全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(5)：565— 569 2006年 9月
广西蕨类植物孢子形态的研究 I．水龙骨科
王任翔1一，陆树刚2，邓晰朝 ，u，张义正4
(1．广西师范大学 生命科学学院 ，广西 桂林 541004；2．云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091；
3．河池学院 化学与生命科学系，广西 宜州 546300；4．四川大学 生命科学学院，四川 成都 610064)
摘 要 ：该文是广西蕨类植物孢子形态研究的第一部分。首次利用 光学显微镜和扫描电子显微镜对广西产
水龙骨科 6属 9种植物的孢子形态进行 了观察研究。对每个种的孢 子形态特征及表面纹饰进行了描述 。水
龙骨科 6属 9种植物孢子都为单裂缝类型孢子，孢子外壁表面具有皱状、细孔状 、蠕虫状 、瘤状 、光滑、索状条
纹和颗粒状纹饰 7种纹饰类型。讨论了各属、种问的差异 ，为水龙骨科系统分类及孢粉学研究提供资料。
关键词 ：水龙骨科 ；孢子形态；扫描电子显微镜 ；广西
中图分类号 ：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2006)05～0565—05
Spore morphology of pteridophytes from
Guangxi I．P0lyp0diaceae
WANG Ren—xiang1，2，LU Shu—gang ，DENG Xi—chao ，u，ZHANG Yi—zheng4
(1．Colege of I，tfe Sciences，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China；2，Institute of Ecology and
Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China；3．Departerment of Chemistry and Life Sciences，Hechi
University．Yizhou 546300；4．Colege of Life Sciences，Sichuan University，Chengdu 610064，China)
Abstract：This paper is the first report of an investigation on the spore morphology of Guangxi ferns．The
spore morphology of 9 species，belonging to 6 genera of Polypodiaceae distributing in Guangxi of China was
studied and compared under LM and SEM ． The spore morphological characters of each species were de—
scribed．The main results were as follows：the spore morphology of 9 species were all monolete．Under SEM ，
the exine of spores showed rugate，punctate，vermiculate，tuberculate，psilate，funicle and granum ornamenta—
tions．The differences among the spores of these genera and species were discussed．It seems to contribute to
the materials for systematics and palynology of Polypodiaceae．
Key words：Polypodiaceae；spore morphology；scanning electron microscope；Guangxi
蕨类植物孢粉形态在分类学和系统发育研究上
具有重要意义，不仅可以作 为建立高级分类单位的
一 个重要依据，而且往往能用来 区分仅靠孢子体形
态难以区分的种类，同时也 可用 于检查现行分类系
统中各类群的 自然性和 同质性 (吴兆洪等 ，1991)。
孢粉形态结合植物分类和系统发育是蕨类植物孢粉
学研究的主要方向之一 ，它在蕨类植物分类 、系统发
育和演化的研究上具有重要的意义，国内外都展开
了大量而富有成效的研究工作。随着 2O世纪中期
扫描电子显微镜在孢粉学上的应用 ，孢粉学研究进
人了一个崭新 的阶段 ，扫描电子显微镜技术在孢粉
学研究上得到了广泛应用。利用扫描 电子显微镜 ，
人们能够看到许多在光学显微镜下看不清的孢子外
壁纹饰。国外不少学者在这一方面做了大量的工作
(Lelinger等，1997；Uffelen，1993；Large等，1991；
Tryon等 ，1991；Devi，1988；Lugardon，1974)。我国
收稿 日期：2005—1】一1 6 修回日期：2006—04—12
基金项 目：教育部高等学校重点实验室西部地区高级访问学者基金资1])J[Supported by the Western Scholarship Foundation of the
Chinese Eduation Commission]
作者简介：王任翔(1 965一)，男 ，湖南资兴人，博士生 ，副研究员，从事细胞分类学研究及细胞生物学教学，(E-mail)wrx05@126．COrn。
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从 2O世纪 9O年开始也进入了电子显微镜研究蕨类
植物孢子形态 的高潮 。据笔者 统计 ，至今 国产 500
余种蕨类植物的孢子进行了扫描电镜观察研究，涉
及约 l9科 6O余 属；其 中海金沙科 (Lygodiaceae)、
中国蕨科(Sinopteridaceae)、金星蕨科(Thelypteri—
daceae)和铁角蕨科(Aspleniaceae)的孢子形态进行
了较系统的扫描电子显微镜研究 (王全喜等 ，2001；
于晶等 ，200l；戴绍军 2002，2005；戴锡玲等，2005)。
但有关广西产蕨类植物孢子形态的扫描电子显微镜
研究则 比较少 。广西是我国蕨类植物种类较多的地
区之一 ，有蕨类植物 56科 158属约 854种 ，在科 和
种的数量上仅次于云南 ，名列第二 (周厚高等，2000；
邓晰朝 ，2006)。对广西蕨类植物孢子形态进行电镜
水平的研究工作 ，有着重要意义。从 2004年开始 ，
我们对广西木论国家自然保护区和九万山国家 自然
保护区等地产的一些蕨类植物孢子进行了扫描电镜
观察研究，其结果将陆续报道。本文是第一部分
— — 广西水龙骨科植物的孢子形态 。
水龙骨科 (Polypodiaceae)植物 曾是一个庞大、
异质的类群 ，秦仁 昌对古老的水龙骨科采取了革新
的举动，建立 了今 天 的水 龙 骨 科 (秦 仁 昌，l940，
l978)。但植物分类学家对该科的系统分类仍有不
同的意见。根据新 的水龙骨科植物 的划分，中国约
有27属 250种，主产长江以南各省区(吴兆洪等，
1991)，其中广西约有 18属 92种 2变种 7变型(周
厚高等，2000)。张玉龙等(1976)利用光学显微镜系
统研究了国产水龙骨科 22属 64种植物孢子的形
态。在水龙骨科植物孢子的扫描电子显微镜研究方
面，李国范等(1988)对 东北产 4种水龙骨科植物孢
子形态进行了研究 ，刘家熙 (1998)对北京 4种水龙
表 1 广西水龙骨科植物孢子形态研究的实验材料及凭证标本
Table 1 Materials and voucher specimens of spore morphology of Polypodiaceae from Guangxi
骨科孢子形态进行了研究 。有关广西产水龙骨科植
物孢子形态的扫描电子显微镜研究尚未见报道。本
文利用扫描电子显微镜对广西产 6属 9种水龙骨科
植物的孢子形态进行 了研究 ，以期为该科植物分类
和系统演化研究提供孢粉学资料。
1 材料和方法
1．1材料
研究材料均取 自野生。材料来源见表 1，凭证
标本存于云南大学标本馆(YUN)。
1．2方法
光学显微镜观察 的孢 子采用 Erdtman的醋酸
酐法 ，每种孢子测量 2O粒，变异 幅度 以最小值和最
大值及常见值表示。扫描电子显微镜观察样品的制
备方法是 ：将干燥成熟的孢子直接均匀地撒在双面
胶带上 ，然后固定在样品台上 ，真空镀膜 后置于 s-
450型扫描电子显微镜下观察 ，选择有代表性 的孢
子进行照相 。孢子 的形态描述参照张玉龙等(1976)
和王全喜等(2003)所修订的术语。
2 观察结果
2．1盾蕨属 Neolepisorus Ching
本属植物全世界约 5种 ，我国约 4种，广西 3种
2变型。
盾蕨 N．ovatus(Bedd．)Ching 孢子两侧对称，
极面观 为椭 圆形 ，赤道 面观 为豆形。孢 子大小为
29．6(26．1～ 31．2) m × 43．5(39．2～ 49．1)ptm。
具单裂缝，裂缝长度约为孢子长度的 3／4，具较明显
的边缘。孢子外壁表面无突出物和凹陷 ，表面不平 ，
皱纹状，属皱状纹饰(图版 I：1)。
2．2瓦 韦属 Lepisorus Ching
本属植物全世界约 50种，我国约 40种，广西 13种。
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翔等 ：J 西藏 粪植 物孢子形态的研究 I．水龙，目 利 j67
图版 1 水龙骨科植物孢子扫描电镜照片 I 后颤}2．瓦韦；3．优石蘸：4．肉质佚石藏；5．百韦}6尾叶石
韦；7．扣近石韦；8．亨利星藏；9．亨利线藏；标尺一5{lm
Plate T SI M 1)h~t(Jgral：hs 1f spore~0 the polypodiaceae tsnder SEM l NeoZepism N r~wtlus；2 Lepis~,rus
。k tbtr lnts；3．1 rtn nl； h，llu}¨1l1lf}fI{“l l{“}n ．^1 ．c￡{r讯1 “ n 5．Pyrrosiali~lgua．6．1 ．rnudi}r0¨ ；’．p
H ssimi／is；8 M fJ 。nH】 ㈣ 、- ；9．Cclysis henryi．Scale bar一 1 0Ⅲ ．
瓦韦 L．thu．be~ ⋯ (KauIf．)Ching 孢 子阿 2．3伏石蕨属 Lemmaphylum 】 res[
侧别称，槛而观为槲f圆形 ．赤道 面理为超半圆形 孢
子大小为 3 5．5(32，i～ 38．3)ⅢL 、 {．5(”．：{～
48．6) m 县单裂缝 ．裂缝长瘦约为孢子长度J=琦l
2．边缘不I 】 孢于外壁丧而具直径小、稀疏的电
状凹陷．属卦¨孔状纹饰cl目版 T：2)。
术属触物全世界约 6种．我 约 3种 ．广西 2种
【变 种。
嵌石蕨 L． Ⅲopb．) lhn．,7 C．P r J 孢子两 删
讨称 ，极『=_『观 为椭 圆形 ．赤 道面 观为超半圆形 ．孢 子
大小为孢于大小 为 33．6(31．5～37．8) m 43．5
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(39．6～47．8) m。具单裂缝，裂缝长度约为孢子
长度的 2／3，边 缘不 明显。孢 子外壁表面具微细的
长条形的突出纹饰，比较短，不规则弯曲，属蠕虫状
纹饰(图版 I：3)。
肉质伏石蕨 L．carnosum(Wal1．)C Presl 孢子
两侧对称，极面观为椭圆形 ，赤道面观为豆形。孢子
大小为 31．5(26．6～35．2) m×46．7(43．2～5O．4)
／*m。具单裂缝，裂缝长度约为孢子长度的 3／4，具较
宽的边缘。孢子外壁表面具微细的长条形的突出纹
饰，比较短，不规则弯曲，属蠕虫状纹饰(图版I：4)。
2．4石韦属 Pyrrosia Mirbel
本属植物全世界约 7O多种 ，我国约 4O多种 ，广
西 17种 1变种 1变型。
石韦 P．1ingua(Thunb．)Farw． 孢子两侧对
称 ，极面观为椭圆形，赤道面观为超半圆形。孢子大
小为 40．5(38．7～44．6)ham×45．7(42．5～48．6)
m。具单裂缝 ，长度约 为孢 子长度 的 1／2，边缘不
明显。孢子外壁表面有稀疏的近球形的突起 ，属瘤
状纹饰(图版 I：5)。
尾叶石韦 P．caudifrons Ching ex Boufford et S—
hing(广西分布新记录) 孢子两侧对称，极面观为椭
圆形 ，赤道面观为超半 圆形 。孢子大小为 38．7(35．8
～ 43．7)ham×42．6(39．7～46．2)ham。具单裂缝 ，长
度约为孢子长度的 1／2，边缘不明显。孢子外壁表面
有较多近球形的突起 ，属瘤状纹饰(图版I：6)。
相近石韦 P．assimilis 孢子两侧对称 ，极面观为
椭圆形，赤道面观为半圆形。孢子 大小 27．6(24．5～
29．3)／zm×42．4(38．3～45．2)／zm。具单裂缝 ，长度
约为孢子长度的 1／2，边缘不 明显。外壁表面无突出
物也无凹陷，表面较平且光滑，属光滑型(图版I：7)。
2．5星蕨属 Microsorium Link
江南星蕨 M．fortunei 孢子两侧对称 。极面
观为椭 圆形 ，赤 道面观 为超半 圆形 。孢子 大小为
37．5(34．7～ 40．5)ham × 40．4(38．2～ 45．3)ham。
具单裂缝 ，长度约为孢子长度的 1／2，边缘不 明显。
外壁表面形成绳索状条纹，在孢子表面交织成网，属
绳索状纹饰(图版 I：8)。
2．6线蕨属 Colysis Presl
亨利线蕨 C．henryi(Baker)Ching 孢子两侧
对称。极面观为长椭圆形 ，赤道面观为豆形。孢子大
小为 35．8(32。6～4O。2) m×45．4(39．8～49．3) m。
具单裂缝，长度约为孢子长度的 1／2，边缘不明显。
孢子表面具较多的颗粒状突起或附着物，颗粒直径较
小，大小可略有变化 ，属颗粒状纹饰(图版I：9)。
3 分析与讨论
观察结果表 明，水龙骨科 6属 9种植物孢子形
态均为两侧对称，极面观为椭圆形或长椭圆形，赤道
面观为超半圆形或豆形，均为单裂缝，其长度为孢子
全长的 1／2～3／4。各种孢子形态的 主要 区别在 于
孢子外壁表面纹饰 ，它们的共同特征是主要的，这说
明它们是一个亲缘关系较接近的 自然类群。这在孢
粉学上说明秦仁昌(1940，l978)对古老的水龙骨科
采取的革新举动所建立的水龙骨科是 比较合理的。
Read(1950)认为在较原始的近代和古代蕨类
植物中，孢子的结构趋于具有三裂缝的四面体形或
球形的类型，而次生 的趋势则是 向两侧对称的单裂
缝方向发展。6属 9种水龙骨科植物孢子形态均为
单裂缝类型，它也表明水龙骨科植物较为进化 ，这与
水龙骨科植物在整个蕨类植物系统中的排列位置是
相吻合的。
水龙骨科 6个属的孢子外壁表面纹饰都不相
同，这可作为这些属的孢粉学上的鉴别特征，在鉴定
属方面有一定价值。伏石蕨属中的2个种伏石蕨和
肉质伏石蕨的孢子形态及外壁表面纹饰基本相同，
石韦属中的 3个种石韦、尾叶石韦和相近石韦的孢
子形态基本相同，外壁表面纹饰 只是瘤状突起有无
或多少的区别，因此，孢粉学在水龙骨科植物种间鉴
别方面的价值不太大。
有关本科植物的孢子形态及外壁表面纹饰的系
统演化以及它和其他科蕨类植物孢子形态的关系，
我们将在后续的文章中进行探讨 。
本研究是在 四川大学生物技术与分子生物学重
点实验室完成的，孢子 的扫描电镜工作得到 了四川
大学东区分析测试 中心曾家玉老师的宝贵指导及热
情帮助，在此表示衷心的感谢 !
参考文献 ：
吴兆洪 ，秦仁昌，1991，中国蕨类植物科属志EM]、北京：科学
出版社．
张玉龙 ，席以珍 ，张金谈 ，等．1976、中国蕨类植 物孢子形 态
[M]、北京 ：科学 出版社、
周厚高 ，黎 华 ，黄玉源 ，等、2000，广西 蕨类植物概览[M]．
北京 ：气象出版社，
Ching RC、1940 On natural classification of the family“Polyp—
odiacea”rj]．Sunyatsenia，5(4)：2O1—268，
Ching RC(秦仁昌)，1978．The Chinese fern families and gen—
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 王任翔等 ：广西蕨类植物孢子形态的研究 I．水龙骨科 569
era：systematic arrangement and historical origin(中国蕨类
植物科属的系统排列和历史来源)[J]．Acta Phytotax Sin
(植物分类学报)，16(3)：1—9．
Dai SJ(戴绍军 )，Wang QX (王全喜 )，Bao wM(包文 美)，et
a1． 2002． Spore morphology of pteridophytes from China
Ⅲ．Thelypteridaceae 1．Cyclosorus Link(中国蕨类植物孢子
形态的研究Ⅲ．金星蕨科 1．毛蕨属)I-J]．Acta Phytotax Sin
(植物分类学报 )，40：334—344．
Dai SJ(戴绍 军)，Wang QX (王 全喜)，Bao wM(包文 美)，et
a1．2005．Spore morphology of pteridophytes from ChinaⅣ．
Thelypteridaceae 2(中国蕨类植物孢子形态的研究Ⅳ．金星蕨
科 2)口]．ActaPhytotax Sin(植物分类学报)，43：233—245．
Dai XL(戴锡玲 )，Wang QX (王全 喜)，Bao WM(包 文美)．
2005．Spore morphology of pteridophytes from China V．As—
pleniaceae(中国蕨类 植 物孢 子 形态 的研 究 V．铁 角蕨 科 )
[J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)，43(3)：246—261．
Deng XC(邓晰朝)．2006．Some new records of pteridophytes
from Guangxi(广西蕨类植物分布新记录)[J]．Guihaia(广
西植物)，26(4)：349—351．
Devi S，1988．Spores of ptefidophytes[J]．Indian Fern J。5：28—57．
Large M F，Braggin J E． 1991．Spore atlas of New Zealand
ferns& fern allies[-M]．Welington。New Zealand．
Lellinger D B．Taylor W C．1997．A classification of spore or—
namentation in the Pteridophyta[-M]．Royal Botanic Gardens
Kew．Hohtum M emorial Volume，33——42．
Li GF(李国范)，Ao ZW(敖志文)．1988．Studies on the spore
morphology of Polypodiaceae from Northeastern China(东北
产水龙 骨科植 物孢 子形态 的研究 )[J]．J Northeast Fore
(东北林业大学学报)，16(4)：26～30．
Liu JX(刘 家熙 )．1998．Studies on the spore morphology of
Polypodiaceae from BeijingC~京水龙骨科孢子形态 的研究 )
I-J]．Chin Bull Bot(植物学通报)，15(1)：68-71．
Lugardon B． 1974． La struture fine de l’exospore et de la
perisporeⅡ．Filicales Commentaires[-J]．Pollen et Spores，16
(2)：161—226．
Read C F．1 950．M orphology of fern spores and its relation to
taxomony[-J~．Amer J Bot，37(8)：673—674．
Tryon A F．Lugardon B． 1991． Spores of the Pteridophyta
[M]．New York：Springer-Verlag．
Tryon A F，Lugardon B． 1991． Spores of the Pteridophyta
I-M]．New York：Springer—Verlag．
Wang QX(王 全喜 )，Yu J(于 晶)．2003．Classification of
spore ornamentation in Filicales under SEM(扫描 电镜下真
蕨 目孢子表面纹饰的分类)I-J]．Acta Bot Yunnan(云南植物
研究)，25：313—320．
Wang QX(王全喜)，Yu J(于 晶)，Zhang XC(张宪春)。et a1．
2001．Spore morphology of pteridophytes from China I．
Lygodiaceae(中国蕨类 植物孢子 形态的研究 I．海金 沙科)
I-J]．Acta Phytotax Sin(植物分类学报)。39：38—44．
Yu J(于 晶)，Wang QX(王全喜)，Bao wM (包文美)．2001．
Spore morphology of pteridophytes from ChinaⅡ．Sinopteri—
daceae(中国蕨类 植物孢 子形态 的研究 Ⅱ．中国蕨科 )[-J]．
Acta Phytotax Sin(植物分类学报 )。39：224—233．
长白山的野生观赏植物色泽艳丽、风姿绰约、香馨四溢。是大自然恩赐给人类一笔巨大的财富和珍贵的遗产，是重
要园林观赏植物的种质源。她们有的扎根在悬崖峭壁之上，有的密藏于莽莽的林海之中，有的分布在江河溪流两岸 ，有
的盛开于田野阡陌之间⋯⋯这里既有本地区的特有植物如：长白松、长白耧斗菜、朝鲜崖柏、白山罂粟、长白金莲花等，
又有华北 区系的植物如：天女木兰、短果杜鹃、大字杜鹃、照白杜鹃、玉玲花等，还有北极和东西伯利亚地区的植物如 ：牛
皮杜鹃、松毛翠、宽叶仙女木、偃松 、西伯利亚刺柏等；可以说：整个长白山就是一个美丽的“大花园”，一个丰富多彩的“观赏植物王国”。
长白山的野生观赏植物具有很高的观赏价值。每一位到长白山考察过的专家都被盛开在高山冻原带上五颜六色、绚丽多彩、姹紫嫣红的
花朵所陶醉，每一位到长白山工作过的学者都被扎根在亚高山上饱经沧桑、古拙苍劲、枝干虬曲的岳桦所震撼 。每一位到长白山旅游过的朋
友都被生长在二道白河边陲小镇婷婷玉立、风情万种、妩媚动人的长白松所留恋⋯⋯多年来，许多人都期盼能够尽早见到一部大型系统介绍
长白山野生观赏植物的志书，为国内外园林部门的专家、学者、教授提供一些翔实的科学资料，为广大旅游爱好者提供一道丰盛的精神大餐。
吉林省通化师范学院生物系的周繇教授、朱俊义教授。药学系的于俊林教授及中国科学院植物研究所的徐克学研究员，为了实现几代
人的夙愿，以弘扬宣传长白山和振兴中华民族科研精神为己任；在经济条件十分困难的情况下 ，历经二十五年，充分发扬 当代的“愚公精
神”，完成了迄今为止第一部反映长白山野生观赏植物的大型志书(100万字，550页，生态照片 I 248张，收录植物 104科、332属、609种、42
变种、9变型)。从某种意义上讲：这不仅仅是他们单位和个人的光荣，更重要的是中华民族的骄傲。
《中国长白山观赏植物彩色图志》所介绍的野生观赏植物。是他们多年来在深入调查、整理和总结的基础上，从近千种植物。上万张照
片中精选出来的。此书在尊重科学的基础上，充分体现了以人为本的理念，全书内容详细全面，章节编排合理，设计新颖科学，根据植物具
体的园林用途分为园景树类、行道树类、庭荫树类、垂直绿化类、绿篱类、花坛类、花境类、地被类、水景类、岩生类等。书后还附有精美的观
赏植物园林用途和观赏类型汇总表及中文和拉丁文索引，便于广大读者的查阅和使用。全书科学性强 、植物名称鉴定正确、文字严谨 ，系
统翔实介绍了每一种植物的中名、拉丁名、别名、形态特征、生境、分布、园林用途、繁殖方法及主要经济价值等。其中有一些植物如：白花
点地梅、山西杓兰、三垭乌药等是在长白山区的新发现，有的还是 中国植物的新记录种。全书图片清晰生动(有 8O余张照片做了《中草
药》、《生物学通报》、《中国野生植物资源》等刊物的封面、封底和中间的插页)，每种观赏植物既有整体景观，又有重要部位的特写镜头 ，其
中许多还是非常稀有罕见的种类，如：大白花杓兰、白花长白棘豆等等。
《中国长白山观赏植物彩色图志》一书图片生动逼真，印刷精美，令人目不暇接、爱不释手，既获得了视觉．I-美的享受，又掌握了大量长
白山观赏植物方面的知识。手捧此书，既可作为国内外研究长白山区野生观赏植物的重要参考文献，又可以作为农林院校的教学用书，还
可以作为高等植物野外实习的重要参考资料，同时也可供花卉爱好者收藏。
、 ， ． 、
中国工程院院士 c；r：—
中国园艺学会理事长／0 。1三I —／
2006年5月2O日
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