全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(3)：250—252 2003年 5月
核果茶属的气孔器类型及其系统学意义
杨世雄，刘爱忠，彭 华，吴征镒
(中国科学院昆明植物研究所 ，云南昆明 650204)
摘 要：为了检验有关核果茶属气孑L器类型不同的研究结果，使用从模式标本上获取的实验材料重新观察了
耿煊(H．Keng)在 1962年报道过的具有毛茛型气孑L器的核果茶属 3个种的叶片下表皮，得到了与耿煊不同
的研究结果，即核果茶属的气孑L器属大头茶型，与邻近的石笔木属、拟核果茶属乃至山茶亚科的气孑L器类型一
致。结果提示，气孑L器类型可以作为划分山茶亚科和厚皮香亚科的依据。
关键词：核果茶属；气孑L器；系统学意义；山茶科
中图分类号：Q949 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2003)03—0250—03
Stomatal apparatus of Pyrenaria(Theaceae)
and its system atic Sl2nltlCanCe ·· · ·‘ ● ●n●
YANG Shi—xiong，LIU Ai—zhong，PENG Hua，W U Zheng—yi
(Kunming Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Kunming 650204，China)
Abstract：In order to verify the contradictory reports about the type of stomatal apparatus in Pyrenaria，three
species，which were sampled by Keng in 1962，were investigated again，using the leaf abaxial epidermises from
the type specimens concerned．Inconsistent wit h Keng’S result about the stomatal apparatus of Ranuncula—
ceous—Type，the present research reveals that all samples examined here are of the stomatal apparatus of Gor—
doniaceous—Type，which further confirms the previous observations performed by Kvacek et Walther in 1984
and Yang et Min in 1995 based on other Pyrenaria species．It may be concluded that the stomatal apparatus of
Gordoniaceous—Type is shared by Pyrenaria and its alied taxa such as Tutcheria and P口r口 re 口r 口as well
as al members in the subfamily Camellioideae，and regarded as a diagnostic feature to divide Camelioideae
from Ternstroemioideae in which all members exhibit the coincident stomatal apparatus of Ranunculaceous—
Type as was reported by Keng in 1962．The present study clear away the obstacles for the establishment of
Pyrenaria in fl broad sense，which has been and wil l be supported by the evidences from different disciplines
provided by the present authors and other scholars．
Key words：P renaria；stomatal apparatus；systematic significance；Theaceae
核果 茶 属 (Pyrenaria Blume)是 山茶 科
(Theaceae)中一个争议颇多的类群。其分类学范围
一 直存有广义和狭义两种不同的观点，广义的观点
认为该属应该包括邻 近的石笔木属 (Tutcheria
Dunn)和拟核果茶属(Pnrnp rP nr n H．T．Chang)
(Keng，1972，1980；Airy—Shaw，1973；杨世雄 等，
1995a~杨世雄，1997；Mabberley，1997)，狭义的观点
持与之相反的意见(张宏达，1983，1998；叶创兴，
1985，1990)。核果茶属的系统位置历来存有争议，
虽然不同时期的学者们普遍将该类群放在山茶亚科
收稿日期；2001—09—10 修订日期：2002—06—24
基金项目：云南省应用基础研究基金(97C039Q)；中国科学院生物分类与区系特别支持项 目。
作者简介：杨世雄(1963一)，男，四川籍湖南人 ，植物学博士，主要从事植物分类学和植物地理学研究。
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3期 杨世雄等：核果茶属的气孔器类型及其系统学意义 251
(Camelioideae或 Theoideae)中，但在该亚科中的
位置则有不同的处理(Melchior，1925；Airy—Shaw，
1936；Sealy，1958；Keng，1962；叶创兴 ，1985，1990；
张宏达，1998)。为了澄清和解决核果茶属在系统学
上的诸多疑点和问题，近年来笔者从形态学、解剖
学、孢粉学、胚胎学、细胞学和分子系统学等方面进
行了一系列的综合探讨，本文即该系列研究中的一
部分。
Solereder(1908)可能是最早研究山茶科气孔器
类型的学者，在 1908年，他观察了 3种山茶科植物
的气孔器，发现了两种不同的气孔器类型。第一种
类型的气孔器周围没有副卫细胞，另一种类型的气
孔器周围通常有 3个(偶为 2或4个)狭窄但明显的
副卫细胞围绕。第一种气孔器即通常气孔器分类系
统中的无规则型(anomocytic)或毛茛型(Ranuncu—
laeeous)气孔器，第二种气孔器后来为耿煊(Keng，
1962)称之为“大头茶型(Gordoniaceous—Type)”。
耿煊(Keng，1962)在其山茶科比较形态学研究中，
作为其研究工作的一个部分，通过广泛的取样，比较
全面系统地观察了包括 3种核果茶属植物(P．jon—
quieriana、P．poilaneana和P．serrata)在内的整个
山茶科的气孔器类型。研究发现，气孔器的类型在
山茶科两个亚科的划分上具有重要的意义，厚皮香
亚科(Ternstroemioideae)所有被观察对象均为毛茛
型，山茶亚科中除个别例外之外都属大头茶型，而这
“个别例外”就是核果茶属以及另外一个仅分布在美
洲的单型属——Frank1inia，它们的气孔器类型同厚
皮香亚科，这一结果似乎说明核果茶属与邻近的石
笔木属、拟核果茶属以及山茶亚科的其它成员之间
有较大的差异，从一个方面支持了狭义核果茶属的
观点。而捷克学者 Kvacek和 Wahher(1984a，b)有
关山茶科现有和化石植物叶表皮的专题研究结果揭
示，核果茶属的气孔器属大头茶型。他们的研究涉
及 2种核果茶属植物(P．camelliaeflora和P．dio—
spyricarpa)。为了验证上述两种不同的研究结果，
杨世雄等(1995b)观察了国产核果茶属以及邻近的
石笔木属和拟核果茶属共计 15个代表种的 22份标
本的叶表皮，得到与 Kvacek和 Wahher(1984a，b)
相同的结果，全为大头茶型气孔器。遗憾的是，
Kvacek和Wahher(1984a，b)和杨世雄等(1995b)
的研究对象都没有包括耿煊(Keng，1962)观察的那
3种核果茶属植物。虽然笔者非常怀疑耿煊(Keng，
1962)的观察结果，由于没有相关的实验材料，得不
到直接的证据。最近，笔者从国外借到了相当数量
的核果茶属标本，其中包括耿煊当年观察的那 3个
核果茶属代表，且多为模式甚至是耿煊当年使用的
同号标本。由此，笔者具备了直接验证耿煊(Keng，
1962)关于核果茶属气孔器类型研究结果的条件。
1 材料和方法
实验材料的来源及凭证标本见表 1，均为从标
本上获取的成熟叶片的碎片。将这些碎片浸泡在
Jefrey溶液(10 9，6铬酸和 l0 9，6的硝酸混合液)中
(Stace，1965)，置于常温下 6～8 h至表皮与叶肉分
离，选取下表皮，水洗后用毛笔将仍附着的叶肉刷
尽，l％番红染色，然后上载玻片直接在显微镜下观
察照相。
表 1 叶表皮研究材料的来源及研究结果
Table 1 The materials and result of leaf epidermal study
P．serrata
P．poilaneana
P．jonquieriana
Blume s．n．(Lectotype，I )
Koorders 27983(I ) )
Poilane 29937(Syntype，P)
Harmand 4005(Type，P)
Java
Java
Vietnam
Laos
2 结果和讨论
图 1显示，所有被观察样品的气孑L器外都有明
显的副卫细胞围绕，所有研究对象的气孔器类型均
属大头茶型，与耿煊(Keng，1962)的报道相左。本
研究的实验材料涵盖了 3个代表种的模式，研究结
果理应以本研究为准。综合 Kvacek和 Wahher
(1984a，b)和杨世雄等(1995b)的研究结果，可以认
为，核果茶属的气孔器类型与石笔木属、拟核果茶属
以及其它山茶亚科大部分成员的气孔器类型一致，
从现有资料来看，气孔器类型在很大程度上可以作
为划分山茶亚科和厚皮香亚科的一个鉴别特征。笔
者们业已发表的胚胎学(杨世雄等，1995a)、孢粉学
(杨世雄等，1995b)、细胞学(Yang等，2000)以及即
将发表的分子系统学等研究结果均支持建立一个广
义的核果茶属，将石笔木属和拟核果茶属并入核果
茶属，本研究结果虽然不能为这一观点提供直接的
证据，但在一定程度上为广义核果茶属的建立扫清
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252 广 西 植 物 23卷
了障碍。
耿煊(Keng，1962)认为大头茶型气孔器的特征
介于 Metcalf和Chalk(1950)气孔器分类系统中的
元规则型(anomocytic)和平列 型(paracytic)气孔器
之间，笔者认为，将之定义为不等型(anisocytic)气
孔器或其变型更为合理。
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杨世雄，等：核果茶属的气孔器类型及其系统学意义
YANG Shi xiong， a1．：Stomatal apparatus of P r ，tnr “(Theaceae)
and its systematic significance
一
B
幺一 D
A P．Serrata；B—P．Serrata；C_P．Poilaneana； P．Jonquieriana
Scale=16“m (except that of Fig．D-32 m)．
图版 I
Pla~,e T
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