全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(6)：547— 552 2002 年 11月
采后果蔬对 乙烯受体抑制剂的响应
及贮运保鲜技术的研究
蒋跃明
(中 国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650)
摘 要 ：近几年来 ，随着重氮环戊二烯 和环丙烯类 等乙烯受体 抑制剂 的发现 ，为控制 乙烯敏 感型的果蔬采后
成熟 、衰老提供新 的技术 手段 。从 乙烯 受体抑制剂 的特性 、作用特 点 以及 可能作 用机理 等方 面概 述 了采后果
蔬对乙烯受体抑制剂的响应和应用 乙烯受体抑制剂延长采后果蔬贮 运保鲜的技术 。
关键词 ：果蔬 ；采后 ；响应 ；乙烯受体抑制剂 ；贮运保 鲜
中图分类号 ：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—3142(2o02)O6一O547一O6
Response 0f postharvest fruits and vegetables to
inhibitors 0f ethylene binding sites in relation to
the technology 0f storage and transp0rtati0n
JIANG Yue-ming
(South China Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Recently，a number of organic molecues that block ethylene receptors have been discovered，and
these inhibitors of ethylene binding sites exhibit real potential for control of ripening and／or senescence of har—
vested fresh fruits and vegetables in commercial situations．Response of postharvest fruits and vegetables tO
inhibitors of ethylene perception and recent advances in application of the inhibitors to extension of postharvest
life of fruits and vegetables in relation to their physical properties，stability，treatment ways，effects，and ac—
tion model are reviewed．
Key words：fruits and vegetables；postharvest；response；inhibitors of ethylene perception；storage and trans—
portation
乙烯是引发跃变型果实后熟和植物组织衰老的
主要因素(1]。乙烯首先与植物体内乙烯受体结合 ，
然后信号传导 ，诱发与果实后熟和植物组织衰老相
关的一系列不可逆转的生理生化过程(图 1)(2~83。
早期研究表明 C02具有拮抗乙烯催熟果实作用 ，推
测与它可能抑制 乙烯结合 位点 有关C9，103。Sisler
等(13和 VeenC123报道 ，2，5一降冰片二烯 (2，5一NBD)
可竞争性拮抗 乙烯效应 ，但这种结合是可逆的。因
此，要控制果蔬 乙烯催熟作用，必须外源连续供给
2，5一NBD，而且 要求 2，5一NBD处理浓度较高。另
外，由于 2，5一NBD气体异味(103；因而，限制了 2，5一
NBD在生产上 的应用。Ag 虽然是一种乙烯受体
的有效抑制剂 ，已广泛应用于切花保鲜(13，14 ；但 由
于其毒性及对环境 污染，也不适宜在采后果蔬保鲜
上使用。近几年来，一些新的乙烯受体抑制剂 ，如重
氮环戊二烯和环丙烯类化合物 的发现(15~183，为乙
收稿 日期 ：2001—02—05
作者简介：蒋跃明(1963一)，男 ，浙江兰溪人，博士，研究员，植物学专业 ，从事果蔬采后生物学和技术研究
基金项 目：国家 自然科学基金(C02021005)；广东省自然科学基金资助项 目(2000979)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
548 广 西 植 物 22卷
烯敏感性的果蔬成熟、衰老提供新 的技术手段。作
者在本文中通过对这些新的乙烯受体抑制剂的特
性、作用特点和可能作用机理的论述，提出应用乙烯
受体抑制剂延长采后果蔬货架寿命具有 良好的发展
前景 。
乙
甲硫 氨酸
S一腺茁 甲硫 氨酸
成 酶 Jr
种化合物。CP、1-MCP和 3，3-DMCP均能与 乙烯
受体结合，抑制乙烯效应(1o，2o3；但在抑制香蕉果实
后熟过程中，CP和 1一MCP的作用大约是 3，3-DM—
CP的 1 000倍(表 1)。这三种化合物在常温下均以
气体状态存在，而且没有异味。由于 1-MCP比 CP
稳定 ，而抑 制效 应 比 3，3-DMCP强(10,20 ；因而 ，目
前研究工作 大多采用 1-MCP进行 。
3 稳定 性
基羧酸(Acc) DACP能够在-80。C低温下保存(213；而 CP则
＼丽二酰基转移酶 稳定性较差，需要保存一196。C条件下(22~2 。3，3一
丙二酰 丙烷基羧酸【MAcc) DMCP十分稳定 ，在常温条件下也不易分解 2]。1一
基 达
蛋 白质合成
生理生化 反应 (如果实 后熟 、植物组 织衰 老等 )
图 l 高等植物乙烯合成和感应相互作用的图解
Fig．1 Schematic representation of the interaction
between ethylene biosynthesis and
perception in higher plants
1 重氮环 戊二烯 (Diazocyclopenta—
diene，DACP)
DACP在黑暗条件下抑制乙烯作用较弱，但在
有光 照条 件时 抑制作 用 明显 增 强(183。Sisler和
Blankenship(18，19)报道，番茄在光照下经 DACP处
理后果实后熟 明显延缓，但在黑暗条件下经 DACP
同样处理则影响不大。Sisler和 Blankenship(18)认
为可见光照射可能引起 DACP形成一个还未确定
的活性化合物 ，该化合物能有效抑制乙烯的作用。
2 环丙烯类化合物
主要包括环丙烯(Cyclopropene，CP)，1一甲基环
丙烯(1一Methylcyclopropene，1一MCP)和 3，3-二甲基
环丙 烯 (3，3-Dimethylcyclopropene，3，3-DMCP)三
4 物理特性
DACP是一种液体，沸点 30。C左右(213。CP
在一25。C下沸腾 ，易发生 聚合反应(223。1-MCP和
3，3-DMCP的沸 点分 别 约 为 10。C和 14．5。C。这
样，在室温条件下 ，它们均以气体状态存在(1o，24]。
5 抑制持续时间
由于一些 果蔬 和切 花组 织在 对 乙烯 响应之 前 ，
即发生衰老 、劣变或遭受病原菌侵染而腐烂；因此，
要确切确定乙烯受体抑制剂处理后的抑制持续时间
有一定困难(1O3。香蕉经 CP或 1-MCP处理后 12
d，果实对乙烯仍不敏感；而 3，3-DMCP仅为 7 d(表
1)(203。1-MCP对番茄果实的抑制持续时间则相对
要短 ，为 5 d左 右(253。
6 贮藏温度的影响
番茄经 DACP处理后在 14．5。C下贮藏，果实
后熟过程明显延长 ，是 25 oC下 的 2倍左右(263。我
们的工作也证实高温贮藏加速 卜MCP处理过的香
蕉果实后熟。这可能与高温促进新的乙烯受体合成
有关(待发表资料)。
7 对乙烯产生的影响
DACP处理番茄果实明显推迟乙烯高峰出现时
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 蒋跃明：采后果蔬对乙烯受体抑制剂的响应及贮运保鲜技术的研究 549
间，但当果实恢复对 乙烯敏感 时乙烯高峰 明显升
高[9．27]。1一MCP处理能显著抑制香蕉果实乙烯产
生 ，但对果实乙烯高峰 大小没有 明显 的影响[2。，。钉。
表 I 环丙烯类化合物抑 制香蕉 果实后 熟的
最低有效浓度和抑制持续 时间
Table 1 Minimum effective concentration and
duration of effects of cyclopropenes that
inhibited banana fruit ripening
8 对其它生理生化反应的影响
DACP和 1一MCP均 能延 缓 与 乙烯相 关 的一 系
列生理生化反应 ，如植物组织膜渗透性增加、膜脂流
动性减少、蛋白质降解代谢增强等~1o，30，3¨ 。DACP
也能抑制 ACC合成酶 和 ACC氧化 酶活性，而 1一
MCP则抑制 ACC氧化酶转录和木聚糖酶诱导的乙
烯产 生(10，3豹。
9 乙烯受体抑制作用的可能机制
1一MCP、CP和 3，3一DACP可能通过作用于乙
烯受体中的金属原子 ，从而影响乙烯与乙烯受体结
合(10，33．34](图 2)。在通常情况下，乙烯与乙烯受体
中某种金属原子结合，引起电子流动，导致乙烯受体
构象的一系列变化，结果乙烯从受体上脱落下来 ，形
成活性的化合物。然后经活性化合物的信息传导，
诱发与果实后熟、植物组织衰老相关 的一系列生理
生化过程。当 1一MCP以类似于乙烯方式结合乙烯
受体时，由于这种结合 比较紧密，1一MCP不易脱落，
因此不能形成活性化合物 ，从而起到抑制乙烯效应
的作用。目前，模式中的 Ll、L2、L3、L4和 L5虽然
还未能确定，但与已发现的乙烯受体呈多种形式存
L2 L2 L3 L2 L3 L2 L2 L3
I 1／ I／ 1 l／
一 M- L3+E+L5-~ L,-
／
M；⋯ 一M-- 2 rM- “‘M 儿 1一 l l l ／
L4 卜M CP L4
图 2 乙烯和 1一甲基环丙烯(I-MCP)在乙烯受体水平上相互作用的模式(Io3
Fig．2 Model for action of ethylene and 1-methylcycloppropene(1-MCP)on the ethylene receptors
M；金属原子 Metal；L1～L5：配体 Ligands；E：乙烯 Ethylene
在是一致的[6，35，36]。而且这个模式也能较好地解
释果蔬经 1一MCP处理后乙烯受体合成和对 乙烯的
响应情况。
10 应用 乙烯受体抑制剂延长采后
果蔬贮运保鲜的技术
研究表明，DACP能抑制香蕉 、猕猴桃 、柿子 、番
茄的后熟过程，提高采后货架 寿命~1o·18，193。但 由
于 DACP处理需要光照条件 ，而且 DACP在常温条
件下不稳定 ；因此 ，在一定程度上限制 了 DACP在
生产上 的应用 。
1一MCP是一种结构相对简单 、不具毒性的有机
化合物，常温下稳定，已开始应用于采后果蔬和切花
保鲜[16．37．u83。目前有较多 的资料表明，1一MCP处
理可抑制苹果、梨、蕃茄 、香蕉、鳄梨、李等果实后熟
过程，延缓草莓、橙 、甘蓝组织衰老 ，提高采后货架寿
命 。经 1一MCP处理后的果蔬组织软化和色泽变化
推迟，呼吸速率和乙烯产生下降，果实腐烂减少(表
2)。由于 卜MCP不可逆地作用于乙烯受体，因此，
在果蔬组织未产生新的受体之前 ，其作用效应比较
持久；而且 1一MCP在低至 0．5 nL／L浓度也能有效
抑制香蕉果实的后熟。这样，1一MCP在果蔬贮藏保
鲜方面显示出良好的应用前景。最近，作者采用 1一
MCP处理结合聚乙烯薄膜包装 ，能显著延长采后香
蕉、芒果在常温条件下贮运保鲜期[29，39]。该技术
特别适合我国由于生产上冷藏设备不足的应用。
11 结论和展望
最近在乙烯受体抑制剂方面的研究进展，特别
是 1一MCP的发现，为采取更加有效的控制 乙烯作
用，延长果蔬采后寿命 的新技术奠定了基础。虽然
研究结果表明，1一MCP与乙烯受体的结合是不可逆
维普资讯 http://www.cqvip.com
550 广 西 植 物 22卷
的，但并不意味着 1一MCP处理过的果蔬组织对乙烯
的敏感性永久丧失。伴 随着生理代谢活动的延续，
组织中还会形成新 的乙烯受体 ，果蔬对乙烯的敏感
性也将逐步恢复。正是这种特性，使得 1一MCP处理
表 2 l—MCP处理抑 制与果蔬 采后后熟或
衰老相关 的生理 生化 过程
Table 2 Ripening—or senescence-related biochemical and
physiological processes of fruits and vegetables
reported to be inhibited by 1-M CP treatment
呼吸速率 、乙烯 释放率 苹果 Apple Blankenship和 Un-
Respiration rate rathC o]、Song等 0
Ethylene production 香蕉 Banana Golding等[ 、Jiang
rate 等 。)
李 Plum Abdi等C423
色泽转化
Colour change
软化
Softening
腐烂 Decay
采后寿命
Postharvest life
鳄梨 Avocado Jeong等
西红柿 Tomato Mir等C443、Nakatsu—
ka等C323
香蕉 Banana
橙 Orange
甘蓝 Broccol
香蕉 Banana
苹果 Apple
鳄梨 Avocado
梨 Pear
Jiang等[29·45)
Porat等C463
Ku和 W i11C473
Golding等C28]、Jiang
等C293
Blankenship和 Un-
rathC o]、Song等C423
Jeong等[
FanC483
苹果 Apple Rupasinghe等[ 。
草莓 Strawbery Ku等C5O3
橙 Orange Porat等C47)
草莓 Strawberry Ku等c50)
甘蓝 Broccoli Ku和 WillC4S)
效果持久，而且经 1一MCP处理后的果蔬仍能完成后
熟，从而满足消费者对果 蔬 品质 的要求。由于 1一
MCP在常温下稳定，是一种不具毒性的有机化合物
(EthyBloc公司资料)；因此 ，可以预见应用 1-MCP
将成为提高乙烯敏感性果蔬采后贮运保鲜期的一种
新的技术手段 ，在商业上应用潜力极大。
参考文献：
C 13 Burg SP，Burg EA．Role of ethylene in fruit ripening
口]．Plant Physio1．，1962，37：179 189．
C23 Adams DO，Yang SF．Methionine metabolism in ap—
pie tissue：implication of S—adenosylmethionine as an
intermediate in the conversion of methionine to ethyl—
ene[-J]．Plant Physio1．，1977，76：17O一174．
C33 Ecker JR．The ethylene signal transduction pathway
in plantsFJ-]．Science，1995，268：667—675．
C43 Fluhr R．Mattoo AK．Ethylene-biosynthesis and per—
ceptionD,]．Crit．Rev．Plant Sci．，1996，15：479—
523．
C53 Jiang YM ，Fu，JR．Ethylene regulation of fruit ripe—
ning：molecular aspects[J]．Plant Grow．Regu1．，
2000，30：193— 200．
C63 Mattoo AK．Aharoni N．Ethylene and plant senes—
cenceFA,]．In：Nooden L D，Leopold A C，ed．Se—
nescence and aging in plantsFM,]．Sydney，Academic
Press。1988．241— 280．
C73 Picton S，Gray JE，Grierson D．Ethylene genes and
fruit ripeningFA,]．In：Davies P J，ed，Plant Hor—
mones-Physiology，biochemistry and Molecular Biol-
ogy[-M]．Dordrecht，Kluwer Academic Publishers，
1995．372— 394．
C83 Van Altvorst AC，Bovy AG．The role of ethylene in
the senescence of carnation flowers，fl review[J]．
Plant Gr ow ．Regu1．，1995，16：43— 53．
C93 Mathooko FM ，Kubo Y，Inaba A，el a1．Character—
ization of the regulation of ethylene biosynthesis in
tomato fruit by carbon dioxide and diazocyclopenta—
dieneFJ,]．Postharvest Biol Techno1．，1995，5：221——
233．
C103 Sisler EC，Serek M．Inhibitors of ethylene respon—
ses in plants at the receptor level： recent develop—
mentsFJ,]．Physio1．Plant．，1997，100：577—582．
[113 Sisler EC，Goren R，Huberman M．Effect of 2，5一
norbornadiene on abscission and ethylene production
in citrus leaf explants FJ]．Physiol Plant．，1985，
63：ll4— 120．
[1 2] Veen H． A theoretical model for anti—ethylene
effects of silver thiosulphate and 2，5-norbornadiene
FJ]．Acta Hort．，1986，181：129—134．
C133 Cameron AC，Reid MS．Use of silver thiosulfate to
prevent flower abscission from potted plants[J]．
Sci． Hort．，1983，19：373— 378．
[143 Reid MS，Paul JL，Farhoomand MB， a1．Pulse
treatments with silver thiosulfate complex extend
the vase life of cut carnations FJ]．J Amer．Soc．
Hort．Sci．，1980，105：25— 27．
[153 Cardinale FC，Jennings JC，Anderson JC．Use of
the ethylene action inhibitor 1-methylcyclopropene
to study the role of ethylene in elicitor_induced eth—
ylene biosynthesis in tomato leavesFJ,]．Plant Phys—
维普资讯 http://www.cqvip.com
6期 蒋跃 明 ：采后果蔬对 乙烯受体 抑制剂的响应 及贮运保鲜 技术 的研究 551
io1．(supp1．)，1995，108：140．
[1 63 Serek M ，Reid MS，Sisler EC．A volatile ethylene
inhibitor improves the postharvest life of potted ro—
ses[J]．J．Amer．Soc．Hort．Sci．，1994，119：572
— 577．
(1 73 Serek M ，Sisler EC，Reid MS．Novel gaseous ethyl—
ene binding inhibitor prevent ethylene effects in pot—
ted flowering plants[J]．J．Amer．Soc．Hort．
Sci．，1994，119：1 230— 1 233．
(183 Sisler EC，Blankenship SM．Diazocyclopentadiene，
a light sensitive reagent for the ethylene receptor in
plants[J]．Plant Grow．Regu1．，1993，12：125—
132．
(193 Sisler EC，Blankenship SM．Effect of diazocyclopen—
tadiene on tomato ripening[J]．Plant Grow．Reg一
“Z．，1993，12：155— 16O．
C2o3 Sisler EC，Serek M ，Dupille E．Comparison of cy—
clopropene，1-methylcyclopropene，and 3，3-dimeth—
ylcyclopropene as ethylene antagonists in plants[J]．
Plant Grow．Regu1．，1999，18：169— 174．
(2 1] Ramirez F，Levy S． Reaction of diazocyclopenta—
diene with triphenylphosphine[J]．J．Org．Chem．，
1958，23：2 036—2 037．
(223 Bailey IM ，W alsh R．Gas phase pyrolysis of cyclo—
propene．Part I．Kinetics and mechanism[J]．J．
Chem．Soc．Faraday Tram ．，1978，74：1 146 —
1 158．
(23)Closs GL．Cyclopropenes[J]．Adv．Alicyclic．
Chem．，1966，1：53— 127．
(243 Hopf H ，W achholz G，Walsh R．Gas phase kinetics
of pyrolysis of 1-methylcyclopropene[J]． Chem．
Ber．，1985，118：3 679— 3 587．
(25]Serek M ，Sisler EC，Reid MS． 1-Methycyclopro—
pene，a novel gaseous inhibitor of ethylene action，
improves the life of fruits， cut flowers and potted
plants~J]．Acta Hort．，1995，424：145—149．
(263 Sisler EC，Lallu N． Effect of diazocyclopentadiene
(DACP)on tomato fruits harvested at different ripe—
ning Stages[J]．Postharvest Bio1．Techno1．，1994，
4：245— 254．
(273 Tian MS，Gong Y，Bauchot AD．Ethylene biosyn—
thesis and respiration in strawberry fruit treated
with diazocyclopentadiene and IAA [J]． Plant
Gr ow ．Regu1．，1997，23：195— 200．
(283 Golding JB，Shearer D，W yllie SG，et a1．Applica—
tion of 1-MCP and propylene to identify ethylene——
dependent ripening processes in mature banana fruit
口]．Postharvest Bio1．Techno1．，1998，14：87—
98．
(293 Jiang YM ，Joyce DC，Macnish AJ．Extension of the
shelf lire of banana fruit by 1一methylcyclopropene in
combination with polyethylene bags[J]．Postharvest
Bio1．Techno1．，1999，16：187— 193．
(303 Porat R，Shlomo E，Serek M ，eta1．1一Methylcyclo—
propene inhibits ethylene action in cut phlox flowers
[J]．Postharvest Bio1．Techno1．，1995，6：313—
319．
(313 Serek M ，Tamari G，Sisler EC，et a1．Inhibition of
ethylene—induced cellular senescence symptoms by 1一
methylcyclopropene，a new inhibitor of ethylene ac—
tion[J]．Physio1．Plant．，1995，94：229—232．
(323 Nakatsuka A，Shiomi S，Kubo Y，et a1．Expression
and internal feedback regulation of ACC synthase
and ACC oxidase genes in ripening tomato fruit[J]．
Plant Cell Physio1．，1997，38：1 103— 1 l1O．
(333 Burg SP，Burg EA．Molecular requirements for the
biological activity of ethylene[J]．Plant Physio1．，
1967，42：144— 152．
(343 Sisler EC，Serek M．Compounds controling the eth—
ylene receptor[J]．Bot．Bul1．Acad．Sin．，1999，
40：1— 7．
(353 Dupille E，Sisler EC． Effects of ethylene receptor
antagonist on plant materials[A]．In：Ait—Oubahou
A，El一0tmani M，eds，Postharvest Physiology，Pa—
thology and Technologies for Horticultural Com—
modifies[M]．Institute Agronomique et Veterinaire
Hassan II，Agadir，1995．294—301．
(363 Song J，Sisler EC．Ethylene-binding components in
plants[A]．In：Mattoo A K，J C Suttle J C，ed，
The Plant Hormone Ethylene[M]．CRC Press：Bo—
ca Raton，1991．81— 99．
(3 73 Serek M ，Sisler EC，Reid MS．Effects of 1-MCP on
the vase life and ethylene response of cut flowers
[J]．Plant Grow．Regua1．，1995，16：93—97．
(383 Sisler EC，Dupile E，Serek M．Effect of 1-methyl—
cyclopropene and methylencyclopropene on ethylene
binding and ethylene action on cut carnations[J]．
Plant Grow．Regu1．，1996，18：79— 86．
C393 Jiang YM ，Joyce DC，M acnish AJ．Effect of 1一MCP
alone and in combination with polyethylene bags on
the postharvest life of mango fruit[J3．Ann．App．
Bio1．，2000，137：321— 327．
维普资讯 http://www.cqvip.com
552 广 西 植 物 22卷
[4o3 Blankenship SM ，Unrath CR．Ethylene inhibitor，1一
MCP，delays apple softening[,J]．HortSci．，1998，
33：508(abstract only)．
[41]Song J，Tian MS，Dilley DR，et a1． Effects of 1一
M CP on apple fruit ripening and volatile production
[J]．HortSci．，1997，32：536(abstract only)．
[42]Abdi N，MeGlasson W B，Holford P，et a1．Respon—
ses of climacteric and suppressed—climacteric plums
to treatment with propylene and 1-methylcyclopro—
pene[,J]．Postharvest Bio1．Techno1．，1998，14：29
— 39．
[433 Jeong J，Huber DJ，Sargent SA．The potential ben．
efits of 1一M CP for regulating the ripening and exten-
ding the storage life of avocados[J]．HortSci．，
1999，34：538(abstract only)．
[44]Mir NA，Khan N，Beaudry RM．1-Methylcyclopro-
pene extends shelf life of tomato at all stages matu—
rity[,J]．HortSci．，1999，34：538(abstract only)．
[453 Jiang YM ，Joyce DC，Macnish AJ．Response of ba—
nana fruit tO treatment with 1-methylcyclopropene
[J]．Plant Gorw．Regu1．，1999，28：77—82．
[46]Porat R，W eiss B，Cohen L，et a1．Effects of ethyl—
ene and 1一methylcycIopropene on the postharvest
qualities of‘Shamouti’oranges[D]．Postharvest B 一
0￡． chno1．，1999，15：156— 163．
[473 Ku VVV，W ills RBH．Effect of 1-methylcyclopro—
pene on the storage life of broccoli[,J]．Postharvest
Bio1．Techno1．，1999，l7：127— 132．
[483 Fan XT，Argenta L，Mattheis J．Response of‘d’
Anjou and Bartlett pear fruit to postharvest 1-MCP
treatment[J]．HortSci．，1999，34：507(abstract
only)．
[49]Rupasinghe HPV，Murr DP，Paliyath G． 卜MCP—
mediated ripening change in Mclntosh apples[J]．
HortSci．，1999，34：508(abstract only)．
[5o3 KU VVV，W ills RBH ，Ben—Yehoshua S．1-Methyl—
cyclopropene can differentially affect the postharvest
life of strawberries exposed to ethylene口]．HortS—
c ．，1999，24：l19— 12O．
(上接第 546页 Continue from page 546)
(9]张石宝 ，李树云，李存信．云南南亚热带地区冬玉米
种植的生态生理学基础[J]．云南植物研究，2001，23
(1)：109一 l14．
[1O3金继运，何 萍．氮钾营养对春玉米后期碳氮代谢
与粒重形成的影响[J]．中国农业科学，1999，32
(4)：55—62．
[113张石宝，李树云，胡丽华，等．播种季节对玉米生长
发育及干物质生产和分配的影响[J]．云南植物研
究 ，2001，23(2)：243—250．
[123 Reed A J，Singietary G W ，Schussler J R，et a1．
Shading effects on dry matter and nitrogen partitio—
ning，kernel number，and yield of maize[D]．Crop
Science，1988，28：819——825．
维普资讯 http://www.cqvip.com