全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22(5)：425— 432 2002 年 9月
外来种对生物 多样性 的影响及其控制
向言词。，彭少麟 ，周厚诚 ，蔡锡安
(1．中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650；2．广东省海洋资源研究发展 中心 ，广东广州 510070)
摘 要 ：外来 种是那 些借助 自身力 量或其它外界 力量传播 到其 未 曾分布 过的地域 ，并 且能进 行繁殖传播 的
生物 。外来种 入侵已成为一种引人关注的现象 。外来 种通 过竞 争、捕食 、牧食 、改变 生境和传播 疾病等方式对
本地生物产生威胁 ，影 响本地生物多样性 。外来种入侵成了生物多样性丧失 的两个 主要影 响之 一 (另一影响
是 生境 的破 坏)。因此 ，探 寻阻止或减少外来种入侵 的方法很有必要 。目前 ，人们运用机械法 、化学法 和生 物控
制法来控 制外来 种 。在外来种入侵的初始 阶段或外来 种数量不 多时 ，运用机 械法较好 。化学法有带来新 环境
污染的危险 。生物控制法是应用天敌来防治或消灭有害 生物 。在外来种 的控制上 ，生物控制 法有一些 成功的
案例 ，但它并不是万能 的。有些生物控制剂可能对非 目标种 产生影 响 ，这要求在释放 前对 生物控制 剂作更严
格 的检测 。
关键词：外来种；入侵； 物多样性；影响；生物控制
中图分类号 ：Q146 文献标识码 ：A 文章 编号 ：1000—3142(2002)05—0425—08
The impacts of non-native species on
biodiversity and its control
XIANG Yan—ci ，PENG Shao一1in ，ZHOU Hou—cheng ，CAI Xi—an。
(1．South Chhla Institute oJ Botany，Chhlese Academy of Scielwes，Guangzhou 510650，China；
2．Guangdong Centel‘Jb,‘Mal‘ l Resource R 8L D，Guangzhou 5 1 0070，China)
Abstract：Non—native species is a species or race that does not occur naturally in an area。i．e．it has not previous—
ly occurred there，or its dispersal into the area has been mediated by humans．Today，the phenomenon of non—na—
tive species which have established and dominated in seminatural and urbanized habitats is general in many parts
of the world．The invasion of non—native species have been getting concern globally．This has devastating effects
on native diversity，and introductions of non—native species is one of the two major threats to native biodiversity
(behind habitat destruction)．Detrimental impacts of invasion of non—native on native biota have occurred
through competition，predation，herbivore，habitat alteration and disease el a1．Thus，the practical and effective
ways and means of stopping or reducing invasions are in an urgent need．M echanical methods，chemical means
and biological control technologies are used in control and elimination of non—native species． M echanical meth0ds
are only used at the starting of invasion or smal number of non—native species appearing．Chemical means can
cause new environmental problem which can bring new polution and threats to other native species
． Biologica1
收稿 Et期 ：2001一O8一O7
作者简 介：向言词(1969一)，男 ，湖南张 家界人 ，在凄博士研究生 ，生态学专业 。
基 金项 目：国家 自然科学 基金重 大项 目(39899370)；广东 省 自然科学 基金项 目及 团队项 目(970656，003031)；中国科学 院重 大项 目
(KZ951一B1—110)；中国科学院生物特支 费(STZ—O1—36)；中国科学院华南植 物研究所所长青年基金资助 。
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control is the science and technology of controling pests and other dangerous species by using natural enemies·
There has been many successful cases in the field of using biocontro1． However，biocontrol is not a panacea·
W ithout careful use，it can produce threats to non—target species．This indicates that a more thorough screening
biocontrol agents for non—．native species should have preceded the release of these agents．
Key words：non—native species；invasion；biodiversity ；impacts；biocontrol
在 1830年左右 ，达尔文发现 几种来 自欧洲 的植
物 在南美 洲广 阔的半 自然生态 系统 中蔓延 ，几乎将
其它植物逼 向灭绝 。达尔文为此惊 叹。现在 ，在世界
各地 ，这 是一种 十分普 遍 的现象“ 。在许多 国家和
地 区 ，动 物 和植 物 外 来种 种类 很 多 ，例 如 美 国就 有
50 000多种外 来种 ，在美 国的夏威夷 则有 4 465种 ，
而 在 中 国 ，据 不 完 全统 计 ，从外 国一引 种 的植 物 就有
近千种 ，而有害的外来植物就有近 80多种。 。有
害 的外 来种 只 占外来 种 的一小部 分 ，但它们 造成 的
影响却大。由于外来种人侵力和竞争能力强 ，对本
地 种造 成 巨 大 的威 胁 ，甚 至 造 成本 地 种 灭绝 ，使 群
落生物 多样性受到影 响 。
I 有 关 外 来 种 的概 念 和 有 关入 侵
的生态学理论
1．1外 来种 有关概念及其 确定标准
本 地 种是 指那 些 在 没 有人 类 干 扰 的 自然 环境
中出现的物种 ，尤其是其传播没有受到人类活动的
影响。而外来种则是指借助 于 自身力量或外界力
量，传播到 以往未曾分布过的区域 ，并且能进行后
代繁衍 的生 物 。
Webb(1985)提 出 了确定 本 地 种 和外 来 种 的八
条标 准 ；在 此 基 础 上 ，Presten(1986)又 提 出 了一 条
新 标准 (表 1)。 。
表 1 确定本地种和外来种的 9条标 准(按其重要性排列次序 )
Table 1 Nine standards for determining exotic plants and native plants
标准 Standards
1．化石证据 Fossil evidence
2，历史证据 Historical evidence
3．栖息地 Habitat
4．地 理分布 Geographic distribution
5．移植频度
Transplanting frequences
6．遗传多样性 Genetic diversity
7．生殖方式 Reproductive system
8．引种方式 Introduction way
9，同寡食性 昆虫的关系 Relation—
ship with oligophagous insect
从更新世时期有化石连续存在 。如无化石存 在 ，则意味着物种是外来种 ，但这不 是定论性 的。
有文献纪录的引种 可证 明为外来种 ，早期存在 的历史文献不能证明物种是本地种 。
局限于人工环境 的种很可能是外来种 。应注意人工 环境 常受 干扰 ，人们 常把干扰地的本地杂
草 同外来种搞混 。
在植物中地理分隔虽然普遍存在 ．但物种 出现地理上不连续时 ．暗示该种 有可能是外来种 。
被移植到多个地方的物种 可能是外来种 ，本地种 多出现于特定 的地方 。
隔离的种群 出现遗传差异 ，这种种群可能是本地种 ．夕 来种多有遗传 变异 ．不 同地方 间出现均
匀性 。
完全进行无性生殖的本地种很 少 ，缺乏种子生成的物种可 能是外来种 。
物种 入侵需要传播方式 ，解释物种引进的假说合理可行 ．说明物种是外来种 。
同亲缘关系近的本地种 比．取食外来植物的动物少 。
”标 准 1～8是 Webb(1985)提 出 ，9是 Prestent(1986)提 出。
tively．
1．2有关外来种 入侵的生态学理论
Standard 1～ 8 and 9 were advocated by W ebb(1985)and Prestentf1986)respec
与外 来 种人 侵 相 关 的生 态 学理 论 主要有 以下
几种 。
1·2．1天 敌 缺 乏 假 说 (Absence of predators hypothe—
sis) 在外来 种人 侵 的地 区，由于多年 的协 同进 化 ，
各物种之 间形成 了相对 固定 的食 物链 关系 。一般 来
说 ，新进 的外 来种 没有 相 应 的 天敌 ，这 样 就造 成 外
来种 的人 侵和生存空 间较大 。
1·2·2强 大 的 繁 殖 能 力 假 说 (Greater reproductive
potential hypothesis) 人侵 力强 的外 来种有 更强 的
繁殖能 力 。许多外 来植 物能 产生 大量 的种子 ，而且
有些外来植物能以无性繁殖方式进行繁衍 ，如微甘
菊 (又叫小 花假泽 兰 )(Mikania micrantha Kunth)是
种菊科 多年生 的草质 藤本植 物 ，这种 植物 能产 生大
量细小 的种子 (千粒重 0．089 2 g)，种子一 端有 1圈
细小 的绒毛，能借助于风力远距离传播，而且微甘
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5期 向言词等：外来种对生物多样性的影响及其控制 427
菊的茎节与地面接触后可产生大量的须根，所以微
甘菊能 以种 子和营养体进行繁殖 。
1．2．3土 著 种 适 应 性 差 假 说 (Poorly adapted species!
hy othesis) 土著种不能适应变化 了的环境，而外
来种对不 良环境有较大的忍受力，有更强大的竞争
优势 。
1．2．4环境 发 生化 学 变化假说 (Chemical change hy-
pothesis) 环境的化学性质发生变化后导致植物入
侵 ，比如 富营养 化 。这种 假说 能够 较好地解 释水 生
植物的入侵，如水葫芦(Eichhornia crassipes)，原是作
为畜禽饲料引入我国，并曾作为观赏和净化水体的
植 物 推广 种 植 ，后 逸 为野 生 ，由于水 体 污染 而 导致
水葫芦疯长。
1．2．5自然平衡 假 说 (Balance of nature hypothesis)
群落的复杂性导致群落的稳定性。群落的结构越
复杂，对外来种入侵的抵抗能力越强。关于这种“平
衡”假说 目前 还没有相 应的证 据 。
1．2．6生 态位 空 余 假 说 (Empty—niche hypothesis)
生态位 的空余 有可能导致 外来种的入侵 。
1．2．7 干 扰 产 生 空 隙 假 说 (Disturbance produced
gaps hypothesis) 在 研 究外 来种 入 侵 时 ，干 扰通 常
是指植物生物量 的移出，从广义的角度上来讲，土
壤营养和水分条件等的变化也可看作干扰。人们普
遍认为干扰对外来种入侵重要 ，尤其对植物的入侵
更加重要，这主要是因为干扰使群落 中的生物大量
减少，外来种的竞争压力减小。目前研究的大多数
植物外来种多出现于受到人类干扰的地方，当然在
没有受到干扰的自然生态系统中也有外来种出现，
但 其数量却少得 多 。
其实 多数情 况下 ，用 上述其 中一种 假说很 难解
释某种外来种 的入侵成功 。易遭受外来种入侵 的地
方 多是受到 人工干 扰 的区域 ，在 这些 地方入 侵成 功
的外来种一般有强大的繁殖力 ，有的能通过化感作
用等竞争方式来排斥其它物种而 自身却得以生存
发展 。这些外来种的入侵成功是生境变化和外来种
自身特性协同作用的结果。
2 外来种对生物多样性的影响
许 多外 来种 是有 益的 ，如 为人类 提供 了粮食 和
经济作物，有的被用来作为改造退化生态系统的树
种，有的作为生物 防治的生物控制剂，还有 的可作
为人类的娱乐品等等 ，但是有些外来种却带来了大
量 的危害 ，其 中一 点就是 对其 它物 种造 成威 胁甚 至
造 成其 它物种 的灭绝 。生物 多样 性 的威胁 主要来源
于两 方面 ：(1)生 境 的破碎化 ，这 主要 是人 类不 断地
开发造成 的；(2)外来种 的入侵对 自然或半 自然生
境的威胁。外来种入侵的影响广泛而且很严重。随
着贸易和旅游全球化的到来，外来种的入侵有加剧
的势头。 。现在从 以下几方 面来论述 外来种对 生物
多样性 的影响 。
2．1植物外 来种对生物多样性 的影晌
很多国家从别国引进植物进行驯化 ，其中有一
部分逃逸到野外定居下来。由于竞争力强，定居于
野外的外来植物能大量的繁殖而取代其它物种。在
美国，每年有 700 000 hm。的野生生物栖息地被外
来种杂草侵 占“ 。而在中国，外来种杂草的影响也
大 ，原 产 于 中 美 洲 的 紫 茎 泽 兰 (Eupatorium
adenophorum)仅在云南省分布的面积就高达 24．7
km。，并且以每年 10 km 的速度向昆明以北方 向扩
展 ，给 当地 的农 业 、林业 和畜 牧业带 来极 大 的 困难 ；
而其它外来杂草分布面积没有得到具体的统计。
外来植物与本地植物竞争水分、光、养分及生
存的空间等 ，有些外来植物可分泌对其它植物有抑
制作用的化感物质等来排斥其它物种，影响生态系
统的功能和结构 ，引起本地种的减少甚至灭绝；有
些外来植物含有有毒质 ，对人或牲畜造成危害。
许多外来植物对生境造成巨大的影响。 ”。例
如 ，来 自欧洲 的千 屈 菜 (Lythrum salicaria)，是 十 九
世纪作为园林植物引进美 国，而后逃逸 到野外，现
在每年以 115 000 hm。的速度扩散，许多遭其入侵
的湿地结构被改变，由于其强烈 的竞争作用 ，造成
了 44种本地植物和濒危生物生物量的减少，此外还
影 响到 Clemmys muhlenbengil和 几 种 野 鸭 ；紫 茎 泽
兰，在二十世纪 5O年代前后从中缅 、中越边境传入
中国云南南部 ，现已广泛分布在西南地 区。紫茎泽
兰是种恶性杂草，常侵 占草场，使优 良牧草无力与
其竞争而逐渐消失 ，其植体含有有毒物质，牲畜误
食其茎叶后能引起腹泻和气喘；花粉及其瘦果进入
眼睛及鼻腔后，引起糜烂流脓 ，乃至死亡 ，森林采伐
后 ，迹地被其侵 占后 ，森林 自然更新难 。紫茎泽 兰还
危害秋收作物(如玉米、大豆、甘蔗和甘薯)、果树和
茶树。有些外来植物可以通过竞争而改变整个生态
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系 统 ，如 在美 国加 利 福 利亚 ，黄星蓟 (Centaurea sol—
stit日lis)已侵 占 400多万 hm 北部草 原 ，造成 草地 生
产力大幅度减少；与其相同的是来 自欧洲的早雀麦
(Brom“s tectorum)侵 占了许多 自然生态系统 ，在这
种植物人 侵 以前 ，这些 生态系统 的野火周期是 6O～
11O a，而 其进来之后 ，周期 变成 了 3～5 a，由于火灾
频繁 ，造成其他植物难 以生存 ，出现只有这种植物
的单一种群群落。同样也有许多外来树种或灌木侵
人 森林 和灌木 生态系统“ ，如柽柳 (Tamarix pen—
dantra)、按 树 (Eucalyptus spp．)、肖乳 香 (Schinus
terebinthifolius)和 澳洲 白千 层 (Melaleuca quenquen—
ervia)，这些外来树种对本地种产生排斥而且取代本
地种“ “ 。有许多有害的外来植物，如大叶牛防风
(Heracleum 彻fP 日22 舢 )通 过无 性繁 殖快 速 生
长 ，形 成厚密 的植被 层而通 过减少 光来 排斥其它 植
物生存“ ；微甘菊原产于中美洲和南美洲 ，于二十
世纪 7O年代 出现于香港，现在广泛分布于深圳、珠
海 、广 州 、东莞 、番 禺等 地“”。微 甘菊 可爬 上 6、7 m
高 的大 树 ，缠 绕 或覆 盖 于树 上 ，这 些树 难 以进 行 光
合作用而 死；另外，微甘菊可分泌有化感作用 的物
质而抑制其它植 物的生长“ 。原产 巴西 的水花生
(又 叫 空 心 莲 子 草 )(Alternanthera philoxeroMes)于
二十世纪 3O年代引入中国作为猪饲料 ，后逸为野
生，现广泛分布于华东、华 中、华南和西南地 区，它
生长在水域 ，可覆盖整个水面，排斥其它植物生长 ，
也影响水 里鱼类 等生物 的生 长 ，并 且可 影响水道 畅
通 。豚草 ，包括 普通 豚草 (Ambrosia artemisifolia)和
三裂 叶豚 草(Ambrosia trifMa)，原产北 美 ，二 十世纪
3O年代传人中国，现已广泛分布于 15个省市。豚草
可释放酚酸类、聚乙炔 、倍半萜内脂及 甾醇等化感
物质 ，对禾本科、菊科等一年生的草本植物有强的
抑制、排斥作用“ 。豚草花粉是人类变态反应症
“苦草热”的主要致病原。蟛蜞菊(Wedel~chinensis)，
原产于非洲，现 分布于辽宁、福建、广东和台湾等
省。蟛蜞菊多生长于路旁、田边、沟边、山谷或湿润
的草地上，蟛 蜞菊可分泌有化感作用的倍半 萜内
脂 ，抑 制其它 植物生 长 ，在其 生长 的地方 ，其它草 本
植物很难生存 ”。大米草(Spartina anglica)原产欧
洲，二十世纪 7O～8O年代由仲崇信等引入中国栽培
成功 ，大米草对海滩有 固岸保护作用 ，但在大米草
生长地区，大米草生长快 ，形成优势种群，排挤其它
物种 ，构 成对 当地生物 多样 性的威胁 。
3 动物外来种对 生物 多样性 的影
响
许多人为引进的动物后来逃逸到野外，其中有
些捕食本地动物 ，取食植物和加剧土壤侵蚀。美 国
加 州引进 的山羊(Capra hirus)造成 8种本地植 物灭
绝和 8种其它植物濒危 ，而且使土壤侵蚀加剧 ；为了
控静广甘蔗地里的老 鼠，引进 了印度猫鼬(Herpestes
auropunctatus)到西印度群岛和夏威夷群岛，而它不
取食欧洲 鼠，只捕食亚 }『老 鼠和在地面上筑巢的本
地 鸟类 ” ；为 了控制 甘 蔗地 里 的毛 虫 和粘 虫 ，引 进
了家八哥 (Acridotheres tristis)，而这 种鸟后来 成 了一
种外来杂草(Lantana camara)种子的主要传播者 ；棕
色树蛇 (Boiga irregularis)是第 二次世 界大 战期间 由
飞机偶然带到美国关 岛，由于海 岛生态 系统 较脆
弱 ，生物功能群简单，功能群中成员少，该种蛇捕食
只局限于鸟类 、小的哺乳动物和蜥蜴类 ，加上岛上
缺乏 捕食 者 ，造 成 这种 蛇种 群 数 量 剧增 ，有 的地 方
其种群密度达到每 1 hm 100条 ，对森林 的鸟类、小
哺乳动物和蜥蜴造成极大的威胁 ，森林 中13种本地
鸟有 10种灭绝 ，只剩 3种 ，12种 蜥蜴 有 9种灭
绝 。近来在北美 ，一个臭名昭著的例子是来 自
欧亚大陆的斑马贻 贝(Dreissena polymorpha)。如同
其它许多水生生物一样 ，斑马贻贝通过船舶的压舱
水传人北美并迅速扩散开来 ，与众不 同的是它所导
致 的经济后 果 的严重性 ：由 于急剧 的 生长或 繁殖 ，
这种贻贝能覆盖河床和湖泊底 ，同本地贻贝、蛤和
蜗牛竞争，并威胁到它们的生存 ，斑马贻贝同时也
改变绿藻种群和生态系统的养分循环“ ；并持续在
北美的河流、湖泊和运河中蔓延。另外一些例子也
同样令人瞠目：来 自欧洲的野兔(Oryctolagus cunicu—
lus)正在毁灭澳大利亚的灌木丛；在美 国加州南部 ，
阿根廷蚁(Linep#hema humile)的入侵对本地蚁造成
威胁 ，群落 生物多样 性下 降。 。在 中 国脊椎 动 物 中
鱼类受 到外来 种的威胁 最 为明显 ，例 如从 二十世 纪
5O年代开始，先后往新疆塔里木河进行鱼类引种，
使该河的鱼种类从 15种增加到 41种，这些外来种
与本地 的鱼类竞争空问、资源等，从而威胁到本地
种的生存，其 中从额尔 齐斯河 引进 的河鲈 (Pe，ca
fulviatilis)引人南疆 的博斯腾湖而导致湖中的新疆
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5期 向言词等 ：外来种对生物多样性的影响及其控制 429
大 头 鱼 (Aspiorhynchus laticeps)的灭 绝 ，另外受 外来
鱼类 的影 响 ，塔里 木裂腹 鱼(Schizothoraz biadulphi)
的数 量急剧 减少 ，分 布范 围变 小 ，处 于濒 危状态 。
美 洲斑潜 蝇 (Liriomyza sativae Blanchard)在 中 国 2O
多个省造成危害，133．33多万 hm 蔬菜受影响，蔬
菜损失高达 30 9／6～50 。
4 消除和控制 外来种
外来种入侵成功需要 经过 以下几个 阶段：传
人、入侵、定居和繁殖传播。只有当外来种能够繁殖
传播时，才造成危害。在这个阶段之前 ，对外来种进
行控制处理，所花的代价小 ，取得的成果也大。对许
表 2 中国 已知外来有害植物
Table 2 Non—native plant species with negative impacts in China
石竹科
罂粟科
十字花科
伞形科
藜科
豆科
酢浆草科
商陆科
大戟科
柳 叶菜科
旋 花科
紫草科
马鞭草科
茄科
玄参科
列 当科
车前草科
菊科
刺花莲子草 A．pungens
白苋 Amaranthus albus
反枝苋 A．retroJlexus
皱果 苋 A．Vh‘
刺苋 A．sp&osus
苋 A．丁 ‘icolor
绿穗苋 A．chlorostachys
银花苋 Go,nphrena celosioMes
大爪草 Spergula a~oe?lsts
小 繁缕 Stelaria apetala
王不 留行 Vaccarla segetalis
野罂粟 Papaver nudicaule
绿独行菜 Lepldlum campestre
穿叶独行菜 L．perfoliatum
北美独行菜 L．virginlcum
豆瓣 菜 Nasturtium offichmle
细叶芹 Apium leptothylum
土荆芥 Chenopodium ambrosioids
白香草木樨 Melilotus albus
巴西含羞草 Mimosa invisa
无刺含羞 草 M．h~visa var．htet’mis
含羞草 M ．pud&a
白三叶 丁， oltoll，’epens
铜锤草 Oxalis corymbosa
十蕊商陆 Phytolacca ame7’icana
译漆 Euphorbh~hdioscop．d
飞扬 草 E．hirta
红花柳 叶菜 Oenothera 7-o$ea$
牵牛 Phfzrbitis nil
圆叶牵牛 P．purpurea
天芥菜 Heliotropium europaeum
马缨丹 Lantana camara
灯笼草 Physalis pubescens
野 甘草 Scoparia dulcis
波斯婆婆纳 Veronica pet sica
光药列当 07·obanche brasslcae
北美车前 Plantago virghdca
普通豚草 Ambrosia artemisifolia
三裂 叶豚草 A．trifida
南美洲
北美洲
南美洲
热 带非洲
热带美洲
热带亚洲
热带美洲
热带美洲
欧洲
欧洲 、地 中海
欧洲
欧洲
欧洲
欧洲
北美洲
欧洲
北美洲
热带美洲
欧洲
南美洲
印尼
热带美 洲
欧洲
南美洲
北美洲 眼子菜科
热带美洲 禾本科
热 带美洲
北美洲
热带美洲
北美洲
欧洲
热带美洲
南美洲
南美洲
欧洲 莎草科
欧洲
北美洲 浮萍科
北美洲 谷精草科
北美洲 雨久花科
胜红蓟 Ageratum conyzoides
大狼把草 Bidens c， n
三叶鬼针草 B．pilosa
野塘蒿 Conyza bonm &isis
小飞蓬 C．Canadens~
苏 门白洒草 C．sumatrensis
蛇 目菊 Coreopsis th,~oria
加拿大飞蓬 Er er-cql canadensis
一 年蓬 E．atltlggs
春飞蓬 E．philadelphicus
紫茎泽兰 Eupatorium adenophw‘UlT1
飞机草 E．odoratum
辣子草 Gal&soga parrU~ora
堆心菊 Helenium autumnale
北千里光 Senecio dubtabilis
欧洲千里光 S．vulga7‘is
裸 柱菊 Soliva anthemifolia
银胶菊 Parthenium hysterophorus
包果菊 Polymnia uvedal&
刺苍耳 Xanthium spinosum
蟛蜞菊 Wedel~chhwnsis
加拿大一枝黄花 Sdidago canadensis
粗 糙一枝黄花 S．Alt~shna
金腰箭 Syned7’ella nodi9 lora
假螺胚眼子菜 Potamogeton vasyi
牛筋草 Eleushw hMica
多花黑麦草 Lolium mult a 71
毒麦 L．temulentum
铺地黍 Panicum repens
毛 花雀稗 Paspalum dilatatum
梯 牧草 Phleum pratense
大米草 Sparthut anglica
棕叶狗尾草 Seta*‘ ，palm
假高梁 Sorghum halepense
香附子 Cyperus rotundus
类缘 刺子莞 Ryhnchospora submarghmta
三脉浮萍 Lemna t7·hwrvis
长茎谷精 草 E7-iocaulon melunocephalum
水葫芦 Eichhornia crassipes
北美洲
北美洲
热带美洲
欧洲
北美洲
南美洲
北 美洲
北美洲
北美洲
北美洲
中美洲
中美洲
南美洲
北美洲
欧洲
欧洲
南美洲
北美洲
美洲
南美洲
非洲
北美洲
北美洲
美洲
北美洲
印度
欧洲
欧洲
热带美 洲
南美洲
欧洲
欧洲
非洲
欧洲
印度
南美洲
美洲
南美洲
南美洲
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430 广 西 植 物 22卷
多外来种研究发现，外来种入侵定居后 ，有一个长
的滞后期 ，然 后才会 爆炸性 地扩 展 ；另外 ，外来 种 的
生存需要 一个 关键 的最小 面积 ，如果 没有达 到或超
过这个面积，就难以扩散开。所 以对外来种的控制，
应 在外来种 的滞 后期和其 达 到关键 面积之前 进行 ，
可 以防止许多 问题 的发生 。
对外来种的有效控制要求管理者熟悉其特性，
需对外来种原栖息地的生态情况进行研究分析，了
解其与其它生物的关系。在引进天敌进行生物控制
时，尤其要注重这方面的研究 ，对引进的生物控制
剂的安全性作认真的评估。了解外来种的生活史，
有助于更有效地控制外来种。因为在生活史的不同
阶段，外来种对外界 的影响反应不同，可 以在其对
干扰敏感的时期对外来种进行处理 ，取得更好的效
果 。
对外来种的控制方法有机械法、化学法、生物
控制法和三者相结合的综合法。
4．1机械 法
只有外来种 的数量少，分布不广时，用机械法
控制外来种才会有效。在群落中有其它敏感植物存
在时，也要用机械法。机械法有多种方法。用手拔除
刚生长出来的外来种的幼苗；用刀斧砍倒树茎。这
两种方法只有当外来种的地下部分不能进行无性
繁殖时才有效。对分布于低洼地里的外来杂草 ，可
以用 水淹 的方法来 消灭它 。国外在 消灭易燃 的外 来
种时，有时采用火烧的办法 ，这种方法在控制草地
里的外来树种时比较有效。应用火烧时，需要十分
小心，以防造成大面积的火灾。对能以地下部分进
行无性繁殖的外来种，用机械法控制难度大。另外 ，
用机械法对付可产生大量生命期长的种子 的外来
种，也难以奏效。对这类外来种和分布广的外来种
的控制要用化学法和生物控制的方法。
在控制外来种时 ，Berger认 为应用生态恢复的
方法很有效∞”。应用生态恢复的方法就是火烧、水
淹、光照和遮荫等相结合的方法。
4．2化学法
应用化学 法来控制外来种时，主要 是用 除草
剂。化学法有带来新环境污染和危害其它本地种的
问题，故选用的除草剂的专一性很重要。国外在用
化 学 法 处 理 外 来 种 时 ，应 用 较 多 的 有 草 甘 膦
(glyphosate)和 绿 草完 (triclopyr)二类 除草 剂 ；草 甘
膦是种广谱性的除草剂 ，它可 以杀死几乎所有的植
物 ，而绿草完则是种专一性的除草剂 ，它只对阔叶
木本植物有杀伤力，它可以应用于消灭草原上的外
来树种而有力地保护草本植物。由于这两种除草剂
被植物吸收后可以传输 到全植物 体，也可传 到根
部 ，所 以两者都是种系统性 的除草剂 ，用它们可 以
控制处理能以地下茎和地下根进行繁殖的外来种。
用化学法要注意选择恰当的时间、温度 ；一是为了
更好地发挥除草剂的威力 ，二是为了不对其它生物
造成伤害。如对 日本扁蓄(Polygonum cuspidatum)用
化学方法处理时，要求在低温但没有冰冻的时候进
行，先在离地面 2英寸的高度砍断其茎杆 ，而后用
25 的草甘 膦或绿 草完 溶 液处理 ；用 药液 喷洒 处理
叶子时，多是在 1O～11月份进行 ，这时其它植物多
已进入蛰伏期 ，这样可以避免伤 害到其它植物，药
液的浓度为 2 ，为了增加 其渗透力 ，有时还加 入
0．5 的无离子 的表面活性剂。 。
4．3生物控 制法
外来 种在其原 产地 受到 天敌 的控 制 ，其种 群总
处于一定的数量之下。而到了新的生境后 ，由于新
的环境里缺乏天敌 ，其种群数量迅速增加，对其它
生 物造成新 的威胁 。那 么 ，对 外来 种 的原栖 息地进
行考察 ，了解其天敌和病原体，研究和评估它们的
安全性，而后引进这些病原体、天敌等到受外来种
入侵的地方释放 ，使外来种得到控制。这种引进天
敌来防治外来生物(包括外来害虫、外来杂草等)的
方法 ，就是生物控制法。生物控制法有成本低而有
可持续性的优点。 。
在生物控制法的应用 中，有一些成功的例子。
这里仅 列举几个 。
矢车菊(Centaurea maculosa Lain．)是应用生物
控制法成功控制的一种外来杂草 ，它是从欧洲传人
美国的。这种杂草是一年生 ，入侵性很强，已侵占了
几百万英亩的牧地，使土地 的承载力大减 ，有时减
少的幅度高达 9O 。用化学法对它进行处理效果不
错，但是价格不菲。后来，从其起源地选择性地引进
了 12种 昆虫 ，有 的可 以取食 其种 子或 茎 叶 ，而有 的
则以其根为食 。通过这些昆虫的协同作用 ，这种杂
草 的繁殖能力受到极大的限制，入侵性大为降低。
乳浆草 (Euphorbia esula I ．)是另 一例用 生物控制法
成功控制的外来种。这种植物可以释放出刺激性的
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5期 向言词等 ：外来种对生物多样性的影响及其控制 431
化学物质，对其它植物有抑制性的作用，它侵入牧
地后 ，使牧草的品质降低，对畜牧业产生很大的影
响。后来引进了 8种天敌 ，其中包括跳甲和天牛 ，这
两种 甲虫的幼虫均可取食乳浆草的根，而跳甲的成
虫还 可以取食其叶 。这些天敌 使这种 外来 种得到控
制 。
在 我 国，原 产 北 美 的 普 通 豚 草 (Ambrosia
artemisifolia)和 三裂 豚 草 (A fida)，传 人 后分 布
十分 广泛而且 危 害严 重 ，为 了防治豚 草而 引进豚 草
条 纹 叶甲(Zygogramma sutural~)；原产南 美 的空 心
连 子草 (Alternanthera philoxeroides)，是二 十世 纪 30
年代传人我 国，70年代在我国南方各省泛滥成灾，
后 来 引 进 了空 心 连子 草 叶 甲(Agasicles hygrophia)
来 防治空心连 子草 。在这两 个 实例 中，生物 防治均
取 得 了一定 的成效 。为 防治苹 果 绵蚜 (Eriosmna
lanigerul?1)而 引进 日光 蜂 (Aphel&us mal1)，引 种孟
氏隐唇瓢虫 (Cryptolaemus montrouzieri)防治粉蚧类
(Pseudococcus spp．)均取得较好的结果。 。
生物控制法其有利之处是应用得恰当时，不会
造成大的干扰和化学法那样的环境污染 ，但是生物
控制有其危险的一面 ~。 。如引进的生物控制剂
的专 一 性不 强 ，或 引 进后 发 生新 的变化 ，如其 食谱
变 宽 ，就 可造 成新 的入侵 危 害 ，如 为 了控 制外 来种
(Carduus lzutans，C．nutans，C．aFwelse等 )，引进 了象
鼻 虫(Rhinocylus COI~US)，后来这种虫的分布范围
扩大，取食的对象增多，连一些本地种蓟类植物(如
Cirsium celtalrca~，C．undulatum，C．canescens)成 了
其取食对象 。对 释放的生物控制剂进行监控 和预
测，可以提高预测性和增强其安全性。
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