全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：503— 507 2007年 5月
西瓜种子内源 半乳甘露聚糖酶活性与
分布以及与萌发速度的关系
郑晓鹰，李秀清
(北京市农林科学院 蔬菜研究中心．北京 100089)
摘 要：利用单粒种子凝胶扩散法研究了pI半乳甘露聚糖酶在西瓜种子萌发过程中的分布以及与西瓜种子萌
发速率的关系。结果发现，在胚根尖突破种皮前吸胀的西瓜种子中，内源 pI半乳甘露聚糖酶主要分布于种子的
胚膜套中，并起到减弱外种皮和胚膜套细胞壁对胚根伸出的机械阻力的作用。对具有不同萌发速率的品种以及
引发处理和未处理的西瓜种子中酶活性的检测证明，pI半乳甘露聚糖酶活性与西瓜种子萌发速度相关。固体基
质引发三倍体西瓜种子过程中pI半乳甘露聚糖酶的活化和种皮阻力的减弱，是引发种子提高了萌发速度和萌发
能力的原因之一。
关键词：内源pI半乳甘露聚糖酶；单粒种子凝胶扩散法；萌发速度；引发；西瓜种子
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)03—0503—05
Activity and distribution of endo-F mannanase
1 ● ● ·● n l l 1 auring gerlm nation 0twatermeon seeds an d
its relationship with germination rate
ZHENG Xiao-Ying，LI Xiu—Qing
(Vegetable Research Center．Bering Academy of Agricultural and Forestry Sciences．Beijing 100089．China)
Abstract：Activity and distribution of endo-~mannanase during germination of watermelon seeds was measured and
the relationship with germination rate were investigated by using single-seed gel—diffusion．The results show that en—
do-~-mannanase activity is mostly distributed in perisperm—endosplerm(PE)envelope during seed imbibing prior to
radicle emergence and play an important role in weakening cell wall of PE envelope and testa and lower their mechani—
cal resistance for radicle emergence．The investigation with two varieties of watermelon seeds which are in diferent
germination rate and capacity as well as primed and unprimed seeds indicate that there’S a positive correlation be—
tween watermelon seed germination rate and endo-~-mannanase activity．PE envelope weakening and endo-~-man—
nanase activity are initiated during priming of triploid watermelon seeds is one of the reasons of enhancement of ger—
mination rate and germination capacity for primed seeds．
Key words：endo- mannanase；single-seed gel—diffusion method；germination rate；priming；watermelon seeds
西瓜(Citrullus lanatus)种子随不同的遗传类
型表现出不同的萌发能力，成熟饱满的二倍体西瓜
种子在标准萌发条件下，萌发 2～3 d时就可达到发
芽率高峰，发芽率可达 9O 以上。大部分三倍体西
瓜种子由于其特殊的种子结构，不同程度地存在萌
发障碍，如果不作处理，发芽率一般在 3O ～6O 。
而经过促萌或引发处理的三倍体西瓜种子，萌发率
可提高到 90~／4o(Zheng等，2005)。影响西瓜种子正
收稿 日期：2006—05—29 修回日期 ：2006—12-07
作者简介：郑晓鹰(t95t-)．女．北京人．研究员．主要从事种子生理、种子质量检测分子技术以及种质资源遗传多样性分析研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
5O4 广 西 植 物 27卷
常萌发的主要因素之一是来自种皮和胚膜套的机械
阻力。种子中胚乳、子叶或胚膜套细胞壁的主要组
成成分是纤维素，甘露聚糖是以 1，4一p_D吡喃甘露
糖苷键连结而成的线状多糖，是植物半纤维素的主
要组分。p一甘露聚糖酶是水解 l，4一p—D吡喃甘露糖
主链的内切水解酶。Toorop等(1998)对番茄种子
进行的试验表明，内源 p一半乳甘露聚糖酶活性与番
茄种子萌发时要克服的机械阻力显著相关，番茄种
子吸水到一定程度可以激活 p一半乳甘露聚糖酶，随
着酶活性的提高，机械阻力随之降低。番茄种子胚
根尖顶出萌发孔的阻力主要来 自根尖顶部的胚乳帽
细胞壁，在番茄种子吸胀过程中胚乳帽中p一半乳甘
露聚糖酶活性提高，使胚乳帽细胞壁水解，减少了胚
根尖顶出萌发孑L的阻力(Stil等，1997；Toorop等，
1998)。生菜、芝麻和咖啡等种子萌发过程中存在相
似的情况(Nascimento等，2000；Bi61oga等，2001；
da Silva，2002)。
西瓜种子不同于番茄种子的是没有胚乳，在萌
发和引发过程中是否有内源 p一半乳甘露聚糖酶活性
存在，若有，主要分布于种子的哪些部位，是否有降
低西瓜种皮机械阻力促进种子胚根尖顶出的作用，
目前尚未见报道。本文利用单粒种子凝胶扩散法
(Downie等，1994)研究西瓜种子吸水萌发期间和引
发处理过程中p～半乳甘露聚糖酶在种子中的分布以
及酶活性与种子萌发的关系，探讨西瓜种子萌发障
碍以及引发提高种子萌发速度和萌发能力的原因。
1 材料与方法
1．1供试材料及其处理
种子材料：采用北京蔬菜研究中心培育的三倍
体西瓜无籽京欣 3号和二倍体西瓜京欣 4号。种子
萌发试验：依据国际种子检验规程(ISTA，2003)规
定的西瓜种子发芽率测定标准方法，采用25℃培养
箱纸间萌发，每个样品 5O粒，4次重复。种子引发
处理：无籽西瓜种子采用固体基质引发技术，种子在
蛭石基质中，2O℃下培养 24 h，取出后室温缓慢回
干至 9 9，6的原始含水量，密封保存备用。
1．2内源 半乳甘露聚糖酶活性测定
采用 Downie等(1994)的凝胶扩散法并稍加改
进。胶盘制作：在 i00 mL pH5柠檬酸／磷酸缓冲液
中加入 50 mg槐角树脂，在 95℃搅拌并溶解 2O
min；稍冷后倒入离心管，在 5 000 rpm，4℃下离心
25 min。上清液加入 0．8 9／6的分子分析级别的琼脂
糖，溶后待冷却至6O℃左右倒入特制胶槽并加上梳
孑L。种子材料：西瓜种子按常规萌发方式在纸间吸
水 3、l5、24、27、36 h。依据试验的需要取 0．1 g不
同的种子组织，包括半粒种子，胚膜套，胚根尖，子
叶，放入离心管中加入 2O L pH5柠檬酸／磷酸缓
冲液，在 25℃黑暗下培养 2 h。每管取 lO L提取
缓冲液，加入胶盘的微孑L中。盖上盖子，在 25℃培
养 2O～24 h。胶染色：lO mL 0．5 刚果红倒入胶
盘中，将盘放在摇床上(6O rpm)缓摇。刚果红 pH
敏感，在 pH<5．0时，转为深兰色或黑色，pH>5．0
时，为红色。在 pH5．0凝胶上刚果红在几秒钟后，
转成暗兰色，染色20 min后，倒掉刚果红染液，用水
洗胶 30 S，仍保持暗兰色。为了看到酶水解的区域，
加入 lO mL pH7磷酸缓冲液，l--2 min后整个胶变
为红色，倒掉缓冲液，红颜色慢慢变暗至深蓝色或黑
色。胶孑L周围的酶水解圈仍保持红色，当水解圈变
得非常清晰时，照相，测量记录。每次试验均以纯化
的 Aspergilus niger内 源 p一半 乳 甘 露 聚 糖 酶
(Megazyme，Sydney，Australia)作标准酶活(比活
为 ：45 U／mg蛋 白)曲线。
2 结果与分析
2．1内源 半乳甘露聚糖酶在西瓜种子中的分布
探讨内源p一半乳甘露聚糖酶在西瓜种子吸胀过
程中是否存在以及其存在的位置，是揭示此酶在萌
发中作用的基础。Stil等(1997)用 p一半乳甘露聚
糖酶凝胶扩散法试验证明，凝胶上水解圈的大小与
酶活性成正相关。我们采用吸胀 26 h的无籽京欣3
号种子分别测定了胚膜套、根尖、根尖与胚膜套混
合、子叶上半部、子叶下半部提取液中酶的浓度，图
l(a：单粒西瓜种子组织的p一半乳甘露聚糖酶活性凝
胶扩散分析图。上面 4行为单粒种子组织 lO L浸
提液样品周围的酶水解圈：Al和 Bl为单粒胚膜
套；A2、B2、C1、D1为单粒胚根尖；A3、A6、B3、B6
(不带胚膜套)和 C2、D2(带胚膜套)为子叶上半部；
A4、A7、B4、B7(不带胚膜套)和 C3、D3(带胚膜套)
为子叶下半部；A5、B5为单粒胚膜套与胚根尖混
合；C4、D4为 5个胚膜套混合；C5、D5为 5个胚根
尖混合；C6、D6为 5个子叶混合；C7、D7为胚膜套
与胚根尖各 5个混合。A和 C行是引发处理过的
种子，B和 D行是未引发的种子，E行是用纯化 p-半
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 郑晓鹰等：西瓜种子内源 半乳甘露聚糖酶活性与分布以及与萌发速度的关系 505
乳甘露聚糖酶不同稀释倍数的标准曲线，从左至右
为 ：1 000、500、100、50、10、5、1 pmol·min- 。b：A
行为2粒从中纵切开的种子 1和 3位子叶内部接触
较面，2和 4位子叶外部的外种皮接触胶面。B行
为 p一半乳甘露聚糖酶在 A行两粒种子中的分布)显
示的结果表明，此时的酶活性主要分布在胚膜套中
(图 1a：A5、B5、C4、D4)，在胚根尖 中基本没有酶活
性存在(A2、B2)，子叶中(图 1：B6、7、C5、6、D5、6)
酶活性很弱，而胚膜套与胚根尖混合提取，可以明显
a
提高酶的活性(B5、D7、C7)。做过引发处理的种子，
在此时间段酶活性分布稍有不同，胚膜套中的酶活
性开始减弱(A5)，而子叶上半部酶活性提高(A6、
A3)。用去掉外种皮保留胚膜套的种子纵切后，正
反摆放的胚膜套和子叶酶浓度比较的结果也证明，
胚膜套面的酶活性明显高于子叶面(图 lb)。胚膜
套中的酶活性在根尖突破种皮前 10 h左右最高，以
后逐步降低并向子叶转移，此时子叶上半部活力明
显增加(A6)。这一试验结果表明，西瓜种子吸水萌
b
3 4
图 l 一半乳甘露聚糖酶在吸胀 26 h西瓜种子中的活性分布
Fig．1 Distribution of endo—p—mannanase activity in watermelon seeds imbibing for 26 h
发过程中有内源 p一半乳甘露聚糖酶存在，酶活性主
要分布在胚膜套中。
2．2内源 I1．半乳甘露聚糖酶活性与西瓜种子萌发速
度的关系
2．2．1同一品种不同活力种子中的酶 活力 在一个
种子群体中，由于各种生理和环境因素的影响，每粒
种子表现出不同的萌发速率，种子群体的活力由每
粒种子的萌发能力所体现。具有不同活力的种子群
体，表现出不同的萌发曲线。我们在种子吸水萌发
过程的不同时间段，对未处理和引发处理的西瓜种
子的胚膜套和胚根尖混合提取液进行的p一半乳甘露
聚糖酶活性测定的结果(图 2)表明，未引发的种子
在吸水 27～36 h时分布在高酶活力的种子数量最
多，部分种子在 48 h时胚根尖突破种皮。引发处理
的种子在吸水 3 h时就开始有较多的种子处于较高
的酶活性(图2)，在 l5～27 h时处于高酶活力的种
子数量达到高峰，36 h时大部分引发处理过的种子
胚根尖突破种皮。而此时具有高酶活性的种子数量
并不在最高点，甚至低于未引发种子时的活性，这个
现象印证了图 l中胚膜套中的酶活性向子叶中转移
的结果。这个结果从种子萌发速度的角度表明，西
瓜种子胚膜套中p一半乳甘露聚糖酶的活性与西瓜种
子的萌发速度有明显的相关性。
2．2．2不同品种不同活力种子中的酶活力 无籽京
欣 3号和京欣 4号是种子具有不同萌发能力和萌发
速率的两个品种，在常规发芽条件下，无籽京欣 3号
萌发速度慢，不整齐，发芽率低，而京欣 4号可以正
常萌发且萌发速度较快。图 3是吸胀 27 h时，两个
品种单粒种子胚膜套与胚根尖混合提取的内源p一半
乳甘露聚糖酶活性测定结果。图中可以看到京欣 4
号种子的酶活性明显高于京欣 3号种子，而它的萌
发速度也明显高于京欣 3号。这个结果从品种角度
表明，部分品种中p一半乳甘露聚糖酶活性与种子的
萌发能力和速度成正相关。
2．3引发西瓜种子过程中内源 I1．半乳甘露聚糖酶的
作用
在利用固体基质引发无籽京欣 3号种子的过程
中，检测了胚膜套中内源 p一半乳甘露聚糖酶活性，结
果如图4，引发 3 h开始种子中就有酶活性的产生和
积累，引发 24 h后再回干4 h(图 4：28 h)的种子，基
本保持在引发时的含水量 34 左右，表现出内源 p一
半乳甘露聚糖酶活力最高，具有较高活力的种子数
最多。引发 24 h回干 l2 h(图 4：36 h)后的种子，酶
活力有所降低，因为此时种子含水量已降低至 lO
左右。这个结果表明，引发的种子在处理过程中已
经历了胚膜套酶活性的提高过程，同时软化了种皮，
维普资讯 http://www.cqvip.com
5O6 广 西 植 物 27卷
A
_ 1 OOO
_ 500
_ 1 00
_ 5O
雹 1 O
口 5
口 1
B
I _1 000
∞ ‘500
：一 _1O0
焉‘c _5O
： ∞1 0
一
0 口 5
口 1
1o0
8O
60
40
2O
O
种子群体中的分布频率 Frequency of seed popu l at i on(％)
0 1 0 20 30 40 50 60 0 1 0 20 3O 4O 50 60 0 10 2O 3O 4O 50 60 0 10 2O 3O 4O 50 60 0 1 0 20 30 40 50 60
24 h
豳 ．
24 h
3 12 24 36 48 60 72 96 12O 144 168 192 216 240
时间 Time(h)
图 2 吸水萌发不同时间段具有不同 p一半乳甘露聚糖酶活性的京欣 3号西瓜种子胚膜套
在引发处理(B)和未引发(A )种子群体中的分布频率
Fig．2 Frequency of seeds with varies endo一8一mannanase activity in primed and unprimed
watermelon seed population imbibing for different time course
A
B
C
D
1OO
c
．
1 8O
罢 6O
三
4O
c，
糌 2O
划
}晋 0
1 2 36 60 96 1 44 1 92
时间 Time(h)
图 3 吸胀的京欣 3号和京欣 4号胚膜套中内源 p一半乳甘露聚糖酶活性及萌发能力测定结果
Fig．3 Endo一8一mannanase activity in endopleura and seed germination capacity of
imbibed Jingxin 3 and Jingxin 4 watermelon
A1一B3：京欣 4号西瓜种子胚膜套与胚根尖混合提取液的扩散水解圈；B4一C7：京欣 3号西瓜种子胚膜套与胚根尖混合提取液的扩散水解圈；
D行：纯化 口_半乳甘露聚糖酶不同稀释倍数的标准曲线，从左至右为：1 000、500、100、50、10、5、1 pmol·min‘1。
A1—13：hydrolyzed regions of difusate from S single endopleura with radicle邮 of Jingxin 4~B4-C7：hydrolyzed regions of difusate from S single endopleura with
radicle tip of Jingxin 3；Row D：S partial standard eurve of serial dilutions of purified endo-,8-nIanmmse，from left tO fight：1000，500，100，50，10，5，1 pmol·minq．
降低了种皮的机械阻力。
讨论
很多单子叶、双子叶和裸子植物的吸胀种子和
干种子中都有 p一半乳甘露聚糖同工酶活性的存在
(Dirk等，1995)，它们在种子吸水萌发过程中，水解
胚乳或子叶细胞壁中的甘露聚糖，起到降低萌发阻
力的作用。但是，在种子吸水过程中，活化p一半乳甘
露聚糖酶存在的位置，随种子种类的不同而存在差
异。试验证明，在番茄、生菜和芝麻等的吸胀种子中
酶活性主要存在于萌发孑L处的胚乳帽中(Stil等，
一一． mu 卜．c—E —oE 一
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 郑晓鹰等：西瓜种子内源 半乳甘露聚糖酶活性与分布以及与萌发速度的关系 507
引发时间 Priming time(h)
图 4 无籽京欣 3号西瓜种子引发过程胚膜套中的
内源 p_半乳甘露聚糖酶活性
Fig．4 Endo一 一mannanase activity in endopleura of
Jingxln 3 during priming process
1997；Toorop 等 ，1998；Nascimento 等 ，2000；
Bi61oga等，2001)，水稻吸胀种子中的酶活性主要存
在于糊粉层、盾片和胚乳中(Ren等，2005)。西瓜种
子没有胚乳，我们的试验发现，吸胀的西瓜种子中有
内源 p一半乳甘露聚糖酶存在，在种子吸水萌发至胚
根突破种皮之前，子叶中 p一半乳甘露聚糖酶的活性
极低，酶活性主要集中于种皮与种胚之间的胚膜套
中，尤其是胚膜套较厚的品种，如无籽京欣 3号，酶
活性相对较高。西瓜种子的胚膜套是保护种胚的重
要屏障，也是除种皮外阻止萌发的主要障碍，胚膜套
细胞壁的水解，必然减少胚根伸出的阻力。Non—
ogaki等(2000)发现番茄种子吸水萌发过程中存在
两种内源 p一半乳甘露聚糖同工酶，一种存在于根尖
突破种皮之前的胚乳帽，并与其机械阻力减弱相关，
另一种存在于环绕着胚的其它胚乳部分，在根尖突
破种皮之后被激活并启动对胚乳中储存的半乳甘露
聚糖的动员。我们对西瓜种子内源 一半乳甘露聚糖
酶分布的研究也发现类似的现象，在根尖突破种皮
之前酶活性主要集中在胚膜套中，在根尖突破种皮
后子叶中的酶活性增高(图 2)，但是否也存在着两
种同工酶，还有待进一步研究。
内源 p一半乳甘露聚糖酶在西瓜种子吸胀前期产
生，主要分布位置在胚膜套中的现象说明此酶的产
生和积累并作用于外种皮和胚膜套细胞壁的水解，
使种皮对胚根伸出的机械阻力降低，促使种子萌发。
Toorp等(1998)研究表明内源 一半乳甘露聚糖酶活
性与番茄种子引发期间胚乳帽对胚根尖伸出的机械
阻力的减弱有极强的相关性，并且电子显微镜扫描
发现在种子吸胀过程中，胚乳帽细胞壁晶状体产生
的微孔布满细胞壁。这种作用在有萌发障碍的种子
中表现最明显，无籽京欣 3号种子是三倍体西瓜种
子，外种皮和胚膜套都较厚，影响了其自主萌发能
力，经过引发处理的京欣 3号种子可以提高萌发率
60 和萌发速度，我们对固体基质引发过程中p一半
乳甘露聚糖酶活性的检测表明酶活力在此过程中已
经激活并提高，虽然种子脱水回干后酶活力有所降
低，但由于在引发过程中 p一半乳甘露聚糖酶的酶活
性提高，使种皮的机械阻力降低的作用一经产生，回
干后仍保持这种状态，在合适的条件下遇水萌发时，
提高了出苗能力和整齐度，是引发种子出苗整齐快
速的原因之一 。
种子是否萌发以及萌发速度有很多限制因素，
如萌发时种子的生理和环境条件，种子中 GA和
ABA的含量等，那末，p一半乳甘露聚糖酶的存在与
活性是否是西瓜种子萌发的关键因素之一呢，试验
中无籽京欣 3号引发处理与未处理种子萌发前吸胀
过程中酶活性的表现以及京欣 3号与京欣 4号种子
萌发前酶活性比较的结果表明，萌发速度快的种子
胚膜套中内源 一半乳甘露聚糖酶表现高活性的种子
集中出现的时间早于萌发速度慢的种子，表明 p一半
乳甘露聚糖酶的酶活性与种子的萌发速度成正相
关。然而对胚膜套较薄，萌发能力和速度都很高的
另一个西瓜品种京欣 2号吸胀过程中酶活性的检测
发现其酶活性很低 (资料没有显示)。这些结果表
明，p一半乳甘露聚糖酶的存在和活性对西瓜种子的
萌发有促进作用，但还不能证明是西瓜种子萌发的
限制因素。
参考文献：
Bourgault R，Bewley JD．2002．Gel diffusion assays for endo-man—
nanase and pectin methylesterase can underestimate enzyme ac—
tivity due to proteolytic degradation：a remedy[J]．Analytical
Biochem ，300：87— 93
Banik M ．Bourgault R，Bewley JD．2001．Endo-mannanase is pres—
ent in an inactive fotin in ripening tomato fruits of the cultivar
Walter[-J~．J Experi Bot，52，354：105—111
~6bga，de Doutorado A。de Doutorado A，et a1．2001．Tempera—
ture—dependent germination and endo- mannanase activity in
sesame seeds[J]．BrasFisiol Veg，13(2)：139—148
Da Silva EAA．2002．Germination of coffee seeds：mechanism and
regulation[J]．Wageningen University dissertation，3 237
Dirk LMA，Grifen AM ，Downie B，et a1．1995．Multiple isozym es
of endo-D-mannanase in dry and imbibed seeds[J]．Phytochem—
istry，40：1 045— 1 056
Dowhie B，Hilhorst HWM ，Bewley JD．1994．A new assay for
quantifying endo-D-mannanase activity using Congo Red dye[J]．
Phytochemistry，36：829—835
(下转第 425页 Continue on page 425)
0 0 0 0 0 0 ) 6 5 4 3 2
一co一 m一3QoQ
们 o v oc 3 L
斛 忙 盆廿枯 嚣
维普资讯 http://www.cqvip.com
456 广 西 植 物 27卷
限制。本文立足于海木粗提取物对昆虫拒食活性的
初筛结果，着重研究其枝叶提取物中不同极性成分
的生物活性及活性机制，理论和实际上都有重要意
义。
实验结果表明：海木氯仿部分提取物对菜青虫
幼虫的拒食率达97．7 ，喂毒后 48 h虫体死亡率最
高达 100 ；进一步研究其对菜青虫活性的作用机
理可能是：提取物一方面通过降低菜青虫体内的乙
酰胆碱酯酶活性来抑制菜青虫的神经系统，从而使
菜青虫昏迷，另一方面通过提高菜青虫体内消化系
统中的蛋白水解酶活性，导致虫体内蛋白质的分解
而导致菜青虫死亡。但到底是哪种化合物在起作
用，化学结构如何，有待进一步研究证实，跟踪分离
单体活性成分的工作我们正在进行中。
参考文献：
广西植物研究所．1971．广西植物名录(第 2册)[M]．广西植
物研究所 ：450．
吴文君，刘惠霞，朱靖博，等．I998．天然产物杀虫剂一原理 ·
方法 ·实践[M]．西安；陕西科学技术出版社：338
陈冀胜，郑硕．1987．中国有毒植物[M]．北京：科学出版社：
402
郭郛，忻介六．I988．昆虫实验方法[M]．北京：科学出版社
184— 194．
Chiangsu New Medical Colege．1977．Dictionary of Chinese
crude drugs[M]．Shanghai：Shanghai Scientific Technologic
Publisher：1 925
Purushothaman KK。Venkatanarasimhan M ．Sarada A．et a1．
1987．Can．Trijugins Aand B，tetran0 rtriterpen0ids with a
novel rearranged carbon skeleton from Heynea trijuga(Me—
liaceae)[J]．J Chem，65：35
Inada A．Konishi M ．Murata H，et a1．1994．Structures of new
limonois and a new triterpenoid derivative from pericarps of
Trichilia connaroides[J]．J Nat Prod57：1 446．
Li DP(李 典鹏 )，Zhang HR(张厚瑞 )，Chen HS(陈海 珊)，et
a1．2003．Research and utilization of plant pesticides(植物
源农药的研究利用)[J]．Guihaia(广西植物)，23(4)：373—
378
Zhang HP，Wu SH，Shen YM ，et a1．2003．A pentan0rtriterpe—
noid with a novel carbon skeleton and a new pregnane from
Trichilia co nro [J]．Can J Chem，81：253—257
Zeng XR(曾宪儒)，Chen HS(陈海珊 )，Liu Y(刘 演)，et a1．
2005． Insecticidal activity of wild Meliaeeae plant extracts
from Guangxi on the Lipaphis erysimi Kahenbaeh(广 西野
生楝科植物提取物对萝 b蚜的杀虫作用初步研究)[J]．
Guihaia(广西植物)，25(5)：494—496
(上接第 507页 Continue from page 507)
Mo B，Bewley JD．2003． The relationship between—mannosi—
dase and endo-mannanase activities in tomato seeds during
and folowing germination：a comparison of seed popula—
tions and individual seeds[J]．J Experi Bot，54(392)：2
503— 2 510
Nascimento WM ，Cantlife DJ，Huber DJ．2000． Endo-man-
nanase activity during lettuce seed germination at high tern—
perature conditions[J]．Acta Hort，51 7，ISHS
Nascimento WM ，Cantlife DJ，Huber DJ．2001．Endo-man—
nanase activity and seed germination of thermosensitive and
thermotolerant lettuce genotypes in response to seed prim—
ing[J]．Seed Sci Res，11(3)：255—265
Nonogaki H．Gee OH．Bradford KJ．2000．A germination-spe—
cific endo-~一mannanase gene is expressed in the micropylar
endosperm cap of tomato seeds[J]．Plant Physiol，123：1
235— 1 246
Ren Yf．Wang XF．2005．Temporal and special expression of
endo-~一mannanase in germinating and germinated rice
(Oryza sativa)seeds[c]．8th international Workshop on
Seeds Germinating new ideas：053
Still DW，Kent J，Bradford．1 997．Endo-~一mannanase activity
from individual tomato endosperm caps and radicle tips in
relation togermination rates[J]．Plant Physiol，113：21—
29
Still DW ，Dahal P，Bradford KJ．1997．A single-seed assay for
endo-~-mannanase activity from tomato endosperm and
radicle tissues[J]．Plant Physiol，113：13—2o
Toorop PE，van Aelst AC，Hilhorst HWM．1998．Endosperm
cap weakening and endo-mannanase activity during priming
of tomato seeds are initiated upon crossing a threshold wa—
ter potential[J]．Seed Sci Res，8：483—491
Zheng XY，Li XQ，Xu Y．2005．Study on germination barriers
and hydropriming treatment of triploid watermelon seeds
[J]．Sci Agric Sin，38(6)：1 238—1 243
维普资讯 http://www.cqvip.com