全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 26(4)：375— 380 2006年 7月
应用 ISSR标记研究仲彬草属植物的遗传变异
张 利1，周永红1 ，丁春邦1，杨瑞武1，刘世贵2
(1．四Jjl农业大学 小麦研究所，四Jj1都江堰 611830；2．四川大学 草原生防国家实验室 ，四川 成都 610064)
摘 要：利用IsSR标记对仲彬草属14个种和1个变种共 32份材料进行了研究。结果表明：仲彬草属材料间
ISSR标记多态性较高 ，变异较大。12个引物共扩增 出 593条带，其中 535条(90．2 )具有多态性 ，每个引物
可扩增出 11～8O条多态性带 ，平均 44．6条。ISSR标记遗传相似系数在种间变化范围为 0．430~0．866，平均
值为0．620。从聚类分析得知，ISSR标记能将32份仲彬草属材料完全分开，32份材料聚为4类。同种不同居
群的材料分别聚在一起，亲缘关系较近，同时，在分子水平上种内不同居群间也存在分化；种间存在明显的遗
传差异；形态相似、地理分布一致的物种倾向于聚类在一起，有一定的亲缘关系。因此，ISSR分子标记能有效
地评价仲彬草属物种的亲缘关系 。
关键词：仲彬草属；ISSR标记；遗传变异；亲缘关系
中图分类号 ：Q943 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2006)04—0375—06
Study on genetic variation of genus
Kengyilia by ISSR markers
ZHANG Li ，ZHOU Yong—hong ，DING Chun—bang1，
YANG Rui—WU1．LIU Shi—gui2
(1．Triticeae Research Institute，Sichuan Agricultural University，Dujiangyan 61 1830，China；2．N口f 0 nl
Laboratory of Grassland Biological Control，Sichuan University，Chengdu 610064，China)
Abstract：The results of ISSR markers showed that higher genetic variation was present among the materials
analyzed．A total of 593 bands were amplified from 12 primers，of which 535 bands(90． 2 )were polymor—
phic．11～8O polymorphic bands could be amplified from each primer，with an average of 44
． 6 bands．The av—
erage GS value of species was 0．620，ranging from 0．430 to 0．866．Cluster analysis showed that all materiaIs
could be distinguished by ISSR markers and classified into 4 groups． The different accessions in a specieS were
clustered together respectively，and had genetic variation in molecular levels
． Distinct genetic differenCeS exist
among the species；The species with similar morphological characters and the species from the same areas or
neighboring geographical regions were clustered together，and had close relationships
． It is a useful method for
analysis of the genetic variation in Kengyilia．
Key words：Kengyilia；ISSR markers；genetic variation；relationship
仲彬草属(Kengyilia Yen et J．L．Yang)是颜
济、杨俊 良于 1990年以戈壁仲彬草 (K．gobicola
Yen et J．L．Yang)为模式种建立 的一个禾本科
(Poaceae)小麦族 (Triticeae)多年生属 (Yen等，
1990)。该属全世界约 26种 6变种，主要分布在中
国，有 23种 6变种，哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、塔
收稿 日期：2004—11-18 修回 日期：2005一lO一20
基金项目：国家自然科学基金(3o270099，30470135)；N／II省教育厅、科技厅重点项目[Supported by National Natural science
Foundation of China(30270099，30470135)IEducation Department and Science and Technology Department of Sichuan Province]
作者简介：张利(1969_)，女，重庆合川人，博士，副教授，研究方向：现代遗传学及生物工程，(E—mail)lizhangbest@yah00．com
． cn
。联系作者(Author for correspondence)
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376 广 西 植 物 26卷
吉克斯坦、阿富汗和伊朗也有少量分布。本属植物
是草原、荒漠重要组成部分，具有抗病、抗旱、抗寒、
耐碱等特性，是良好的牧草，也是麦类作物杂交育种
和品种改良的重要种质资源。
仲彬草属为花序顶生、穗状，小穗单生于穗轴各
节，颖无芒或具短芒，外稃背部通常密被长柔毛和糙
毛。以小穗阔短，非蓖齿状排于穗轴，颖中肋隆起或
稍具脊的特征与鹅观草属(Roegneria)和冰草属
(Agropyron)有明显区别。与耿以礼(1959)建立的
Roegneria sect．P口r口gr0户 r0n的 主要 形态特 征相
似。仲彬草属植物为六倍体(2n一6x=42)，具 St—
YP染色体组 (Jensen，1990；Zhang等，1998；周永
红，1994；张利等，2003a)。其 StY来源于 Roegne—
ria，而 P来源于Agropyron(Yang等，1992)。在分
子标记研究方面，Zhou等(2000)和张利等(2003b，
c)对仲彬草属部分物种进行了 RAPD和 RAMP分
析，结果表明仲彬草属物种间遗传差异明显，具丰富
的遗传多样性。在仲彬草属建立的十多年里，虽对
仲彬草属物种进行了形态学、细胞学、DNA分子水
平等方面的研究。但涉及的物种少，众多物种的染
色体组组成、物种间亲缘关系、物种界限如何还不清
楚，存在一些物种分类处理的争议。
简单重复序列 间标记(Inter simple sequence
repeat ISSR)技术主要是以一条与微卫星序列互补
的并在 3 或 5 端含有 2～4个随机碱基的 DNA序
列为引物对基因组 DNA进行 PCR扩增的一种新
型分子标记技术，Zietkiewicz等(1994)认为 ISSR
技术为分类和系统发育研究提供了新型的指纹分析
方法。目前利用 ISSR标记对大麦和小麦进行了研
究。Fernandez等(2002)认为 ISSR标记不仅是一
种快速、可靠、信息量丰富的 DNA指纹技术，而且
是评价大麦系统亲缘关系和估测基因型非常可靠的
方法。Kojima等(1998)首次以 ISSR与 RAPD标
记建立了包含 7个小麦品种的遗传连锁图，其中有
9个 ISSR位点被定位在 5条小麦染色体上。本试
验采用 ISSR标记对仲彬草属植物进行遗传变异分
析，旨在探讨仲彬草属种间和种内的遗传关系，评价
ISSR技术在仲彬草属系统分类的应用前景。
1 材料与方法
1．1供试材料
本实验所用的32份仲彬草属(Kengyilia)材料
代表了 14个物种 1个变种，其材料序号、物种名称、
采集编号及来源列于表 1。所有材料由四川I农业大
学小麦研究所和美国国家植物种质资源库(Ameri—
can National Plant Germplasm System)提供。
1．2试验方法
1．2．1基因组总 DNA的提取 每份材料取 6～10
株植物的幼嫩叶片约 3 g用于 DNA提取，总 DNA
的提取参照Sharp等(1988)的方法。
1．2．2反应体系和扩增程序 选用 35条 ISSR引物
用于本研究，所有引物均由上海生工生物工程公司
合成。反应在 PTC一200 PCR仪上进行，反应总体积
25 L，其 中含 1 x PCR buffer(10 mmol／L Tris—
HC1 PH8．3，50 mmol／L KC1，0．O01 gelatin)，1．5
mmol／L MgC12，200／~mol／L dNTPs，0．2／~mol／L
引物，20～50 ng模板 DNA，1U Taq DNA聚合酶
(上海 Promega公司)。扩增前在 94℃预变性 2
min，每循环 94℃变性 1 rain，52℃退火 1 min，72
℃延伸 2 rain，共 45个循环。完成最后一个循环
后，在 72℃延伸 10 rain。
1．2．3扩增产物的检测(银染)将 25 L扩增产物于
95℃变性 5 min后立即放入冰浴中，加入 5 L上
样缓冲液(98 甲酰胺，lO mmol／L EDTA pH8．0，
0．025 溴酚兰，0．025 9／5二 甲苯青)待用。用 4％
(W／V)聚丙烯酰胺变性胶灌胶。在电压为 2 500
V，电流为 80 mM，功率 100 W，预电泳 30 min后加
样 4～6 L，电泳约3 h待溴酚蓝指示剂到聚丙烯酰
胺胶底后，停止电泳。取下胶，将胶放在 2 L 10 醋
酸溶液中，轻摇 30 min至指示剂无色。然后用蒸馏
水洗3次，每次5 min。又将胶转移到2 L染色液中
(2 g AgNO 溶于 2 L蒸馏水中，用前加入 3．2 mL
37 的甲醛混匀)，避光染色 30 min，其间轻轻摇
动。将染色后的胶放在显影液里轻摇至 DNA条带
显出后放在 10 9／5醋酸溶液中定影 5 min。用水冲
洗后凉干胶版，照相。
1．2．4数据统计与分析 将 ISSR扩增产物每个条
带视为一个位点，按条带有或无分别赋值，有带记为
1，无带记为 0。按 Nei等(1979)的方法计算材料间
遗传相似系数(GS)。计算公式为：GS=2Ni／(Ni
+Nj)，其中 N 为材料 i和j共有的扩增片段数目，
Ni为材料 i中出现的扩增片段数目，N．为材料j中
出现的扩增片段数目。根据遗传距离(1一GS)按不
加权成对群算术平均法(UPGMA)进行遗传相似
性聚类。统计分析在 NTSYS-PC软件系统下进行
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4期 张 利等：应用 ISSR标记研究仲彬草属植物的遗传变异 377
(Rohlf，1993)。
2 结果与分析
2．I ISSR多态性分析
35个引物用于 ISSR分析，其引物序列参见
Fang等(1997)和 Nagaoka等(1997)的研究。随机
选择 2份材料对 35个 ISSR引物进行扩增筛选，其
中 12个 ISSR引物(占34％)能产生清晰的扩增产
物(表 2)，扩增结果如图 1。从表 2看，在 32份仲彬
草材料中，12个 ISSR引物共产生 593条扩增条带，
不同引物的扩增条带变幅从 16～85条不等，平均每
个引物可扩增出49．4条带。在这 593条扩增带中，
能揭 示材 料 间多 态 性 的扩 增 带 有 535条，占
90．2 ，每个引物可扩增出 11～80条多态性带，平
均每个 ISSR标记能产生 44．6条多态性带。说明
ISSR标记能够揭示仲彬草属物种间较高的多态性。
2．2遗传相似系数
仲彬草属 14个物种 1个变种间的遗传相似系
数(GS值)(表 3)。结果表明，仲彬草属 14个物种 1
个变种间 GS值变异范围为 0．430～0．866，平均值
为0．620。其中，K．thoroldiana和K．mutica的GS
值最大(0．866)，遗传距离(GD=1一GS)最近，遗传
相似程度最高；K．1axiflora和K．rigidula之间的
GS值最小(0．430)，遗传相似性最低，亲缘关系最
远。6个 仲彬 草 属 物种 内，即 K．rigidula、K．
stenachyra、K．hirsuta、K．batalinii、K．tahelacana
和 K．melanthera，平均 GS为 0．849，以 K．rigidula
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378 广 西 植 物 26卷
表 2 l2个 ISSR标记引物序列、来源及扩增结果
Table 2 ISSR primer sequences，its sources
and the results of amplification
5 HVH(TG)7T一3‘
5 一VHVG(TG)7—3
5 一HVH(TCC)5—3
5 一(AG)8YC．3
5 一(AC)8YG 3
5 一(GA)8C-3
5 一(CT)8G-3
5 一(CA)8 3
5 一(AC)8C一3
5 一(AG)8YT一3
5 一(GA)8YC一3
5 一(AC)8YT一3
计 TotaI
66
54
6O
33
43
43
33
52
16
85
85
23
593
58
49
55
29
38
40
28
48
11
8O
79
20
535
注：Y—G／C，H—A／T／C，V—A／G／C,第 1～5条、6～12条 ISSR
引物序列分别参见文献 Fang等(1997)和 Nagaoka等(1997)。
图 1 8号引物的 ISSR扩增产物 PAGE电泳银染图谱
Fig．1 The amplification results of
primer 8 based on ISSR
(材料编号同表 1，M代表 GeneRulerTM 50
bp DNA Ladder Plus marker)
Lanes 1 to 32 correspond to the materials numbers in Table 1．
M stands for GeneRulerTM 50 bp DNA Ladder Plus(MBI)
的种内平均 GS值(0．965)为最大，其次是K．batali-
表 3 遗传相似系数
Table 3 Genetic similarity(GS)values
KRI KST KHI KBA KTA KM T KME KLA KZH KG0 KGR KAI KTH KMU
KR1 0．965
KST 0．810 0．838
KH1 0．645 0．664 0．813
KBA 0．558 0．580 0．581 0．883
KTA 0．509 0．561 0．566 0．645 0．775
KMT 0．566 0．599 0．686 0．586 0．598 一
KME 0．586 0．615 0．689 0．571 0．571 0．807 0．817
KI A 0．430 0．473 0．508 0．512 0．518 0．503 0．519 一
KZH 0．588 0．625 0．648 0．581 0．572 0．681 0．726 0．512 一
KGO 0．543 0．582 0．567 0．614 0．550 0．590 0．613 0．502 0．769 一
KGR 0．610 0．644 0．664 0．586 0．565 0．699 0．727 0．496 0．736 0．630 一
KAI 0．578 0．637 0．599 0．617 0．586 0．632 0．652 0．5O1 0．734 0．749 0．690 一
KTH 0．596 0．611 0．625 0．590 0．553 0．695 0．746 0．503 0．722 0．627 0．749 0．670 一
KMU 0．580 0．608 0．623 0．574 0．558 0．680 0．732 0．498 0．710 0．622 0．729 0．646 0．866 一
KKO 0．591 0．618 0．631 0．563 0．589 0．719 0．685 0．533 0．659 0．591 0．662 0．642 0．741 0．757
nii，种内平均 GS值为 0．883，而
种内平均 GS值(0．775)最小。
2．3聚类分析
K．tahelacana的
根据遗传相似系数矩阵，采用 UPGMA法构建
了32份仲彬草属物种间的遗传关系聚类图(图 2)。
从图2可以看出，32份材料聚为 4类。K．1axiflo—
rc2一个种，1份材料单独聚为一类(第 1类)；K．
batalini和K．tahelacana两个种，6份材料聚为第
Ⅱ类；在第Ⅲ类中 19份材料很明显地聚为 2个亚
类，其中Ⅲa亚类包括 K．zhaosuensis、K．gobicola
和K．alatavica三个种，3份材料。Ⅲb亚类包括
16份材料，分属于 6个种和 1个变种，它们是 K．
hirsuta、K．melanthera、K．rnelanthera var．tahopa—
ica、K．grandiglumis、K．thoroldiana、K．mutica和
K．kokonorica；K．rigidula和 K．stenachyra两 个
种共 6份材料聚为第Ⅳ类。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 n ．d口
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4期 张 利等：应用 ISSR标记研究仲彬草属植物的遗传变异 379
3 讨论
本研究中，由于 ISSR标记是 据基 因组 中广泛
存在的微卫星序列设计通用引物对基因组 DNA进
行 PCR扩增，从而检测基因组中微卫星序列变异。
由于微卫星序列不具有结构基因的功能，而且重复
单元的重复次数的改变对整个生物体而言是微小变
异，所以在生物长期进化过程中积累了丰富的微卫
星变异，这就决定 ISSR标记具有较高的多态性水
平(景润春等，2000)，并且在亲缘关系极近的品种间
也能找到差异条带而进行区分(李进波等，2002)。
钱韦等(2000)在应用 ISSR标记对 中国疣粒野生稻
的遗传多样性研究中，获得了72．95 的多态性；杜
金昆等(2002)在小麦 的遗传差异研究中获得了
87．4 的多态性，平均每个 ISSR引物能产生 18．8
条多态性带。本试验利用 12个引物在 32份仲彬草
属材料中共扩增出 593条带，其中 535条具有多态
性，占总数的 90．2 ，每个引物可扩增出 11～8O条
多态性带，平均为 44．6条。因此，ISSR标记能揭示
仲彬草属物种间较高的多态性，同时，ISSR标记获
得单位引物多态位点比率的能力明显高于 RAPD
(Zhou等，2000；张利等，2003b)和RAMP(张利等，
2003c)标记，这与 Gilbert等(1999)、Yang等(1996)
和Jonsson等(1996)的研究结果一致。
ISSR分析结果表明，种内不同居群的材料分别
聚在一起，它们之间亲缘关系最近。在 6个仲彬草
属物种内，K．rigidula的种内平均 GS值最大，为
0．965，说明K．rigidula种内的遗传变异最小，它们
都来源于青海夏河；而 K．tahelacana的种内平均
GS值最小，为0．775，其种内的遗传分化最大，它们
都分布在新疆温宿。这说明仲彬草属在分子水平上
种内不同居群间存在分化，且在不同的分布区域其
种内的分化速度是有差异的。同时，种内的平均 GS
值(O．849)大于种间的平均 GS值(O．620)。
本试验利用 ISSR标记的聚类分析结果表明，
14个种 1个变种共 32份仲彬草属材料聚为 4类。
其中，K．1axiflora单独聚为一类，与其它材料间遗
传距离最大。K．1axiflora主要分布在四川，小穗
排列稀疏，曾被郭本兆(1987)在中国植物志第 9卷
第 3分册中，放在 Roegneria sect．Clinelymus，而不
是 Roegneria sect．Paragropyron(耿 以 礼 等 ，
1963)。细胞学研究表明具 StYP染色体组，RAPD
．口 ．口 ．口．口 ．口 ．口 ．口 { { {
一 0 0 一 ～ 一 ∞ ∞ N — 一 一 — 0 0 0
cn cn cn cncn c，I cn cn 0 ∞ ∞ ∞ ∞ 、J 、J ∞ cn ∞ ∞ cn ∞ 【n 、J
∞ ∞ 一 0 一 0 ∞ 、J、J cn0 0 ∞ 0 ∞ 、J 0 0 0 0 0
一 ∞ 、Jcn ∞ 0 ∞ 、J∞ ∞ 一 0 ∞ cn0 一 cn 一 一 0 一
西 0 0 c，I ∞ 0
0 0 西 cn cn 一 ∞ ∞ 0
一 一 ∞ 、J ∞
图 2 32份仲彬草属材料基于 ISSR遗传关系的聚类图
Fig．2 Dendrograms of 32 Kengyilia accessions
constructed from a matrix of similarity
based on ISSR data
标记表明把 K．1axiflora归于仲彬草属是正确的
(Zhang等 1998；Zhou等，2000)。本研究 中 K．
1axiflora单独聚为一类，与其它仲彬草属物种有较
大的ISSR变异，表明 K．1axiflora应该归属仲彬
草属，但与其它仲彬草属物种有较远的亲缘关系。
K．batalini和 K．tahelacana两个物种聚为Ⅱ类，
据蔡联炳等(1999)的形态分类，它们分属于短穗组
和阔穗组，形 态 上 K．batalini 为密穗，而 K．
tahelacana为疏穗。形态和分子标记存在差异的原
因可能是在仲彬草属的分组上存在人为因素，分组
用的形态特征差异可能与不同的营养条件、气候等
生态因素有关。因此，是否适合分组、分组的界限是
否合理等尚有待于进一步研究。在Ⅲb亚类中，K．
thoroldiana和 K．mutica聚在一起 ，它们形态相似，
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380 广 西 植 物 26卷
分布区也较一致，亲缘关系较近；K．melanthera和
它的变种 K．melanthera var．tahopaica聚类更 紧
密，亲缘关系也较近。对于 K．melanthera，蔡联炳
等(1999)将其处理为 K．thoroldiana var．melan—
thera，将 K．melanthera var．tahopaica处理 为 K．
hirsuta var．tahopaica。从本研究看 ，将 K．melan—
thera作为独立一物种处理，K．melanthera var．
tahopaica仍作 为 K．melanthera的变种处理 是较
合理的，这与 RAPD(Zhou等，2000；张利等，2003b)
和 RAMP(张利等，2003c)研究结果一致。我们还
将进一步通过种间杂交进行染色体组分析。K．
rigidula和 K．stenachyra聚为 IV类，有较近 的亲
缘关系，它们形态极其相似，只有颖的大小和外稃的
长短不同，且分布在甘肃夏河、甘肃一带。因此，IS—
SR标记可作为评价仲彬草属系统亲缘关系研究的
可靠而有效的补充方法。
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394 广 西 植 物 26卷
photoperiods and rainfall when grown in the field．
Otherwise，Hussey et a1．(1991)also found that the
frequency of apomixis was not affected by the pho—
toperiods in Pennisetum ciliate．
The frequency of apomixis had been not easy
to predict，since the photoperiod，temperature，and
rainfall seem no relationship with the apomixis re—
spectively in Guangzhou．Due to the highly irregu—
lar frequency of apomixis that are occasionally ob—
served in field—growing A．mutica，it appears that
environmental factors other than temperature，pho—
toperiods and precipitation or some of them togeth—
er influence the facultative apomixes in A．mutica．
The frequency of apomixis is like the yield of crop，
many environmental cues affected the yield of crop to—
gether，not only one of the environmental cues can de-
termine the frequency of apomixis in A．mutica．
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水蔗草兼性无融合生殖的季节变化
马三梅1，王永飞I，叶秀弊2
(1．暨南大学 生物工程学系，广东 广州 510632；2．中国科学院 华南植物园，广东 广州 510650)
摘 要：对广州地区水蔗草在不同季节的无融合生殖胚囊和有性生殖胚囊频率进行了研究。结果表明：无融
合生殖胚囊和有性生殖胚囊的频率在不同季节差异十分显著。两年中，无融合生殖胚囊出现的频率分别在冬
季和夏季最高。
关键词 ：水蔗草；兼性无融合生殖；季节变化
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