全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(5)：474— 480 2002 年 9 月
热带森林植物幼叶抗虫食防卫
方式研究的现状及进展
蔡 志全 ，曹坤芳
(中国科学 院西双版纳热带植物园 ，云南勐腊 666303)
摘 要 ：综 述了热带森林植物幼 叶抗 虫食 的研 究概况 ，包 括 (1)幼 叶抗虫食 的多元 防卫方 式 ，主要 有 生长 发
育防卫 、化学防卫 、生物防卫和物候 防卫等 ；(2)多元防卫方式 的成本收益 ；(3)各 种防卫方式 之间的生理和生
态调节 ，并对 当前 的研究状况提 出了简要评述。
关键词 ：热带森林植物幼叶 ；抗虫食 ；防卫方 式 ；成本收益 ；生理生态调节
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章 编号 ：1000—3142(2002)05—0474—07
Advances in the studies 0n anti—herbivore defenses
0f tropical forest pl ant young I eaves
CAI Zhi—quan，CAO Kun—fang
(Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Academic Sinica·Mengla 666303，China )
Abstract：Advances in the studies on anti—herbivore defense were reviewed，including mechanisms of develop—
mental，chemical，biological and phenological defenses．The COSTS and benefits of defenses were analyzed and the
physiological and ecological regulations of several defense mechanisms were also simply introduced．
Key words：tropical forest plants；young leaves；mechanisms of anti—herbivore defense；COSt and benefits；phys—
iological and ecological regulations
植物叶片被虫食对植物个体生长和发育有着
显著和深远的影响“ ，并能影响植物竞争的结果和
群 落的组 成。 。在 热带森林 ，每年 叶产量 的 11 左
右被 虫食 (被 完全吃光 的叶没有计算 在 内)“ 。在我
国西双版纳热带次生林 中，林分叶的虫食损失量 占
总生物量 的 20 以上 。有人认为热带森林植物虫
食的损失大约与植物在生殖上的投入相当 。多年
来，关于植物成熟叶防卫食草动物的投入和收益以
及防卫和捕食的相互作用已有较多的研究，而热带
植 物 的大 多数幼 叶是 处于最 敏感 和脆弱 的时期 ，幼
叶比成熟叶的虫食损失率大。在叶的一个生命周期
中，70 的被食率发生在幼叶这个时期“ 。因此，在
长期进化选择过程中，许多叶子防卫虫食而表现出
物理、化学、物候和生物发育的防卫特征。每个适应
的 防卫特 征是 受 到生 态 环境 或 自身生 理 机制 的约
束，而与其它防卫特征并不一定同时出现在一个植
物种上。数十年来，科学家对热带植物幼 叶抗虫食
这一有趣现象进行 了广泛研究 ，并取得 了长足进
展 。本文 主要介 绍热带 植物幼 叶的防卫特征 和成本
收益、植物与抗虫食性的相互关系及其生理约束和
收稿 日期 ：2001—04—18
作者简介 ：蔡志全 (1973一)，男 ，硕士 ，主要从事植物生理 生态学 的研究 。
基金项 目：中国科学院“百人计划”和西南知识创新工程资助
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5期 蔡志全等：热带森林植物幼叶抗虫食防卫方式研究的现状及进展 475
生态调节 。
1 幼叶高虫食 的原因
近十多年来 ，研究者对幼叶比成熟叶有更高的
虫食率有 2个解释。一是：幼叶的硬度低和较少的纤
维 ，因而更 易被虫食 和 消化” 。Kursar(1992)等在
巴拿 马 Barro Colorado岛 上 的研 究发 现 ，对 于 大多
数植物种 ，幼 叶的虫食性在伸 展期 的最后 3～5 d急
剧下降，硬度增加可能是最主要的原因之一。 。然而
这并 不是 叶伸展 的唯 一结果 ，因为这时 木质化 细胞
壁的形成与细胞分 化和扩展是不一致 的。另一种解
释是幼叶常有高的水分含量和有成熟叶 2～4倍的
单位重量的氮含量““ ，高氮含量和水分增强了植
物的可食性 ，这个特性常常与食草动物的食物选择
呈正相关。幼叶伸展时，任何氮浓度的减少都可能
减少虫食率“ 。因此认为幼叶具有高营养是高虫食
的主要原因 。
2 幼叶抗 虫食 的防卫方式及成本
收益的研究
由于幼叶有更高的营养价值和组织脆弱性 ，为
了抵御食草动物的捕食，热带植物幼叶长期以来形
成了相当多的防卫特征。以下主要从防卫方式及其
防卫 的成本 收益上总结一下这些 特征及研究近况 。
2．1生长发育的 防卫
2．1．1快速展 叶 热带植 物幼 叶可 以通 过伸展 的速
度来抵御食草动物的捕食。在热带森林中，不同植
物叶的伸展率有很大差别 。从 Borneo、中美、非洲四
个低山雨林 中 200多种最常见的耐阴木本植物来
看，正伸展的幼叶叶面积平均每 5 d增加 1倍 ，其中
有 4 9／5调查种的幼叶每 1 d展叶面积增加 1倍“”。叶
快速展 开并尽 早硬 化将缩 短幼 叶被食 的时 间，从 而
减少总的损失率 。Ernest(1989)发现 Pentagonia spp．
(Rubiaceae)慢展 叶比快展叶的虫食率和总损失高
两倍多“ 。Aide和 Londone(1989)研究表明由于玉
蕊 (Gustavia supperba)的快速展 叶 ，如果害虫 出现在
适 宜的叶 中 ，大部分虫食 也仅持续 3 d的时间，且 由
于叶片的硬度增加和质量下降，害虫在几天后孵化
的幼虫死亡率较高“ 。
2．1．2有 效 资 源 输入 延 缓 除 了 叶生 长 速 率 的 差
异 ，研究者 还发现 植物幼 叶发 育过程 中延缓 有价值
资源的输入也可减少不可避免的虫食损失量⋯ 。
在外 观上 ，它 常 常 以延缓 变 绿 的形 式 表 达 ，这 种 防
卫方 式在世界各雨林 中非常普遍 。
数十年 来 ，热带植 物幼 叶醒 目的红色 已经 引起
科学家的兴趣 ，但关于这些植物幼叶不绿是由于叶
绿体发育 延缓 的研 究很 少 。Kursar和 Coley(1 992，
1995)的研究 发 现 叶绿素 、光合 蛋 白和 光合 酶 延缓
直至 叶 完全 伸展 并有 硬 度 的有 效 保 护作 用 时才 形
成，延缓变绿幼叶的叶绿素和 1，5一二磷酸核酮糖羧
化氧化酶 (Rubisco)含 量仅是普 通绿 叶 的 1O ～
2O 9／5““” 。富含脂类叶绿体膜的发育延缓意味着能
量也比正常幼叶少，延缓变绿导致更低的氮和能量
投入到叶绿体上。
对于一定数量的食草动物，延缓变绿的叶将丢
失更少的资源 ，但延缓变绿 的代价是在叶发育中减
少 了光合作用 。在伸展期间的一般光合通量密度
下 ，延 缓 变 绿 叶 的光 合 利 用 率 只有 普 通 幼 叶 的 一
半。而且 ，在 2个月的叶伸展期 ，延缓叶只吸收绿叶
65 9／5的辐射“ 。延缓变绿叶减少的光吸收和光合量
导致 更低 的碳 获得 ；因此 只有通 过 比较普 通 叶和延
缓叶在不同环境下的耗费和利益 ，才能决定延缓变
绿是否有利。 。光合作用输入、呼吸作用和组织的
损失必须 考虑 到消耗 ，并 能通过 果胶 平 衡测定 。在
一 定的光强，能计算 出延缓变绿的消耗。对于浅绿
色叶来讲 ，因食草动物消耗减少的得益超过减少光
合作用的代价 。在强光的林窗，减少光合作用的代
价高而不能补偿 减少食性资 源浪费的损失 。而在低
光环境 的林下 ，延缓变绿 的得益超过 了代价“ 。
以上消费分析表 明在低光和高虫食的环境下
延缓变绿 的植物 才有得 益 。实际上 ，在光 合量子 流
量密 度小于 20 mol IT1一S (1 的全光 )的环境下 才
能找到有延缓变绿的植物种 ，这个环境仅可能在热
带低山雨林 中，在光线 较强 的森林则很 少见。在
Barro Colorado岛低山雨林中，17j种最常见植物的
资料表明延缓变绿几乎全在耐阴种才有出现“ 。在
东南亚、非洲、巴拿马低山森林 15O种植物的调查中
也 仅有 1／3的植物 延 缓变 绿 (叶绿 素 <0．5 mg
dm )。延缓变绿在牛栓藤科(Connaraceae)、苏木科
(Caesalpiniaceae)、无 患子科 (Sapindaceae)中最 常见 ，
在石松科(I ycopodsaceae)和蕨类也可见到“”，且在
耐 阴植 物 中 ，延 缓 变 绿 的程 度 与 叶 寿 命 没 有 相 关
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性。尽管正常变绿种趋向于有更短叶寿命，研究者
认为这种趋势是 由于高光强有利于缩短叶寿命和
正常变绿 。另一种解 释是更 长寿命 允许更长 的周期
去偿 还 叶建 成 的消 耗 。然 而 ，绿叶 和浅绿色 叶主要
在 投 资 的时 问上 有 区别，而 在 叶建 成的 消耗 相
似 ，且 事实 上一般认 为浅 绿色叶 的生长消耗 比绿
叶少 。
有 趣的是 ，延 缓变 绿不仅 在世界 热带雨 林 中常
见，在热带海洋藻类也发生。当夜晚珊蝴鱼食性相
对较低 时，绿藻 (Halirneda)伸展 出新的部分“ ，藻
类在 黎明变绿 。陆地和海洋植物 的这种巧合 是在低
光和 高 被捕食 的环 境下 延 缓变 绿适 应功 能强 有 力
的 证 据 。在礁 石 上 ，光 线 随 时间 变化 (即 白天 和黑
夜 )，在雨林 随空问变化 (林窗和林下 )。尽管有 这些
差 别 ，在 两个根 本不 同的生态 系统里 高被捕 食性 和
低光 的结合似乎 同样选择 延缓变绿 。
2．2化学 防卫
2．2．1次生代谢物防卫 起先，对于热带植物幼叶
的次生代谢 物防卫研究工作大多集中于普遍存在
的酚和萜的化合物 。研究者们 推测植 物幼 叶不可能
通过酚防卫 ，因为细胞器不可能产生酚的化合物。
然而事实却相反，Coley等(1991)在 81种热带植物
幼 叶 中测 定 总 酚和 丹 宁 的 含量 几 乎 是成 熟 叶 的 2
倍 。Cranshaw(1981)也发现 幼叶 中的单萜 和双萜
的含量普遍 比成熟 叶高“”。
酚和萜 的化合物是含碳而不含氮的次生代谢
物，从资源分配的观点来看，当植物碳库比营养库
高时，“多余”的碳一般进入以碳化合物为基础合成
的次生物质防卫“”，这是生长资源不平衡时表现可
塑 性 的一 种 ，也 是 由遗 传 差异 决 定 的一 种 防 卫 方
式 。
除酚 和萜 外 ，热 带植物 幼 叶含有 大量其它 的化
学 防卫 物 ，如 ：皂 角苷 、生物 碱 、氨 基酸 、氰化 物 等 ，
但这些次生代谢物研究很少。一般认为幼叶中存在
的多种低分子化合物可以被重新利用或成为其它
目的的资源。当幼叶变硬而受保护 ，不再需要高含
量 的防卫化 合物 时 ，这些化合 物被 重新利用 是很 有
益的“”。其次，这些低分子物质在幼叶中可能有较
高的周转率 ”。高周转率的物质需要不断合成以
维持 其 正常 库 的规 模 ，在 短 的 叶伸展 期 内，这 种合
成 的代价 是经济 的。因而 ，与成熟 叶依赖硬 化和 丹
宁防卫不一样 ，研究者认为低分子有机物的高周转
使植 物 的投 入少 ，幼 叶伸 展过 程 中这 种 防卫 化合 物
的合 成 是一种有效 耗 费 。然 而 ，不 同物质 的实 际周
转率研究极少 。生物碱 的研究 一直有 相互矛盾 的结
论 ，一 些研 究者 测 定它 几 天 内有 一 半 的 周转 ”，另
一 些研究 者在 1个 月多里仅 测到有 33 的周转 。
单萜被认为是以小时或天来计算周转 ，但这样高的
周转率最近被质疑 。因此，在精确评估植物的防
卫 消费之前 ，收集 次生代谢 物 周转 的大 量证据 是很
有 必要 的 。
2．2．2花 青素苷防 卫 很 多热带 森林 整个林冠 绽 出
红 、紫 红 、白、或淡 绿 色 的 幼 叶 ，有 人认 为醒 目的红
色是由于植物花青素苷(Anthocyanins)的存在 。
自二十世纪初以来，花青素苷的作用一直是争论 的
热点话题，并先后出现 2个假设 。其一，植物花青素
苷有屏 蔽紫外线辐 射和能 吸收 多余 的光 能而使
PSI免受强光的伤害 。然而，植物的花青素苷主
要与耐荫植物有关 ，并仅于叶伸展时存在，紫外线
屏蔽在林冠 中很重要，对 阴暗的林 下植物并不实
用 。其二，最近，从食叶蚂蚁的生物分析中发现植
物花青素苷有防卫真菌的作用 ，能保护幼叶免受真
菌病原体的侵害 ”。同时食叶者可能被它的颜色所
吓住 ，研 究者们 还是认 为花青 素 苷 的发育 是对病 原
体侵害的响应。伸展幼叶角质层很少发育 ，特别易
于受病原体侵害。当幼叶停止伸展和角质层发育
时 ，花青素苷在 叶上消失 。
其实，花青素苷紫外线保护和防卫害虫的两个
假设并不互相排斥。虽然缺少关于病原体侵害相对
率 的证 据 ，由于林冠 成熟 叶 的寿命短 且处 于 比林下
较干的环境，研究者推测林冠受病原体侵害的可能
性低些 。
2．3生物防卫方式—— 蚂 蚁防卫
在热带森林里 ，蚂蚁与植物的互助互利关系是
很普遍的现象“ 。蚂蚁帮助植物消灭部分害虫、散播
种子和传粉，植物为蚂蚁提供住处和食物。植物主
动提供给蚂蚁食物的回报是为了蚂蚁防卫食草动
物而得到部分保护 ，这种 回报的“奖赏”却几乎唯一
在幼 叶中找到 ，主要包 括糖 、脂 和蛋 白质 。Schupp
和 Feener(1991)在 243种 植 物调 查 中 发现 32 的
植物幼叶对蚂蚁有回报 ，并具有强烈 系统发育 的成
分 ，大多数属有蚂蚁防卫的植物种。研究者还发
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现林 窗植物 的蚂蚁 回报是林下耐 阴植物 的 2倍 。对
这种现象先后有 2种假设解释，一是认 为在森林林
窗中蚂蚁更普遍。 。但有研究发现，蚂蚁群落的丰
富度和组成在林下和林窗之间没有区别 ”，这表明
蚂蚁 的存在并不 增加 回报 。另一种假设认 为林 窗植
物 的蚂蚁 回报与 叶生长 的物候 差异有关 。林 窗植
物幼叶 比林 下植 物幼 叶有更 高连续 的产量 ，从 而导
致高蚂 蚁防卫 的可能性 ，这 增长 了蚂 蚁防卫食 草动
物的有效性“ 。 。除了物候 的差异，林窗和林下植
物在蚂蚁防卫的总投资上也有区别。林窗植物在物
理化学防卫的投资少 ，而在给蚂蚁回报 的投资相对
较大 。尽 管缺 乏确凿 的证 据 ，但 普遍 认 为林 窗植 物
蚂蚁防卫的投资相对便宜 ，因为在光隙里较高的碳
积累使 糖和脂 的合成 ：tHx,-]容易些 。
虽然 目前对蚂蚁一植物相互作用的潜在机理
仍缺乏认识 ，研究结论大多 由所得资料 的推论得
出，但蚂蚁防卫为理解生物间互利作用提供 了一个
新的领域 ，近年来一直是研究的热点内容。 。
2．4物 候 防 卫
热带植物避免虫食的另一对策是改变幼叶的
生长发育物候 。这有 2种方式 ，一是幼叶发育转换到
害虫丰富度最低时，在干季时大多数热带森林有这
个对策。 。第二 ，一个群落中，植物幼叶生长同步
可能满足食草动物的食量，从而减少每叶的平均受
损率。”。I．ierman等 (1984)发现在 非洲 的一个干性
森林 ，伸 展时 间较 长 的叶和靠 近顶 端预先 抽叶 的个
体遭受虫破坏明显高。”。Aide(1991，1995)的研究
同样 得 出在 Barro Colorado岛 12种 与种 群 同步 生
长的植物叶平均只有在其它时间生长叶的一半被
食率 。 。
尽管 在虫食 上有 所减 少 ，但 植物 叶 同步 生长 的
损失相 当大。1年只抽叶 1～2次，因此资源必须存
贮在抽叶的间歇期。这种贮存防卫资源是一种直接
浪费，它直接延缓叶的光合作用。
植物 叶 同步 性 生 长 的选 择 是否 由于食 草动 物
的压力一直有激烈 的争论“ ，但非生物因子在同
步性中也有很重要的作用。因为在热带森林，抽叶
的主要阶段常常与雨的开始联系一起的。当然，对
这个规 律仍 缺少统一 的认 识 。
利用消耗 一获利 (Cost—Benefit)分析方法研究
植物对生长繁殖和防卫 的资源分配把植物生理生
态学和生物化学紧密地联系起来 ，反映当代植物生
理 生态 学 取得 重 大进 展 的 另一 侧 面 。进行 营养生
长 、繁 殖 和 防卫食 草 动物 时 ，植 物 面 临 对 资源 的最
佳分配选择。这种选择受植物生活史特点、环境资
源 、形态特 征和 生长速率 的影响 。 目前 大 多数结论
是从理论 的推 导得 出较为合理 的防卫对策 。一般认
为，次生代谢物和花青素苷 防卫投入少，并在一定
程度上对害虫有负面作用，是植 物积极 的防卫方
式，而延缓有效资源的输入和物侯防卫是躲避虫食
的被动防卫方式 。依赖蚂蚁的生物防卫方式投人也
少 ，对植 物本 身 的利 益大 ，是 利用 生 物 间 相互 关 系
最 为理 想 的防卫 方式 。而在 实 际研究 过程 中，往往
是通过经验方法测定生长繁殖和虫食损失的量，估
计植物在 繁殖 功能和 防卫食 草动物上 的消耗 。但 由
于被完全吃光的叶没有计算在内，且不 同植物叶子
的寿命差异很大，害虫破坏 的时间尺度很难确定 ，
而某些植物的某些繁殖结构具有一定的光合能力，
所以这种方法有一定的误差，常常会对虫食的损失
估计过 低 。
3 幼叶抗 虫食 防卫方式的生理约
束和生态调节
假如幼叶有特别高的虫食率，一个可能的对策
是适应用上述全部的防卫方法。然而，在单一种很
少见到全面的防卫方式。实际上 ，只有一部分防卫
方式 会同时 发生 。描述 防 卫 的同时 ，也表 明对 任一
植物有 限制 防卫可 能性 的生理 约束和生态调节 。
3．1展叶 、氮 和硬 化
幼叶快速扩展和低氮含量可减少虫食破坏，但
这两 者之间存在矛盾 。因为叶的快速伸 展需 要高活
性的酶去完成叶的形成。从生理上看 ，幼叶在低蛋
白含量 的条件下快 速扩展是不可 能 的。
叶子 变硬是最理想 的防卫方式之一 。尽管幼 叶
比成熟叶更柔软，不同植物幼叶之间硬度仍有较大
的变化。有高硬度叶的植物，由于细胞壁更大程度
的硬化 而扩展较 慢 。同时 ，快伸 展 叶和慢 伸展 叶虽
在硬度的区别对食草动物有影响，但这对大昆虫的
影响很小 。因此 ，硬化 防卫有 一定 的局 限性 ，幼 叶必
需依赖其它的防卫方式。
3．2展叶 、次 生代谢物的合成 和延缓变绿
快 速 扩展 和 次 生代 谢 物 的 化学 防卫 可能 是 植
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物 幼叶两种有 效 的防卫方 式 ，在扩展 率和 化学 防卫
之间的调节将对食草动物种群动态和生活史对策
有重要意义。快速伸展叶的植物更能逃避专性食草
动物 的捕食 ，但 由于它们有更高的可食性，主要被
普通食草动物所取食。相反，慢扩展的幼叶有很多
化学防卫，将更多成为能对付次生代谢物的专性食
草动物的目标 。另外，在慢展叶中，高含量的化学
防卫物也意味着食草动物幼虫的发育减慢，它的天
敌有更高控制食草动物种群的可能性。这种来 自其
它捕食者的压力可以阻止食草动物数量迅猛增长。
实际上，高含量的次生代谢物防卫与快速扩张
是不可能同时出现的“ 。第一 ，由于生长所需的资
源 和能量竞 争 ，幼 叶防卫物 质的产 生可能 减少 叶发
育 速率 ，即使 每天 幼,t-Jn倍 的 简单构成 也需要 很 多
的代谢细胞器“ 。第二，在快速扩展的幼叶中，细胞
器产生次生 代谢物很难 ，或消 费较大“ 。另外 ，防卫
次生代谢 物导致 的 自毒 在很大 程度 上是不 会发生 ，
但在快速扩展的幼叶中实际测定到相当高的浓缩
丹宁含量 ，这些化学 防卫物对植物的生长有负面
影响。因此 ，植物在展叶和次生代谢物合成间的协
调有利于防卫虫食 的同时又不影响 自身的生长发
育 。
较慢伸展的叶正常变绿 ，而快速伸展的叶延缓
变绿。至少有 2个可能性解释这种现象。第一，在叶
内有限资源 的竞争意味着快展 叶不可能同时发育
光合作用机构，因此有约束地限制伸展叶的资源输
入“ 。同时，韧皮部的传导率受筛管大小和数量的
影响，研究者认为有如此高资源传输率的植物一定
有其独特的形态特点，如较大横断面“”。当然，对于
整个植物，资源不足导致叶输入资源的限制似乎不
可能。延缓 变绿的叶构建要用一个稍长的时期完
成，且大约 1O～20 d的时间似乎不足够从当瞬间光
合作用提供资源。尽管还缺少精确评估这些生理约
束的证据，但还是认为叶资源输入的物理性 限制对
资源有效性有影响。第二，变绿和扩展的负相关性
是快展叶对高捕食性的选择 ，延缓变绿作为使捕食
影响最小化 的一种方 式 。如果在慢展 叶中没有生理
约束 阻止延 缓变绿 ，可 能是 不利 的。如果慢 展 叶遭
受的破坏少 ，而植物没有得到好处而为延缓变绿付
出投资则没有意义的。因此 ，所看到叶伸展和延缓
变绿的相关可能是生理约束和生态调节共同作用
的结果。另外 ，植物有约束地限制伸展叶资源输入
的同时也减少了次生代谢物的合成 ，依赖次生代谢
物 防卫和延缓有效 资源的输入一般在一种植物不
同时出现 。
3．3伸展 和蚂蚁防卫
伸展叶中产生蚂蚁的回报 (特别是植物的蜜腺
和食物体)，这种在 回报的投资与快速伸展可能竞
争资源 。但许多研究发现，有蚂蚁防卫和没有蚂蚁
防卫植物种 之间没有扩展 率的 区别 “ ，这个结论
与蚂蚁 回报相对便宜的观点是一致的。蚂蚁回报的
投资不明显影响叶的快速伸展，有效的蚂蚁防卫依
赖于蚂蚁连续的保卫作用，连续叶生长有利于蚂蚁
防卫的完善进化。因此依赖蚂蚁防卫是植物相互作
用中一方得到“纯”利益的典范。而在没有蚂蚁防卫
的情况下 ，有些 种甚 至不能 存活。 ，同时 ，由于蚂 蚁
的 防卫作 用 ，以至 它几乎 失去 产生化 学 物质 防卫 的
能力。 。
3．4展叶和物候
在仅有短期干季的森林里，昆虫的丰富度并没
有急剧下降，为避免虫食的季节转换是否是一种有
效对策 目前尚不清楚“”。不象变绿和次生代谢物合
成，物候的变化不影响叶伸展率。幼叶的同步生长
包括大量贮存 资源 的固定 ，但这是在整个植物水
平 ，而在单个叶间并不产生资源分配竞争“ 。在幼
叶生长中，植物幼叶的同步程度与叶扩展速度呈高
度正相关，如果快扩展叶遭受高的虫害率和化学防
卫明显减少，选择同步性作为另一种保护则更为现
实而并 不奇怪 。
4 有效资源和防卫对策
尽管不同的热带雨林在许 多生物 因子和非生
物因子方面相似 ，但在有效资源的细微差别对植物
虫食防卫对策产生不同的影响。Mulkey和 Chazdon
(1996)在 3个有相对肥沃土壤的森林 中，发现在较
为营养缺乏的生境 ，幼叶明显硬些 和更绿些 ，所遭
受的捕食也低些⋯ 。如果校正海拔和温度因子的影
响，在不同生境的伸展率没有明显的差异。这个规
律表 明在营养缺 乏 的生境 ，为 了最小 化食 草 动物 的
影响，避免有效资源的损失，叶是依赖较好 的化学
保护和硬度防卫。 ，快速伸展和延缓变绿不是主
要的防卫方式 。事实上，有快速伸展叶的植物(如牛
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5期 蔡志全等：热带森林植物幼叶抗虫食防卫方式研究的现状及进展 479
栓藤科、苏木科 、无患子科)在营养缺乏的生境很少
见 。
综上所述，热带植物幼叶抗虫食的防卫特征一
直引起人们的研究兴趣 ，多年来对抗捕食的多种防
卫 方式 已有初 步的认识 ，但 研究 得还 不够深入 。主
要表现在：(1)植物防卫食草动物 的同时也改变了
害虫的食物习性，害虫食物幅度的变化会对植物产
生怎样的影响仍缺乏认识 。(2)害虫的取食对森林
生态系统的营养循环、群落 的生物多样性、以及每
个 生物有 机体有 不可 忽视 的影响 ，这方 面 的研究 较
少 。(3)昆虫 的发育 受降雨和温度 的影 响，热带雨林
干季的长短往往对昆虫的数量有影响 ，环境因子对
热带森林虫食损失的这种作用少见报道。(4)多种
防卫理论及假设还没有形成明确完整的学说体系，
对植物主动的防卫反应、各种防卫机制之间的协调
机理 了解还不够 ，尤其是对幼叶抗虫食和昆虫的协
同进化关系研究较少。因此，随着研究的深入 ，这些
方面研究的进一 步加深将更好地形成热带植物幼
叶抗虫食的完整 内容。
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