●
GUO Zhi—You，PAN Hong-Xu，HE Jin，QIN Lan，LI Qian
(Department of Li／ Science，Qiannan Normal Colege for Nationalities，Duyun 558000，China)
Abstract：The gamet()phyte development of (’ystopte~ is japonica was cultured in humus soil of wild pro-hibitat and
its gametophyte development was observed by microscope．The results showed that the spores are bilateral type，
monoIete，elliptical in polar view，kidney-shape in equatorial view．Spores have not perispore and the bacu／ate orna—
mentation was formed by the exine．The type of spore germination is of Vittaria—type while that of gametophyte de—
velopment is Adiantu*n—type．Filamentous were 4一7 cels long，and the prothalial plates is somewhat spatulate with
3—5 cells wide．The mature prothallium was cordate and bare．Primary rhizoids have chloroplasts and archegonium
are relati＼，ely shorter．The gametophyte development WaS very quickly，its rhizoids were usually bifurcated and en—
larged．The antheridia consist of 3 cells and the archegonia always are somewhat curved．Globular bodies were firstly
obser~’ed in the present study with yet unknown function．Under suitable liglIt and temperature，the percentage of ga—
metopbyte to the sporophyte was up to 95 ，and the survival ratio of transplantation was found to be over 89
．
Key words：Acysloplerisjaponica；spore germination；gametophyte development；systemaitc significance
蕨类配子体发育过程 中所表现出来的一些特征
并不是过分可坦、易受环境影响且在分类学上毫无
用处的，Nayar(1 971)及 Nayar& Kaur(1971)认为
配子体发育过程中表现出来的特征有助于阐明类群
之间的亲缘关 系，它们 包括蕨类 的孢子萌 发、丝状
体、片状体、原叶体形态 (特别是成熟原叶体的形态
和配子囊)等特征，且认 为是蕨类分类上具有重要价
值的特征 。所以，比较蕨类配子体发育能为解释不
同类群的种系发生提供一些证据。现在虽然有一些
蕨类 的配子体形态发育特征 曾被描述 ，但大量的蕨
收稿 日期 ：2009—11-06 修 回 日期 ：20l0—01-30
基金项 目：贵州省自然科学丛金【黔~；I-f J字[2DO8]21O2)[suI】lx)rted by the Natural Science Foundation of Guizhou Province(20082102)]
作者简介：郭治发(1 973一)， ．贵州独山县人，剐教授 ，主要从事植物学教学和科研工作，(E—mail)guozhiyou8888@1 26 COFI。
3期 郭治友等：亮毛蕨的配子体发育特征及其系统学意义 325
类植物中详细的配子生物学特点，人们并不完全知
晓，为此，陈贵菊等(2008)和张钢民等(2008)认为未
来的研究应当深人地掌握蕨类配子体发育。
根据秦仁昌系统，我国蹄盖蕨科(Athyriaceae)
有 2O属 约 500种。蹄盖蕨科植物是较为复杂而混
乱的一个大类群 ，其系统分类 问题迄今没有彻底解
决 ，要弄清楚其系统分类问题，需多学科多方面提供
证据。刘保东等(1995)提出从它们的配子体发育研
究可以为其系统演化提供必要的”佐证”。蹄盖蕨科
的一些属，如蹄盖蕨属(Athyrium)，蛾眉蕨属(Lun-
athyrium)、介 蕨 属 (Dryoathyrium)、新 蹄 盖 蕨属
(Neoathyrium)、冷 蕨 属 (Cystopteris)、假 冷蕨 属
(Ps “ 0f s￡0 r 5)、羽节 蕨属 (Gymnocarpium)、
单叶双盖蕨属 (Triblemma)和双盖蕨 属 (Diplazi—
um)中少数种已有配子体发育描述的报道(Mo—
mose，1938，1968；M ethra，1949；Nayar，1960；At—
kinson，1967；Bir，1970；刘保东等，1995；林孝辉等，
1996；戴锡玲等，2007)，但亮毛蕨属的配子体发育均
未见报道。
亮毛蕨属 由中井猛之进 氏 Nakai于 1933年在
东京植物杂志上发表，描述时还误认为其孢子囊无
盖而以此作为本属学名，这是与事实不符的，其实本
属具有小鳞片形的膜质盖，与冷蕨属相同，它们的主
要区别在于：地理分布区和垂直分布带、植株形体与
分枝图式 、各回羽片基部对称和遍体被有节的透 明
长柔毛与鳞片状毛等显著不同，这些得到了在 1977
年 Pichi Sermolli和在 1978年秦仁昌的支持；但一
些学者 (如 Blasdel，1963)认 为，两者关系密切 ，亮
毛蕨应归于冷蕨属并成为一个亚属 。本属全世界现
知有 4种，我 国 4种均产 ，主要分布于我 国的亚热带
地区，我国为其分布中心(吴兆洪等，1991)。本文通
过培养该属亮毛蕨(Acystopteris japonica)的孢子 ，
详细地观察其配子体发育全过程，旨在为该科系统
发育建立积累基础资料。
1 材料与方法
亮毛蕨的孢子于 2009年 6月 8日和 8月 17日
分 2次采 自贵州 省都 匀 市斗逢 山，凭 证 标本
(gzy090462)存放于黔南民族师范学院民族生物资
源研究所标本室。选取具成熟孢子 的叶片，装入 洁
净 、干燥的硫酸纸袋，带 回实验室放于干燥通风处 ，
使其孢子自然散落，收集孢子后存放在 4℃冰箱中
备用。
采用郭治友等(2009)的原生境腐殖土培养方
法，培养温度为 22～26℃，自然光培养，照度用
Model ZDS-10F一2D型照度计测量，重复培养 3次，
每次 3份。依据各发育阶段，定期选取典型而稳定
的活体材料做装片 ，采用 Motic AE32型倒置显微
镜及摄像系统进行观察记录。丝状体发育之前制片
观察为 1次／d，丝状体后期制片观察为 1次／3 d。
颜色描述以肉眼观察色为准，形态结构上的数值均
为随机测得的3O个数值的平均值。
2 结果
2．1孢子及孢子萌发
亮毛蕨孢子淡棕黄色，二面体型，赤道面观为肾
形(图版 I：1)，极面观为椭圆形(图版 I：2)，大小为
27．5(18．1～35．3)g-m×38．3(30．2～54．9)Fm，不
具周壁 ，外壁表面具棒状纹饰 。播孢 9 d后 ，孢子开
始萌发 ，单裂缝 ，细胞增大变长从裂缝处伸出(图版
工：3)，可见细胞中含有许多叶绿体，随着细胞的增
长，在与长轴垂直的分裂面分裂出假根，假根细胞延
长，内含有少量 叶绿体 ，孢子萌发表现 为书带蕨型
(Vittaria—type)(Nayar& Kaur，1971)(图版 工：4)。
2．2丝状体
播孢 12 d后 ，原叶体细胞不断横分裂 ，发育成 4
～ 7个细胞的单列丝状体，细胞呈长柱形。通常丝
状体的第一原叶体细胞延长(长是宽的 4倍以上)，
这可能与适应土壤环境生长有关，能使丝状体尽快
地从土壤颗粒间隙伸出接受光照。丝状体前端钝
圆，叶绿体较丰富(图版 I：5)。在播孢密集处的丝
状体会出现二叉分支。
2．3片状体
播孢 22 d后 ，孢子首先斜 分裂 ，之后的分裂面
垂直于前一分裂面，产生倒三角形的细胞，发育进入
到片状体时期(图版工：6)。在播孢密集处有的片状
体倒三角形细胞延伸较长(图版 I：7)。正常情况下
片状体为较小的楔状，仅有 3～5个细胞宽，片状体
发育所需时间较短，配子体发育也较迅速。
2．4原叶体
播孢 26 d后，片状体为 3～5个细胞宽时，前端
的倒三角形细胞分裂加快，由该细胞不断分裂产生
大量新细胞，使三角形细胞处内凹为生长点(图版
I：8)，片状体增厚，发育进入原叶体阶段。幼原叶
326 广 西 植 物 3O卷
图版 I 1．孢子的赤道面观；2．孢子的极面观；3，4．孢子的萌发；5．丝状体i
14．成熟原叶体边缘细胞 ；15，16．假根 ；17．精子器顶面观 ；18．精子器侧面观 ；
具胚的颈卵器；23．幼孢子体。
6-8．片状体；9，10．幼原叶体；11，12．成熟原叶体；13．生长点；
19．颈卵器顶面观；20．颈卵器侧面观；21．未受精的颈卵器；22．
Plate工 1．Equatorial view of spore；2．Polar view of spore；3，4．Spore germination 5．Filament；6-8．Prothalial plate；9，lO．Young prothalus~
11，12．Adult prothallus；13．Growing point；14．Marginal cells of the adult prothallium；15，16．Rhizoid；17．Apical view of the antheridium；18．Lat—
eral view of the antheridium；19．Apical view of the archegonium；20．Lateral view of the archegonium 21．Unfertilized archegonium；22．Embryo in
archegonium；23．Young sporophyte．
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体呈对称心形(图版 T：9)或偏对称心形 (图版 T：
lO)，经生长点细胞 不断分裂调节 ，最后形成左右对
称的原叶体(图版 I：ll，l2)。播孢 42 d后，原叶体
上出现精子器 ，标志着原叶体进人成熟阶段。成熟
的原叶体为对称心形(图版 I：l1)，其发育方式为铁
线蕨 型 (Adianturn—type)(Nayar Kaur，1971)。
播孢密集时，原叶体上仅形 成精子器 (图版 I：12)。
原叶体生长点的细胞长形 ，排列紧密 ，上两侧翼不相
交或不重叠(图版 T：13)。成熟和老化的原叶体边
缘细胞外侧常内凹，不平整(图版 I：14)。原叶体裸
露，无毛状体。随原叶体 的发育，假根数量不断
增多。
2．5假根
孢子萌发时就出现 了假根 ，此时的假根具有少
量叶绿体。随着原叶体的发育，假根数量增多 ，长度
变长 ，在片状体和原叶体上的假根有的出现分枝(图
版 I：8)，有的中部或尖部膨大 (图版 I：9)，成熟原
叶体的假根数量更多，长度更长 ，直径为 20．4(14．1
～ 3O．9) m，假根具分枝和膨大(图版 I：l5，l6)。
2．6性器官
播孢 42 d后 出现性器官，雌雄 同株 ，在播孢密
集时，原叶体上仅 出现精子器，如在光线较弱时，发
育到丝状体或片状体上也能 出现精 子器 ，说 明较弱
光照有利于精子器的分化形成。颈卯器产生和成熟
的时间较精子器约晚 9 d。精子器一般位于原叶体
腹面的边缘区域，数量较多，假根丛 中极少见到。精
子器球形 ，顶面观呈圆饼状(图版 I：l7)，中央有星
状孔，顶径 48．0(35．4～57．6) m。侧面观呈烟囱
状 ，侧高 55．7(44．5～76．6) m，具短柄，柄细胞 圆
形(图版 1’：l8)。成熟的精子器盖裂 ，精子从裂孔中
溢出，经旋转数秒后形成游动的精子。
颈卯器位于原叶体腹面近生长点处的中肋上。
成熟的颈卯 器顶 面观为铜 钱状 (图版 T：l9)，顶宽
51．0(45． ～57．2) m，孔径 18．9(13．4～21．6)
／xm。颈卯器侧面观为棒 状，略弯 曲(图版 T：2O)，5
层细胞高 ，约 87．2(81．0～94．5) m，颈沟宽 20．3
(17．4～23．7)／xm。未受精的颈卵器基部色深而逐
渐衰老(图版 T：21)。组成颈卵器的细胞均含有 1
个明显的圆形颗粒状结构 (图版 T：l7—2O)，直径为
7． (4．0～l0．6)fIm，在细胞内能看到明显的移动，
从颈卵器的出现到颈卵器成熟，受精出现胚或衰老
过程此颗粒均存在，这在蕨类配子体颈卵器形态结
构特点描述 中为首 次观察描述，经碘液染色后颗粒
颜色无变化 ，具体功能不详 。
2．7胚的发育
播孢约 72 d后，能看到受精颈卵器基部膨大
(图版 I：22)，胚开始发育，幼胚从颈卵器伸出，并开
始发育为幼孢子体(图版 I：23)。每个原叶体上仅
有 1个颈卵器能发育成幼孢子体 。
2．8光照对配子体发育的影响
培养的紫砂花盆 口径大 (直径 25 cm)，培养土
约为盆深 1／2，培养时保持固定的方位，盆中实际为
一 个连续不同照度的培养环境，经观察和测量，亮毛
蕨孢子在照度低于 3．76 mol·m- ·s。时，仅观察
到萌发和丝状体 ，在 3．76～4．94 tzmo]·ITI ·S 之
间可见到孢子萌发率较高 ，且配子体可发育成 片状
体 ；在照度高于 4．94／xmol·m ·s 时，可发育成
原叶体，其中能正常而较快地出现幼孢子体的照度
约为 10．OO～ l4．12#tool·I1 ·S～。说 明亮 毛蕨
的孢子萌发和配子体的发育受光的影响很大，需要
适量的光才能正常发育。
3 结论和讨论
上述研究结果表明：亮毛蕨的原叶体裸露，无毛
状体 ，初生假根具叶绿体 ，表现 出较为原始的配子体
发育特征。但其原叶体发育较迅速，成熟原叶体上
的假根具分叉和膨大 ，精子器由 3个细胞构成 ，颈卵
器呈略弯曲等，这些性状又具有较进化的发育特点
(Nayar，l971)。因此 ，根据它 的配子体发育特征分
析 ，亮毛蕨可能是一个中间过渡类群。
吴兆洪等(1991)根据染色体基数，孢子囊群的
形态和着生情况等孢子体的特征 ，认 为中国的蹄盖
蕨科 20个属可分为 3个大类群，一是以冷蕨属为主
的冷蕨类群 ，是该科中最原始的类群 ，二是以蹄盖蕨
属为主的蹄盖蕨类群 ，是该科中较原始的类群，三是
以双盖蕨属为主的双盖蕨类群 ，是该科 中比较进化
的类群。并认为在蕨类配子体发育进化特征上，配
子体出现毛状体与否是一个重要特征 ，原始的类群
无 毛状 体 ，而 进 化 的类 群 有 毛状 体 (林 孝 辉 等，
1996)。本文观察的亮 毛蕨配子体发育结果与冷蕨
属的山冷蕨 (Cystopteris sudetica)和粗 柄毛冷蕨
(C．tenuisecta)相比，有显著差异 。主要表现在后者
原叶体发育为叉蕨型(Aspidium—Type)，发育过程
中出现毛状体(林孝辉等 ，】996)。本 文研究的配子
体发育结果表明，亮毛蕨可能 比冷蕨属的一些种类
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较为原始，为 Nakai(1933)将亮 毛蕨 属从 冷蕨属中
分出来独立成属提供了配子体方面的 证据。但是，
由于本文观察的种类只有一种，更科学 的结论还有
待今后全面深入研究才能得出。
据我们观察，在亮毛蕨配子体发育过程中，颈卵
器壁上每个细胞均含有 l未知球形颗 粒状结构，能
随细胞质流动，从颈卯器出现至胚发育过程都明显
可见，持续时间较长。在现有蕨类配子体形态发育
文献中尚未见描述报道 ，其功能和意义都有待进一
步研究。
本研究还发现 ：在适宜的光照和温度下 ，用土壤
培养亮毛蕨原叶体的成苗率达 95 以上 ，移栽成 活
率达 89 以上。采用原生境腐殖土培养最为接近
亮毛蕨在自然状态下的配子体发育过程，观察结果
为正常自然性状。我们通过原生境腐殖土播孢繁殖
种苗，为研究其生物学特性以及保护性开发这尚待
开发利用的植物资源提供必要的资料，且该法较为
简单快捷 ，经济高效。
致谢 在 野外采集和研 究过程 中，得到董仕 勇
副研 究员和张宪春研究员帮助，特此致谢 !
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