全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(6)：844—849 2O10年 11月
草果种植对植物多样性的影响
郭婧琦 一，王慷林1，3*，刘广福 ，王雨华
(1．中国科学院 昆明植物研究所 ，昆明 650204；2．中国科学院 研究生院，北京 100049；
3．西南林业大学，昆明 650224；4．中国林业科学院，北京 100091)
摘 要 ：从林下植物物种数、株数、乔木盖度、多样性指数等方面，对种植草果的天然林片断与未种植草果的
天然林地的植物进行调查与 比较分析 ，结果发现：(1)不同草果种植时间乔灌木层的盖度在 20．0％～50．0 之
间变动；(2)随着种植时间的延长 ，乔灌层植物株数明显下降，乔灌层物种数趋向单一，主要保留早冬瓜作为草
果的遮荫树种；(3)天然林的草本层物种数为 13种 ，草果种植到 8O年后草本层物种数只有 8种；草本层株数
在草果种植 5年后在 48～285株间的波动，远低于种植初期；(4)乔灌层 Shannon—Wiener指数在草果种植 30
年降低到 0，但草本层 Simpson指数在种植草果半年至一年期间多样性指数较低为 0．2266～0．33990。虽然 5
年后稳定在0．4351～O．8062，但普遍低于天然林(o．7681)。为了维持天然林的可持续性和稳定性，建议草果
栽 培在 人工林下进 行 。
关键词：苹果；天然林 ；植物多样性；可持续性
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2010)06—0844—06
Influence of plant diversity
tsao-ko(Zingiberaceae)
by Amomum
plantation
GUO Jing-QiI ，WANG Kang-LinI， ，LIU Guang-Fu4，WANG Yu-Hua1
(1．Kunrnir~g Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204，China；2．Graduate College of the
Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China；3．Southwest Forestry University，Kunming
650224，China；4．Chinese Academy of Forestry Sciences，Beijing 100091，China)
Abstract：Species number，individual number，coverage of trees and biodiversity index of plants in forest planting with
Amornurn tsao-ko and natural forest were investigated and compared．The result showed that：(1)the coverage of
overstorey canopy(including arbor and shrub crown)was fluctuated between 20．0 and 5O．0 H in different growing
phases of A．tsao-ko plantation；(2)with aging A．tsao-ko plantation，individual number of arbors and shrubs was de—
creased gradualy，the species number also inclined to single，Alnus nepalensis was maintained as a great shading spe—
cies in the A．tsao-ko plantation；(3)the herbaceous species in the natural forest was 1 3，and then decreased into 8
when the plantation time arrived 80 years；individuaI number of herbaceous plants was varied between 48 and 285 af-
ter the plantation of A．tsac~ko exceeded 5a，which was lower than the nnmber in the beginning time of A．tsao-ko
plantation；(4)the Shannon-W iener index of arbors and shrubs was reduced to 0 at the plantation time of 30a，the
Simpson index of herbaceous species was varied 0．2266一O．3399 between the plantation time from 0．5a to la．AI—
though this index became stable at 0．4351— 0．8062 after 5a plantation，they were all lower than the natural forest
(0．7681)．Therefore，in order to maintain the sustainability and stability of natural forests，A．tsao-ko was suggested
收稿 日期 ：2009—06—19 修 回日期 ：2010—02—18
基金项目：美国Alcoa基金会 、国际教育协会(1iE)与世界自然基金会(wwF_uAs)(15055151)；世界自然保护联盟～荷兰国家委员会(1ucN-NI )
(101106)[Supported by Alcoa Foundation，Institute of Internalional Education，and Worid Wildlife Fund-USA(1 5055151)：International Union for Conserva-
tion of Nature-Netherlands Committee(101106)1
作者简介：郭婧琦(1985一)，女，江西赣州人，硕士，主要从事民族植物学和资源植物学研究。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：bambooranan@qq．com)
6期 郭婧琦等 ：草果种植对植物多样性的影响 845
to plant under the artificial forests．
Key words：Amomum tsao-leo；natural forest；plant diversity；sustainability
草果(Amomum tsao-ko)属姜科 (Zingi beraceae)豆
蔻属(AmOT．rlum)植物，为多年生草本 ，自然生长在亚
热带多雨森林地带的云南、广西和贵州三省局部地
区，以及 越 南、老 挝 北 部 的部 分 地 区 (崔 晓 龙 等，
1995)。其经济价值高 、用途广 、需求量大 ，且为耐荫
的多年生植物，因而在 热区的 自然保护区周边地 区
及其天然次生林下较多栽培。民间草果种植一直沿
袭传统模式，多数草果种植 区的基本做法是 ：用砍刀
清除天然林下的小乔木、灌木及杂草，腾 出地面并降
低林 内荫蔽度之后 ，直接种植草果 ，这种种植模式直
接威胁到森林群落 自然演替 (戴 开杰等 ，2004a)，同
时也威胁到 自然保护区的可持续发展。
一 个地 区的生物多样性可以认为是生命及其相
关 的过 程 在 很多 尺 度 上 的多 样 性 (Mathieu等，
2004)。因此生物多样性包括基 因、物种 、生态系统
和景观尺度上的多样性以及生态和进化过程对多样
性在不同尺度上的影响 (Noss，l990)。生物多样性
是由各种不同影响 因素共同作用 的结果 ，而这些因
素本身又决定着生物体的生存和灭亡 (Mathieu等 ，
2004)。生态系统 的功能可能会通过生物多样性的
丧失而被改变或损害 (May，1977；Naeem 等，1994；
Tilman Downing，1994)。朱华等(2002)关 于砂
仁种植对热带雨林 生物多样性影响的研究发现 ：砂
仁种植对热带雨林生物多样性的影响不仅在于直接
的清除林下幼树 、灌木层植物 ，而且更大的潜在危害
是使得热带雨林难 以自我更新。且由于林下砂仁的
种植方式的不可持续性 ，种植砂仁后 ，热带雨林中的
植物多样性 、凋落物量和土壤肥力 比同类 型的原始
林都有不同程度的下降(高雷等 ，2002)。但对次生
林的生物量和生产力影响不显著 ，所 以砂仁种植建
议在次生林下(冯志立等 ，2004)。Sharma等(2002)
在对香豆蔻(Amomurn subulatum)的研究 中发现它
在早冬瓜 (Alnus nepalensis)下 的种植更具有 可持
续性 。而与砂仁同属姜科 的草果 ，有一些围绕改变
草果半野生种植模式(戴开杰等，2004a)和使用退耕
还林地替代天然林 地种植草果 (戴 开杰等 ，2004b)
的定性研究 。本文第一次系统性地分析草果种植后
天然林下植物多样性 的变化 ，以及不同草果种植时
期对林下植物物种数 、植物株数和生物多样性指数
的影响，旨在为发展草果可持续性种植模式提供理
论依据 。
1 研究地 区与研 究方法
1．1自然概况
研究地位于红河哈尼族彝族 自治州南部的金平
县，属热带季风无寒地区，雨量充沛，干湿季分明，草
果产量居全国首位，誉称“草果之乡”。金平 山高谷
深，海 拔悬殊 ，呈现 复杂 的立体气候 ，年平均气温
11．9～21．4℃ ，年 日照量 1 201．5～1 912．7 h。年
平均蒸发量为 953．4 mm，全年 降水量 比蒸发量大
一 倍 以上。年平均相对湿度 82 9／6～86 。由于海
拔的升降幅度大 ，植被垂直分布明显，从海拔 105
～ 3 074 m 的垂直带上 ，依次发育着 山地雨林、湿性
季风常绿阔叶林 、山地苔藓常绿阔叶林 、山顶苔藓矮
林等(许建初 ，2002)。
本次调查选取的 5个村寨，均位于毗邻分水岭
国家 自然保护区的大寨乡。大寨乡位于金平县境东
北部(103。14 ～103。26 E，22。48 ～23。01 N)，最高
海拔 2 597 m，最低海拔 130 m(云南省金平苗族瑶
族傣族 自治县志编纂委员会 ，1994)。调查选取的 5
个村寨中，河头为彝族村寨，大秧田和高家寨是汉族
村寨，碗厂和灰竹箐为哈尼族村寨。
1．2研 究方 法
1．2．1研究地点和样方设计 选择种植草果的样地
11个，每个样地大小为 10 mx 10 m，在未种植草果的
天然林中选择面积相等的样地 3个作为对照 在样
方内调查植物种类与物种组成 ，乔木层调查种类及每
一 物种的个体数量，藤本植物仅调查物种数量；灌木
种类和草本植物的调查 ，在大样方内中心和边缘对角
处设置 3个大小为 1 mX1 m 的小样方，调查种类与
数量(表 1)。
1．2．2植物 多样性的计算 乔木和灌木层以及藤本
植物采用 Shannon—Wiener指数计算 ，用来描述种的
个体出现的紊乱性和不确定性，数值越大多样性越
高。草本层采用 Simpson指数，表示随即抽取的两
个个体属于不同种 的概率 ，数值越大多样性越高。
其公式分别为 ：
H 一一∑PilnP
D一1一∑En (N 一1)／N(N一1)]
846 广 西 植 物
其中，P 一 ／N，表明第 i个种的相对多度，J、，
为样方总个 体数 ，n 为第 i种的个体数 (宋 丁全，
2004；高雷等 ，2002)。
1．2．3数据分析 草果种植林分内影响生物多样性
的因素通过 8PSS 13．0进行分析 ，不同影响因素之
间的关系使用单因素回归分析方法进行 比较。
2 结果
2．1草果种植对乔灌层的影响
经调查，样方内乔灌层的物种主要有旱冬瓜(Al～
3O卷
YtUS nepalensis)、柔 毛木荷 (Schima。 1losa)、山桠苦
(Evodia lepta)、哈竹(Indosasa sp．)、披针叶楠(Phoe-
be 7zanmu)、异叶鹅掌柴(Schefflera chapeansa)、印度
木 荷 (Schima khasiana)、绒 毛 山 胡 椒 (Lindera
~CUSlg,a)、野樱桃 Pruns neglecta)、达勒木(Tarenna
pubinercis)、水 冬哥(Saurania tristula)、小果倒地柃
(Cardiospermum halicacabum var．mlcrocarpum)、滇
丁香(Luculia gratissima)等。
图 1显示乔灌层物种数、株数和盖度随时间变
化的趋势 ，其中乔木层株数与种植时间相关显著(P
一0．033~0．05，表 2)。未种植草果的天然林(O年
表 1 调查样方及其相关指标
Table 1 Research plots and their relative indecies
类别
Category
变异来源 离差
Source Sum of squares
自由度 均方差 F值
df Mean squares F
P值
Sig．
乔灌层物种数
Species number of arbors and shrubs
乔灌层株数
Individual number of arbors and shrubs
草本层物种数
Species number of herbaceous plants
草本层株数
Individuals of herbaceous plants
回归
剩余
总变异
回归
剩余
总变异
回归
剩余
总变异
回归
剩余
总变异
63．353 3．955 0．068
16．019
588．408 5．57O 0．O33
103．784
43 393．742 1．488 0．244
29 160．399
时)在 100 m 样地内，乔灌层植物株数高达 37株 ，
即每 2．7 m。有 一株 乔木 或灌木 ，乔 灌层 盖度 达
73．3 ；种植草果初期 (半年至一年)，乔灌层株数减
至 19株，即近一半 的株数被砍伐，盖度也降至
2O．0％；草果投产后(5年)乔灌层株数再次减少至
lO株，但盖度增至 4o．0％，即种植草果至其投产期
间随着乔灌层冠幅的扩大，经营者仍在不断地砍伐
上层植被；其后虽然乔灌层株数仍有一定量的减少，
但盖度维持在 40．o ～50．0 相对稳定 的水平。
草果种植后至第 5年时 ，林地内乔灌层盖度波动较
大(20．0 ～4O．0 )，也许是种植初期为了促进草
果分蘖而需要较强的光照故经营者高强度砍伐上层
植被的结果。草果 投产后乔灌层 的盖度趋于稳定
(种植时间 12年的草果地的乔木盖度可看成特例)，
这主要是因为草果种植 ，尤其是结实期草果具有相
对稳定的荫蔽度要求，这就使得管理者刻意地将天
然林 的乔木盖度维 持在 一个最适合草果生长的水
平。未种植草果的天然林乔灌层的种数在 100 m。
的样地内共 13种 ，草果投产后 ，样地内的乔灌层种
数在 1～7种变动，多数样地保留 2～3种乔灌木，表
明草果经营者对遮阴植物有一定的偏好。
2。2草果种植对林下草本层的影响
样方内草本层的植物主要有单子卷柏(Selagi—
nella 7107105]0ora)、楼梯 草 (Elatostema sp．)、偏 半花
一～～～ 吼一一～一一一
6期 郭婧琦等 ：草果种植对植物多样性的影响 847
(Plagiopetalun henryi)、阴地蕨 (Sceptridium terna—
turn)、鸭趾草(Commelina sp．)、冷水花(Pilen sp．)、酸
模(Rumex sp．)、小草 (Microchloa kunthi)、无盖鳞毛
蕨(Dryopteris scotii)、莎草(Solenia hehena)、紫花地
丁 (Viola phil@pica)、马 塘 草 (Mierostegium 73a—
gane)、露 水 草 (Cyanotis arachnoids)、红 马 蹄 草
(Hydrocotyle nepalensis)、旱芹(Oenanthe sp．)等。草
本层植物多为耐阴种类 ，高度多在草果植株以下 。
0 0．5 1 5 1 2 20 3O 8O
草果种植时间 PI anti ng time(a)
图 1 草果种植时间对乔灌层影响
Fig．1 The influence of diferent aged A．￡sao 占o
plantations on trees and shrubs
600
0
0 0 5 1 5 1 2 20 30 80
草果种植时间 PI ant；ng time(a)
图 2 草果种植时间对草本层影响
Fig．2 The influence of different aged A．tsao-ko
plantations on herbaceous plants
＼
器
一
8
＆
＼
嚣
叫
虽然草本层株数变化与种植时间的关系并不显
著(P==0．244>0．05，表 2)，但种植草果 2O年的样
地内草本植物仅有 6种(图 2)，其草果盖度达到了
8O％以上 ，草果盖度 1O 的样地 (o．5年)草本物为
l9～2O种，明显高于前者。草本层株数的变化波动
也较乔 灌层株 数 的变化 大 (图 2)。
草本层株数在未种植草果的天然林 内(0年)均
较低为 74株／100m。；草果种植之初 ，随着乔灌层植
被的砍伐，光照条件 的改善 ，草本 株数迅速增加 至
410～517株／100m ，与乔木株数和盖度的减少呈反
比现象 ，这与短生命周期植物对环境变化较为敏感
有关 (Nichols等，1998)；草果投产后 (5年)虽然草
本层的株数在 48~285株／lOOm。之间波动 ，但总趋
势趋于在 1OO～200株间变动。
2．3乔灌层和草本层的多样性指数
草果投产 5年后的乔灌层多样性指数均较天然
林的小(图 3)，表 明草果种植对该层物种多样性具
有不利的影响。其 中草果种植时间 3O年 的乔灌层
Shannon—Wiener指数为 0，这表明草果种植了一段
时间后乔木层物种逐渐趋 向单一 ，被保 留的物种早
冬瓜 ，应该是经营者认为最 能满足草果种植地荫蔽
度要求的。这与当地人工林下种植草果的林地中经
营者选择的上层树种均为速生且荫蔽度较大的旱冬
瓜相吻合。
未种植草果 的天 然林的草本层 Simpson指数
达 0．7681。种植草果半年至一年期间多样性指数较
低为 0．2266~0．33990，这是因为在刚开始进行草果
种植时草本层的植物和草果幼苗竞争光，水和土壤养
分，管理者为了保证草果幼苗的生长对草本层的强力
清除造成的。随着草果种的分蘖繁殖，盖度增加，特
别是种植时间大于 5年的林地，草本层的多样性指数
逐渐回升趋于稳定在 0．4351～0．8062水平，但普遍
低于天然林下的草本层多样性指数(图 3)。
o o 5 1 5 1 2 20 30 8O
草果种植时间PI anti ng Time(a)
图 3 草本层和乔灌层生物多样性指数
Fig．3 The biodiversity index of herbaceous
plants，arbors and shrubs
3 讨论
样地调查发现，旱冬瓜 、野樱桃 、异叶鹅掌柴、印
度木荷等作为重要的种类，在草果地上层林木中出
现频率最高，而单子卷柏、楼梯草 、偏半花、阴地蕨、
鸭趾草 、冷水花等在草本层中出现频率最高 。
不 同草果种植 时间的乔灌木层盖度在 20．0
～ 50．0 之 间 变 动 ，均低 于 相邻 天 然 林 的盖 度
(73．3 )。草果作为一种荫生植物，其生长的荫蔽
∞ ∞ ∞ 0
0 8 6 4 2 O
， 0 0 0 0
一邑∞ 0^。
5 2 5 5 0
2 0
[o∞aⅢl∞＼L∞￡∞一耋．c。c∞工∞
一誊。暑它 a^。
∞∞ ∞∞∞ ∞ 0
∞ ∞ ∞
∞ ＼∞∞5 一 ＼ 料
848 广 西 植 物 3O卷
度需要维持在 4O ～50 。维持荫蔽度而对上层
乔木进行一定量的砍伐和对草本植物和乔木幼苗的
清除，是草果地管理 的重要步骤，另一方面，作为草
本植物的草果 ，其高度仅局限于天然林下层 ，许多植
物的幼树高度可很快超过草果生命周期较长的乔灌
层，经营者为了追求草果的产量而维持相对稳定的
上层荫蔽度(50 左右)，不断地清除草果地内更新
的木本幼苗，同时不断地对上层 的乔灌木物种进行
调整 ，导致乔灌层林木作为多年生的植物在人为砍
伐以后增加缓慢 ，在草果经营期 内难 以达到一个很
大的种群数量。其结果是导致乔木的幼苗很难顺利
成材，很大程度上对幼苗库造成了不可逆的破坏，直
接影响了天然林的 自我更新和林分内上层物种的多
样性恢复。
种植草果的林地乔灌层物种数和株数随着种植
时问的延长而逐渐降低。乔木总株数在 2～4株之
间波动，物种数在 1～3种之间波动，但都远远低于
天然林的水平。因为随着种植时间的延长，乔木树
种冠福的增大，为保证适宜草果生长的盖度 ，经营者
也只能保留较少量的乔木株数。乔灌木总株数和物
种数在种植时间超过 5年之后在一个较低的水平上
呈现出稳定趋势，这在很大程度上也是草果经营者
为了维持相对稳定的盖度而进行砍伐，保持相对稳
定乔灌层株数的结果。同时经营者长期选择旱冬瓜
作为草果种植地荫蔽物种，也使得草果种植地在一
定的种植时间后 ，乔灌层物种逐渐趋向单一，乔灌层
Shannon—Wiener指数降低 ，对乔灌层物种多样性带
来了消极的影响。
种植草果半年和一年的样地草本层物种数和株
数均高于天然林。调查表明 ，管理者对种植草果 的
林地进行每年 l～2次清除杂草的方法，无形中在林
地下形成了完全不同的新的生境 ，也许是草本层物
种数和株数升高的一个原 因。在种植草果 5年后 ，
草本层的物种数在 6～l2种之间波动，说明人为的
对林下自然环境的干扰破坏 了其他本地物种的正常
生长环境，进而可能导致该林下 的某些物种区域性
灭绝 ，即使有所恢复 ，但仍然有一些物种不再 出现。
草果投产后 (5年)，草本层 的株数稳定在 100～200
株间变动，草本层的多样性指数也逐渐 回升趋于稳
定在 0．4351～0．8062水平 ，但普遍低于天然林下的
革本层多样性指数。究其原因，可能是在长期的生
长过程中，生命周期 比较短 的草本层植物渐渐适应
了种植草果的生长环境 ，同时 由于乔灌层在草果投
产后保持相对稳定的盖度 ，使得草本层植物在相对
稳定的生境 和空间条件下 种群数 量也 相对稳定。
Nichols等(1998)的研究显示，当丰富度和物种多样
性随着生命形式大小的减少而增加，植物区别微小
环境成分的能力也随之增加。这种普遍的形式显示
了小型植物的物种丰富度比大型多年生木本植物对
生境异质性的敏感度要高。从草果种植所需的生境，
有可能为了提高草果产量 ，而提供的环境条件使得
其它本地物种不再适合与变化了的原生环境下继续
生存 ，这也可能是导致物种多样性降低的一个原因。
云南大部分草果种植模式造成了森林垂直结构
层次简单化，使中层乔木部分树种和几乎全部下层
乔木 、灌木种类流失 ，群落稳定性和物种多样性水平
大大降低 ，生态功 能变得脆弱 (戴开杰等，2004a)。
无论种植模式设计怎样合理，种植过程中的残余物
也可能通过连接剩余的自然林补丁在结构多样性的
方法和不同尺度下被用来减轻大范围工业种植对生
物多样性的负面影响，但是对于已经造成了很大破
坏的大面积天然林来说 ，对它们 自身生态平衡的恢
复是没有实际作用的(Nasi等，2008)。加之草果种
植管理是粗放式经营，这与热带雨林 的砂仁种植一
样 ，即产出结构中以资源依赖型的牺牲环境型为主，
未能使新技术投人生产使其转变为经济效益 ，而这
种经营模式面临着经济发展和资源环境的双重危机
(高雷等，2001)。
改善草果种植模式的 目的不是单纯为了告别半
野生状态，也不应该是单纯为了提高产量和品质，而
是通过有效提高草果种植的集约化水平，节约和有
效利用 自然资源 ，在获得经济效益改善群众生活水
平的同时，达到保护 自然资源尤其是森林资源和土
地资源的目的 ，实现双丰收(戴开杰等，2004a)。为了
保护生物多样性，我们提倡在人工林中(特别是速生
且郁蔽度较大的旱冬瓜林)发展草果种植，在人工林
种植草果可能不是荫蔽度过高需要砍伐树木，而是因
荫蔽度不够需要快速栽树，可以选择在荫蔽度和水肥
条件相对较好的地块先种植 ，然后逐步、分批地进行。
与其它经济植物不同，草果的特点之一是适应刀抚，
为草果种植与生态保护的有机结合提供了新的渠道。
不论是在天然林地、封山育林地或是经济林地种植草
果，都必须坚持刀抚 ，不提倡锄垦、更不能全垦，这样，
可以最大限度地保护地表草皮层，达到保持水土、保
护生态环境的 目的(戴开杰等，2004b)。同时加强科
技的投入 ，进行合理科学管理 ，不仅可使草果始终保
6期 郭婧琦等：草果种植对植物多样性 的影响 849
持一个高的产量，增加群众收入，同时 ，将减少对 天
然林的过度利用 ，有效地保护生态 环境 。特别是对
自然保护 区周边社 区种植草果模式 (人工旱冬瓜林
下种植草果)及其管理的探讨和推广 ，将是一个值得
期待的课题 。
致谢 云南省林业科 学院赵 文书研 究员鉴定标
本，云南省红河哈尼族彝族 自治州金平县林业局局 长
毛龙华、大寨乡林业站赵 志华站长、乡政府蒋春花等
参加部分野外工作 。云南省林业科 学院李莲芳研究
员对本文提 出宝贵的修改意见 ；当地的村民提供 了宝
贵资料，在此一并诚谢 。
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