全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(3)：435— 439 2007年 5月
山东广义苦荬菜属(菊科)叶表皮微形态的研究
高召兰，李法曾
(山东师范大学 生命科学学院，济南 250014)
摘 要 ：对山东广义苦荚菜属植物叶表皮微形态进行了光镜下的观察研究 。结果表明：山东广义苦荚菜属 9
种植物叶表皮微形态可分为四种类型：(1)小苦荚型：上、下表皮均有气孔器，气孔器为不规则型，偶有非典型
不等型，上、下表皮细胞为不规则形，垂周壁波状；(2)黄瓜菜型：上表皮无气孔器，下表皮气孔器为不规则型，
偶有非典型不等型，上、下表皮细胞为不规则形，垂周壁深波状；(3)沙苦荚型：上、下表皮均有气孔器，气孔器
为不规则型，偶有非典型不等型，上、下表皮细胞为多边形，垂周壁平直 、弓形；(4)苦荚菜型；上、下表皮均有气
孔器，气孔器为不规则型，偶有非典型不等型，上表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，下表皮细胞为多边形 ，垂
周壁弓形；与中国植物志把广义苦荚菜属划分为 4个属的意见相一致。
键词 ：叶表皮 ；苦荚菜属 ；菊科 ；山东
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2007)03—0435—05
The leaf epidermal micro-morphology of
lxeris(Compositae)from Shandong
GAO Zhao—Lan，LI Fa-Zeng
(Colege of Life Sciences，Shandong Normal tiniversity，Jinan 250014，China)
Abstract T}c-epidermal micro-morphology of the genus Ixeris(Compositae)from Shandong was examined with the
ligh~mietoseope(LM)．The results show that the leaf epidermal micro-morphology of Ixeris(Compositae)from
Shandong could be divided into four types：(1)Ixeridium type：the stomata present on both adaxial epidermis and ab—
axial one，the stomatal type are anomocytic，rarely non-typ ical anisoeytie，the adaxial and abaxial epidermal cells are ir—
regular in shape，and the anticlinal walls are sinuate．(2)Paraixeris type：the stomata present on both adaxial epidermis
and abaxial one，the stomatal type are anomocytic，rarely non-typical anisocytic，the adaxial and abaxial epidermal cells
are polygonous in shape，and the anticlinal walls are sinuous．(3)Chorisis type：the stomata present on both adaxial
epidermis and abaxial one，the stomatal type are anomoeytie，rarely non-typical anisocytic，the adaxial and abaxial epi—
dermal cels are polygonous in shape，and the anticlinal walls are straight to curved．(4)Ixeris type：the stomata pres—
ent on both adaxial epidermis and abaxial one，the stomatal typ e are anomocytic，rarely non-typ ical anisoeytie
，the ad—
axial epidermal cels 8 e：r-egular and abaxial epidermal cells are polygonous in shape，and the anticlinal wals are s‘1n—
uate to curved．It is in agreement with the treatment that 4 genera could be divided in the genus Ixeris in FI
． R．P．S．
Key words leaf epidermis；Ixeris Cass．S．1at．；Compositae；Shandong
1821年 Cassini建立了苦荚菜属(Ixeris Cass．)，
得到了许多学者的承认(Condole，1838；Gray，1859；
Kitamura，1935)，而Bentham等(1873)~4把其作为莴
苣属(Lactuca)的一个组。1838年 A．P．de Condole
建立了沙苦莫属(Chorisis DC．)，Tzvelev(1964)承认
该属的成立，而Gray(1859)~I Kitamura(1935)把其作
为苦莫菜属的一个组来处理，Bentham等(1873)~1J将
其作为莴苣属的一个组。1920年 Nakai建立了黄瓜
收稿日期；2006—05—09 修回日期：2006—08—22
作者简介；高召兰(1979一)，女，山东临沂市人，硕士研究生，主要从事植物资源分类研究。
通讯作者(Author for correspondence，E-mail：lifz@sdnu．edu．cn)
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菜属(Pnraixeris Nakai)，Tzvelev(1964)承认该属的成
立，而Stebbins(1937)则把其作为苦荚菜属的一个亚
属，Kitamura(1942)将其作为黄鹌菜属(Youngia)中的
一 个组来处理。1964年 Tzvelev建立小苦莫属(Jz—
eridium(A．Gray)Tzve1．)，而 Gray(1935)和 Kitamura
(1956)~0把其作为苦荚菜属的一个组。1997年出版
的《中国植物志》(中国科学院植物研究所，1997)采用
了细分的概念，将广义的苦荚菜属 (IxerisCass．S．
1at．)划分为：苦莫菜属(狭义)(Ixeris Cass．S．str．)、沙
苦莫属(Chorisis DC．)、黄瓜菜属(P口raixeris Nakai)、
小苦莫属(Ixeridium(A．Gray)Tzve1)。但中国高等
植物图鉴(中国科学院植物研究所，1975)、安徽植物
志(安徽植物志协作组，1991)、内蒙古植物志(内蒙古
植物 志编辑 委 员会，1993)、辽 宁植 物 志 (李 书心 ，
1992)、河北植物志(贺士元，1991)、山东植物志(陈汉
斌等，1994)等均采用广义苦荚菜属的概念。
近2O年来，不少研究发现叶表皮性状在一定程
度上能反映分类群间的系统发生，可以用于科下属间
关系和分类的探讨，也有不少人研究菊科叶表皮(张
新英，1989；蒋林等，1993；王凌诗等，1994；Thomas
等，1999；邢怡等，2000等)。本文选择山东广义苦葜
菜属所包含的苦荚菜属(狭义)、沙苦莫属、黄瓜菜属、
小苦莫属中9种植物的叶表皮进行研究，以期为广义
苦荚菜属的分类处理提供新的证据。
1 材料和方法
1．1材料
均采自山东师范大学标本室内的腊叶标本，见表 1。
1．2方法
(1)取成熟的叶片连同中脉(便于判断上下表
皮)剪取数段。(2)用沸水浸泡数分钟后(时间因材
料而定)，将材料投入冷水浸泡数分钟。(3)然后倾
去冷水，加 5 9，6的NaClO溶液，置于恒温 3O℃的恒
温箱中约 18~24 h(时间因材料而定)。(4)等材料
变白时，即可取出清水冲洗干净，放到盛有蒸馏水的
培养皿中，撕取上下表皮，去掉叶肉组织，置于载玻
片上。(5)用 1 9，6的番红溶液染色。(6)然后用梯度
酒精脱水。(7)再用梯度二甲苯透明。(8)用中性树
胶封片，做成固定封片。(9)用奥林巴斯 D 7O型显
微数码相机拍照。文中术语 的描述参考 Dilcher
(1974)，每种材料分别测量 lO个视野里的气孔密度
和气孔指数，取其平均值，气孔指数一单位面积气孔
数×100／(单位面积气孔数+单位面积基本细胞
数)，气孔密度一固定面积内气孔数／固定面积。
1．3观察结果
(1)抱茎小苦莫 Ixeridium sonchifolium(Max—
im．)Shih。上表皮气孔器类型为不规则型，偶有非
典型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，气
孔密度 126．58(63．29～189．87)／mm ，气孔指数 22
(17～25)；下表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典
型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，气孔
密度 242．41(189．87～316．46)／ram。，气孔指数 28
(25～33)(图版 I：1，2)。
表 1 实验材料来源以及存放地
Table 1 Sources and herbariums of materials
(2)中华小苦荚 Ixeridium chinense(Thunb．)
TzveI．。上表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典
型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，气孔
密度 158．23(126．58～189．87)／ram。，气孔指数 22
(18~25)；下表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典
型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁深波状，气
孔密度 200(126．58～253．16)／ram。，气孔指数 26
(18～33)(图版 I：3，4)。
(3)窄 叶 小 苦 荚 Ixeridium gramineum
(Fisch．)Tzve1．。上表皮气孔器类型为不规则型，
偶有非典型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁波
状，气孔密度 169．99(126．58～189．87)／mm ，气孔
指数 24(2O～27)；下表皮气孔器类型为不规则型，
偶有非典型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁波
状，气孔密度 295．57(253．16～316．46)／ram ，气孔
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3期 高召兰等：山东广义苦莫菜属(菊科)叶表皮微形态的研究 437
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图版 I 光学显微镜下叶表皮特征 1，2．抱茎小苦荚1．上表皮，2．下表皮；3，4．中华小苦荚3．上表皮，4．下表皮；5，6．窄叶小
苦荚 5．上表皮，6．下表皮 ；7，8．并齿小苦荚 7．上表皮，8．下表皮；9，10．黄瓜菜 9．上表皮，10．下表皮；11，12．羽裂黄瓜菜 l1．上表皮，
12．下表皮。
PlateI Theleaf epidermal characters underLM 1，2．Ixeridium sonchifolium 1．upper epidermis，2．1ower epidermis~3，4．
Ixeridium ehinense 3．upper epidermis，4．1ower epidermis l 5，6．Ixeridium gramineum 5．upper epidermis，6．1ower epidermis；7，8．Ix—
eridium biparum 7．upper epidermis，8．1ower epidermisl 9，10．Paraixerisdenticulata 9．upper epidermis，10．1ower epiderm is；11，12．
Paraixeris声{nn“f 加 l1．upper epidermis，12．1ower epidermis．
指数 37(33～42)(图版 I：5，6)。
(4)并齿小苦荚 Ixeridium biparum Shih。上
表皮气孑L器类型为不规则型，偶有非典型不等型，表
皮细胞为不规则形，垂周壁波状，气孑L密度 158．23
(126．58～189．87)／ram。，气孔指数 2O(18～23)；下
表皮气孑L器类型为不规则型，偶有非典型不等型，表
皮细胞为不规则形，垂周壁波状至深波状，气孑L密度
数 26(21～32)(图版 I：9-10)。
(6)羽裂黄 瓜菜 Paraixeris pinnatipartita
(Makino．)Tzve1．。上表皮无气孔器，表皮细胞为
不规则形，垂周壁深波状；下表皮气孑L器类型为不规
221．52(189．87~253．16)／ram。，气孑L指数 30(27～
33)(图版 I：7，8)。
(5)黄瓜菜 Paraixeris denticulata(Hout．)
Nakai。上表皮无气孑L器，表皮细胞为不规则形，垂
周壁深波状；下表皮气孑L器类型为不规则型，偶有非
典型不等型，表皮细胞为不规则形，垂周壁深波状，
气孑L密度 280．37(189．87～379．74)／ram。，气孑L指
则型，偶有非典型不等型，表皮细胞为不规则形，垂
周壁深波状，气孑L密度 232．28(189．87～253．16)／
1TI1TI。
，气孑L指数 28(23～31)(图版 I：ll，12)。
(7)苦荚菜 Ixeris polycephala Cass．。上表皮
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图版 Ⅱ 光学显微镜下叶表皮特征 13，14．苦荬菜 13．上表皮，l4．下表皮；15，16．深裂苦荚菜 15．上表皮，16．下表皮；17．18．
沙苦莫菜 17．上表皮，18．下表皮。
PlateⅡ The leaf epidermal characters under LM 13，14．Ixeris polycephala 13．upper epidermis，14．1ower epidermis；15，16．Ixe~s
dissecta 15．upper epidermis，16．1ower epidermis；17，18．Chorisis repens 17．upper epidermis，18．1ower epidermis．
气孔器类型为不规则型，偶有非典型不等型，表皮细
胞为不规则形，垂周壁浅波状至波状，气孔密度
210．76(189．87~253．16)／mm ，气孔指数 2O(17～
24)；下表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典型不等
型，表皮细胞为不规则形或多边形，垂周壁平直、弓形
至浅波状，气孔密度 400．63(316．45~506．33)／mmz，
气孔指数31(24~33)(图版Ⅱ：13，14)。
(8)深裂苦莫菜 Ixeris dissecta(Makino)Shih。
上表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典型不等型，
表皮细胞为不规则形，垂周壁浅波状，气孔密度
105．69(63．29～ 129．58)／mm ，气孔指数 2O．6
(16．7～25)；下表皮气孔器类型为不规则型，偶有非
典型不等型，表皮细胞为不规则形或多边形，垂周壁
平直、弓形至浅波状，气孔密度 263．73(189．87～
316．46)／mm。，气孔指数 37．2(28．6～44．4)(图版
Ⅱ：15，16)。
(9)沙苦莫菜 Chorisis repens(L．)DC．。上表
皮气孔器类型为不规则型，偶有非典型不等型，表皮
细胞为多边形，垂周壁平直、弓形，气孔密度 189．87
(189．87～189．87)／mm ，气孔指数 23(2O～26)；下
表皮气孔器类型为不规则型，偶有非典型不等型，表
皮细胞为多边形，垂周壁平 直、弓形，气孔密度
389．87(316．45～443．04)／mm ，气孔指数 31(27～
33)(图版 Ⅱ：17，18)。
3 分析与讨论
3．1山东广义苦荬菜属九种植物的叶表皮类型
根据观察结果可将叶表皮微形态划分为 4种类
型。(1)小苦莫型(Ixeridium type)：上、下表皮均有
气孔器，气孔器为不规则型，偶有非典型不等型，上、
下表皮细胞为不规则形，垂周壁波状至深波状，如抱
茎小苦莫、中华小苦莫、窄叶小苦莫、并齿小苦莫。
(2)黄瓜菜型(Paraixeris type)：上表皮无气孔器，
下表皮气孔器为不规则型，偶有非典型不等型，上、
下表皮细胞为不规则形，垂周壁深波状，如黄瓜菜、
羽裂黄瓜菜。(3)沙苦莫型(Chorisis type)：上、下
表皮均有气孔器，气孔器为不规则型，偶有非典型不
等型，上、下表皮细胞为多边形，垂周壁平直、弓形，
如沙苦莫菜。(4)苦莫菜型(Ixeris type)：上、下表
皮均有气孔器，气孔器为不规则型，偶有非典型不等
型，上表皮细胞为不规则形，垂周壁浅波状至波状，
下表皮细胞为多边形，垂周壁弓形至浅波状，如苦莫
菜、深裂苦荚菜。
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3期 高召兰等：山东广义苦英菜属(菊科)叶表皮微形态的研究 439
从上述叶表皮微形态 的四种类型可以看出与中
国植物志4个属的划分是相一致的，其结果支持将
广义苦英菜属划分为苦英菜属(狭义)、沙苦莫属、黄
瓜菜属、小苦莫属。
3．2叶表皮微形态的演化探讨
上述 4个属的气孔器类型均为不规则型，偶有
非典型不等型，说明他们的亲缘关系比较近。
一 般认为叶表皮细胞的垂周壁平直或弓形是比
较原始的性状，而垂周壁波状至深波状则是比较进
化的性状(刑怡等，2000)，由此可以推测上述 4个属
叶表皮细胞类型进化的路线是：沙苦英型(上、下叶
表皮均具不规则型气孔器，表皮细胞为多边形，垂周
壁平直、弓形)一苦英菜型(上、下叶表皮均具不规则
型气孔器，上表皮细胞为不规则形，垂周壁波状，下
表皮细胞为多边形，垂周壁弓形至浅波状)一小苦英
型(上、下叶表皮均具不规则型气孔器，表皮细胞为
不规则形，垂周壁波状至深波状)一黄瓜菜型(上表
皮无气孔器，下表皮具不规则型气孔器，上、下表皮
细胞为不规则形，垂周壁深波状)。
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